Citoscheletro

Citoscheletro

Il citoscheletro costituisce la struttura muscolare ed ossea della cellula. Svolge svariate funzioni: ha un ruolo strutturale; sostiene la membrana plasmatica; determina la posizione degli organelli citoplasmatici; guida il traffico di molecole, organelli e vescicole; ha un ruolo chiave nel movimento cellulare; forma il macchinario per la divisione cellulare. È costituito da tre tipi di filamenti proteici: microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti.

Esiste una serie di proteine accessorie associate al citoscheletro che regola la distribuzione spaziale ed il comportamento dinamico dei filamenti. Ciascun tipo di filamento è costituito da subunità proteiche più piccole: i microtubuli ed i filamenti di actina sono composti da subunità compatte e globulari, mentre i filamenti intermedi da subunità allungate e fibrose.

Microtubuli

I microtubuli sono lunghi cilindri cavi costituiti da 13 protofilamenti paralleli, ciascuno costituito da subunità proteiche di tubulina, ovvero da eterodimeri di α e β tubulina. Le tubuline α e β tendono a polimerizzare a due a due formando i dimeri che, a loro volta, si uniscono formando protofilamenti. Ciascun protofilamento, e di conseguenza il microtubulo stesso, ha una polarità strutturale (tubuline β sono rivolte all’estremità +, e tubuline α all’estremità −).

La cinetica dell’assemblaggio dei microtubuli è bifasica. Prevede una fase lenta di nucleazione alla quale segue la fase veloce di allungamento fino a raggiungere lo “steady point” dove le velocità di aggiunta e di perdita dei monomeri dalla estremità si eguagliano (concentrazione critica di dimeri che limita la crescita dei microtubuli).

Dopo la formazione del filamento del citoscheletro, la sua stabilità e le proprietà meccaniche vengono spesso alterate da proteine che si legano lungo i lati del polimero. Nel citoplasma infatti sono presenti proteine associate ai microtubuli chiamate MAP (Microtubules Associated Proteins). Le MAP appartengono a due classi di proteine: le MAP motrici, che comprendono la chinesina e la dineina che usano ATP per generare movimento, e le MAP strutturali capaci di coordinare l’organizzazione dei microtubuli nel citoplasma.

Nella cellula, la nucleazione dei microtubuli viene organizzata da strutture specializzate, dette centri organizzatori dei microtubuli (MTOC), che forniscono una base per l’accrescimento dei microtubuli stessi. Il principale di essi nelle cellule umane, detto centrosoma, si trova vicino al nucleo ed è costituito in genere da una coppia di centrioli, che sono cilindretti cavi la cui parete è formata da 9 triplette di microtubuli.