Citoscheletro cellulare

CITOSCHELETRO CELLULARE

Il citoscheletro delle cellule è implicato in diverse funzioni all'interno dell'economia cellulare che

spaziano dal movimento all'adesione cellulare alla divisione, è costituito da tre strutture

fondamentali ossia: microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi, ciascuno dei quali ha

caratteristiche diverse, esaminiamoli uno alla volta.

MICROTUBULI

i microtubuli hanno una struttura a tubo cavo, ogni microtubulo è costituito da 13 polimeri, definiti

“protofilamenti” che si vanno a sovrapporre longitudinalmente andando a formare una sorta di tubo

per l'appunto. Ogni protofilamento è costituito a sua volta da un dimero di alfa e beta tubulina, tutti

i dimeri si disporranno, durante la formazione del protifilamento, secondo una stessa orientazione,

quindi una estremità sarà formata beta tubulina (ad esempio) mentre l'atra sarà costituita da alfa

tubulina.

Il fatto che ogni protofilamento sia costituito dallo stesso dimero ripetuto nello spazio e che tale

dimero che si dispone sempre secondo una stessa orientazione porta alla formazione di una polarità

complessiva del microtubulo il quale possiederà, a questo punto, una estremità positiva(che cresce

più velocemente) e una estremità negativa(che resta all'equilibro o addiritura si depolimerizza).

Questa diversa capacità delle due estremità (una polimerizza e l'altra invece decresce) è dovuta alla

diversa “concentrazione critica” di ciascuna estremità. La concentrazione critica di una estremità è

quel valore della concentrazione di tubulina(costituente,come abbiamo detto,i dimeri dei

microtubuli) al di sotto del quale l'estremità considerata si depolimerizza; quindi considerando il

microtubulo nel suo complesso: l'estremità positiva,ossia quella che,detto in termini

grezzi,cresce,possiede una concentrazione critica minore rispetto alla concentrazione di tubulina

presente nell'ambiente circostante il microtubulo, mentre l'estremità negativa, quella che

sostanzialmente decresce, avrà un valore di concentrazione critica maggiore rispetto alla

concentrazione di tubulina presente nell'ambiente circostante.

Importante è da dire che i microtubuli hanno origine dai “centri organizzatori dei microtubuli”

(MTOC) che, ad esempio nelle cellule animali, sono assimilabili al centrosoma costituito da due

centrioli( costituiti da 9 triplette di microtubuli disposti a formare un tubo cavo), in pratica

l'estremità negativa rimane ancorata al centriolo mentre l'estremità positiva cresce e si allunga

all'interno della cellula.

Quali funzioni svolgono i microtubuli all'interno della cellula?

Le funzioni dei microtubuli sono:

-formazione e mantenimento della polarità della cellula (ciò è permesso dalla polarità intrinseca del

microtubulo dovuta alla disposizione secondo la stessa orientazione di tutti i dimeri costituenti il

microtubulo);

-trasporto intracellulare e trasporto degli organelli;

-movimento cellulare;

-costituisco il fuso mitotico durante la mitosi.

Per quanto riguarda il trasporto intraccellulare: i microtubuli, come detto, si formano partendo dal

centrosoma che è vicino al nucleo e si allungano fino ad arrivare alla membrana plasmatica,

l'estremità negativa sarà sul centrosoma mentre l'estremità positiva sarà legata alla membrana così

queste strutture fungono da “autostrade” cellulari infatti delle specifiche proteine riconosceranno la

polarità del microtubulo e in base a questa trasporteranno organelli e vescicole. Queste proteine

sono: la chinesina che segue la direzione dall'estremità negativa verso quella positiva quindi è

responsabile della esocitosi, e la dineina che procede in direzione da + a – quindi è responsabile

della endocitosi. Questo meccanismo è sfruttato ad esempio dall'apparato del golgi per la sua

funzione di smistamento delle proteine derivanti dal reticolo endoplasmatico.

Per il movimento celulare bisogna dire che i microtubuli sono costituenti di ciglia e flagelli; le ciglia

sono presenti sia nelle cellule eucariote unicellulari che pluricellulari, le prime le usano sia per il

movimento cellulare sia per assorbire nutrienti dall'ambiente esterno, mentre gli eucarioti

pluricellulari le usano solo per muovere l'ambiente intorno alla cellula ( un esempio sono le cellule