Citoscheletro

Il citoscheletro

Il citoscheletro è costituito da 3 famiglie di proteine, che a loro volta formano 3 tipi diversi di filamenti:

• Microfilamenti (actina globulare): costituiti da monomeri di proteina e per questo flessibili;
• Sono i più sottili, infatti hanno diametro 7nm;
• Sono disposti alla periferia delle cellule, associati alle proteine integrali della membrana plasmatica per formare il cortex cellulare (lato citosolico);
• Il meccanismo di polimerizzazione può essere diviso in 3 fasi: una prima fase di formazione del centro di nucleazione, una seconda di crescita esponenziale e infine una terza di "Steady State";
• Durante la citodieresi, formano l'anello contrattile (insieme alla miosina) per scindere la cellula madre in due cellule figlie; anche nella fissione mitocondriale hanno il compito di formare tale anello;
• I microvilli costituiscono le estroflessioni digitiformi lunghe circa 1 micrometro, massimo 3mila per cellula, delle cellule presenti.

lato all'altro, fornendo supporto strutturale e resistenza meccanica;• sono particolarmente abbondanti nelle cellule epiteliali, dove formano il citoscheletro e contribuiscono alla resistenza delle cellule agli stress meccanici;• sono anche presenti nelle cellule muscolari, dove contribuiscono alla contrattilità delle fibre muscolari;• sono costituiti da una proteina fibrosa chiamata cheratina, che è formata da due filamenti intrecciati tra loro.

estremo all'altro;

• il meccanismo di assemblaggio prevede inizialmente la formazione di un dimero superavvolto;
• due dimeri si associano in un tetramero sfalsato;
• 4 tetrameri formano un protofilamento;
• 8 protofilamenti costituiscono il filamento da 10nm.

• hanno funzione di sostegno meccanico, creando un'impalcatura interna al citoplasma, utile per posizionare le strutture intracellulari e gli organelli;
• conferiscono resistenza alla trazione; infatti sono molto abbondanti nelle zone sottoposte a stress meccanico, come ad esempio nell'epitelio di transizione della vescica
• più difficilmente vengono accorciati o allungati (sono meno flessibili);
• sono cellula-specifici e tessuto-specifici: con la tecnica di microscopia a immunofluorescenza le cellule provenienti da tessuti diversi possono essere destinate sulla base delle proteine che li compongono (tipizzazione dei filamenti intermedi);

ne conosciamo 5 classi: classi I e II di cheratine acide,

basiche o neutre: tipiche dei tessuti epiteliali di rivestimento,• dove forniscono resistenza meccanica; nel tessuto tumorale, si studia l'espressione dellecheratine per capire l’origine delle cellule tumorali.

classe III delle proteine vimentina (nel tessuto connettivo), desmina (nelle cellule muscolari)• e GFA (proteina fibrillare acida della glia delle cellule nervose). La malattia dei bambini “ad alidi farfalla” dovuta all'alterazione degli emidesmosomi (contatto tra filamenti intermedi e matrice extracellulare).

classe IV delle proteine dei neurofilamenti: costituisce l’architettura neurofibrillare di sostegno (ovvero la struttura• citoscheletrica di base degli assoni); in alcune malattie neurovegetative, sembrano essere presenti delle mutazioni aquesto livello (come la Sclerosi Latenare Amniotrofica);

classe V delle lamìne nucleari: componenti della làmina nucleare.•microtubuli tubulina alfa e beta,I sono tubi cavi

costituiti da protofilamenti a loro volta formati da più dimeri di entrambe globulari proteine e per questo flessibili):

• sono i filamenti più spessi, con 25nm di spessore;
• si diramano a raggiera da un centro organizzatore dei microtubuli (MTOC in divisione cellulare) centrosoma situato vicino al nucleo; nell'interfase, MTOC viene detto (localizzato vicino al nucleo e associato a due centrioli circondati da materiale pericentriolare).
• la disposizione dei dimeri e dei protofilamenti è ordinata; infatti, essi hanno una polarità, in quanto iniziano sempre con una alfa-tubulina (estremità -) e terminano con una beta-tubulina (estremità +);
• l'assemblaggio dei dimeri di tubulina richiede una molecola di GTP che si leghi alla subunità di beta-tubulina;
• servono al trasporto delle vescicole contenenti materiale dal centro alla periferia della cellula (e viceversa): sono rotaie lungo le quali si spostano i vari

organuli cellulari;

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