Citoscheletro

Citoscheletro

Il citoscheletro è una componente proteica fondamentale della cellula.

Funzione

Svolge numerose funzioni:

• Impalcatura dinamica: Fornisce il supporto strutturale alla cellula, ne determina la forma e resiste alle forze che tendono a deformarla.
• Forma un reticolo interno: Determina la posizione degli organuli e molecole, genera specializzazioni. Costituisce una rete di binari per dirigere movimenti di materiali e organuli nella cellula.
• È un apparato generatore di forze che permette lo spostamento delle cellule: Organismi unicellulari strisciano sulla superficie di un substrato oppure si muovono nell'ambiente liquido tramite ciglia o flagelli; altre cellule sono capaci di locomozione indipendente (es: spermatozoi, fibroblasti, globuli bianchi).
• Macchinario fondamentale per la divisione cellulare: Fuso mitotico e anello contrattile.

Struttura

Il citoscheletro è costituito da 3 principali strutture filamentose: esse sono polimeri di subunità proteiche tenute insieme da legami deboli non covalenti, che fanno sì che il citoscheletro possa rapidamente assemblarsi e disassemblarsi. I 3 tipi di filamenti sono:

• Microtubuli
• Microfilamenti
• Filamenti intermedi

Microtubuli

Sono strutture cave, tubulari, rigide. Sono i componenti di numerose strutture, tra cui il fuso mitotico e l’asse centrale di ciglia e flagelli. Hanno un diametro di 25 nm e una parete di spessore 4 nm. La parete è formata da protofilamenti, ovvero proteine globulari disposte in file longitudinali e allineate parallelamente all’asse longitudinale del tubulo. Ogni microfilamento è formato da 13 protofilamenti disposti in modo circolare (i protofilamenti adiacenti non sono allineati, ma sono sfalsati di circa 1 nm e per questo motivo le molecole di tubulina sembrano avere una disposizione ad elica attorno alla circonferenza del microtubulo). Ogni protofilamento è costituito da dimeri formati da una subunità di α-tubulina e da una subunità di β-tubulina; essendo ogni dimero costituito da due subunità diverse, il dimero è un eterodimero. Per questo motivo il protofilamento è asimmetrico, con un α-tubulina ad un’estremità e una β-tubulina all’altra. Il polimero ha una polarità: l’estremità (+) termina con la β-tubulina, l’estremità (-) termina con l’α-tubulina. L’elica è interrotta nel punto in cui le subunità α e β di due protofilamenti adiacenti entrano in contatto; tra i due protofilamenti si forma così una “cucitura”.

Nelle cellule eucariotiche esistono 2 tipi di microtubuli:

• Microtubuli citoplasmatici: Determinano la forma di una cellula. Si estendono radialmente verso la periferia del citoplasma a partire dall’area intorno al nucleo. Mantengono l’organizzazione interna delle cellule. Sono estremamente labili, cioè sensibili al disassemblaggio.
• Microtubuli assonemali: Sono altamente organizzati e stabili. Si trovano associati al movimento di ciglia e flagelli (il centro di nucleazione dei microtubuli di ciglia e flagelli è il corpuscolo basale, che ha la stessa struttura del centriolo).

Come si forma un microtubulo?

L’assemblamento di un microtubulo avviene in 2 fasi distinte:

• Nucleazione: Fase lenta. Avviene la formazione di dimeri e l’aggregazione di dimeri in oligomeri. Questa fase avviene all’interno della cellula nei MTCO, ovvero i centri di organizzazione dei microtubuli. Nelle cellule animali questi MTCO sono i centrosomi e si trovano al centro della fitta rete di microtubuli della cellula. Il centrosoma è una struttura complessa che contiene 2 centrioli circondati da materiale pericentriolare (PCM). I centrioli sono strutture cilindriche che si trovano all’interno del centrosoma solitamente a coppie, disposti ad angolo retto l’uno rispetto all’altro. Ogni centriolo è formato da 9 fibrille, ognuna delle quali è formata da 3 microtubuli, A, B e C. Solo il microtubulo A è completo (B e C sono incompleti) ed è connesso al centro del centriolo da un braccio radiale. I centrioli non sono direttamente coinvolti nella nucleazione dei microtubuli, ma sembra che siano importanti per reclutare il materiale pericentriolare. L’estremità (-) del microtubulo è associata al centrosoma, mentre l’estremità (+) è situata dalla parte opposta: quindi anche se i microtubuli sono nucleati a livello del MTOC essi si allungano all’altra estremità, ovvero l’estremità (+).

I MTOC hanno la funzione di:

• Stabilire il numero di microtubuli e la loro polarità
• Stabilire il numero dei protofilamenti e il momento e il luogo del loro assemblaggio

Tutti i MTOC sono formati da una componente proteica, ovvero la γ-tubulina (scoperta a metà degli anni 1980), che è una componente essenziale per la nucleazione dei microtubuli. La nucleazione inizia con la formazione di un complesso proteico chiamato γ-TuRC, il cui assemblaggio è controllato dalla pericentrina. γ-TuRC è formato dalle proteine Spc97 + Spc98 + γ-tubulina (Spc97 + Spc98 = GTBP γ-tubulin binding proteins). Esso determina la polarità dell’intero microtubulo...