Citoscheletro

Citoscheletro

Il citoscheletro è un insieme di strutture fibrose situate nel citoplasma delle cellule e formato da un reticolo di filamenti e tubuli interconnessi tra loro.

È una struttura dinamica, continuamente smembrato e riassemblato nelle diverse zone cellulari.

Costituisce una struttura che svolge diverse funzioni:

• fornisce struttura e supporto alla cellula
• fornisce la morfologia alla cellula e l'organizzazione spaziale
• è un reticolo che permette il trasporto intracellulare
• garantisce la motilità della cellula (i microfilamenti formano le miofibrille, mentre i microtubuli le ciglia e i flagelli)
• forma il fuso mitotico durante la mitosi

Microfilamenti

Monomero di actina

Filamento intermedio

Subunità del filament

Microtubulo

Dìmero di tubulina

Monomero di β-tubulina

Monomero di α-tubulina

Citoscheletro

Il citoscheletro è un insieme di strutture fibrose situate nel citoplasma delle cellule e formato da un reticolo di filamenti e tubuli interconnessi tra loro.

È una struttura dinamica, continuamente smembrato e riassemblato nelle diverse zone cellulari.

Costituisce una struttura che svolge diverse funzioni:

• fornisce struttura e supporto alla cellula
• fornisce la morfologia alla cellula e l'organizzazione spaziale
• è un reticolo che permette il trasporto intracellulare
• garantisce la motilità della cellula (i microfilamenti formano le miofibrille, mentre i microtubuli le ciglia e i flagelli)
• forma il fuso mitotico durante la mitosi

Il citoscheletro è costituito da 3 famiglie di proteine, che a loro volta formano 3 tipi diversi di filamenti:

I microfilamenti

costituiti da monomeri di actina (proteina globulare) e per questo flessibili:

• sono i più sottili, infatti hanno diametro 7nm;

• sono disposti alla periferia delle cellule, associati alle proteine integrali della membrana plasmatica per formare la cortex cellulare (atto citosolico);

• il meccanismo di polimerizzazione può essere diviso in 3 fasi: una prima fase di formazione del centro di nucleazione, una seconda di crescita esponenziale e infine una terza di "Steady State";

• durante la citodieresi, forma l'anello contrattile (insieme alla miosina) per scindere la cellula madre in due cellule figlie; anche nella fissione mitocondriale hanno il compito di formare tale anello;

• costituiscono i microvilli (=estroflessioni digitiformi lunghe circa 1 micrometro, massimo 3mila per cellula) delle cellule presenti nell'apparato gastro-intestinale, in funzione di aumentare la superficie di contatto e di assorbimento (fino a 30 volte);

• permettono l'avanzamento della cellula che genera protrusioni che aderiscono alla superficie e tira il resto del corpo cellulare: per poter strisciare sul substrato, le cellule producono prolungamenti specializzati (definiti protrusioni), un tipo di quali è rappresentato da un sottile strato di citosol chiamato lamellipodio, un altro tipo è una proiezione sottile e digitiforme chiamata filopodio;

• permettono la contrattilità delle cellule muscolari in quanto interagiscono con le fibre più spesse di miosina per determinare la contrazione caratteristica del tessuto muscolare.

I filamenti intermedi

sono costituiti da proteine fibrose della famiglia delle cheratine (ad alfa elica):

• sono presenti esclusivamente nei vertebrati

• hanno dimensioni di 10nm di spessore;

• attraversano la cellula da un estremo all'altro;

• il meccanismo di assemblaggio prevede inizialmente la formazione di un dimero superavvolto; due dimeri si associano in un tetramero accodati, 4 tetramero formano un protofilamento; 8 protofilamenti costituiscono il filamento da 10nm.

• hanno funzione di sostegno meccanico, creando un'impalcatura interna al citoplasma, utile per posizionare le strutture intracellulari e gli organelli;

• conferiscono resistenza alla trazione; infatti sono molto abbondanti nelle zone sottoposte a trazione meccanica, come ad esempio nell'epitelio di transizione della vescica più difficilmente vengono accorciati o allungati (sono meno flessibili);

• sono cellula-specifici e tessuto-specifici: con la tecnica di microscopia a immunofluorescenza le cellule provenienti da tessuti diversi possono essere destinate sulla base delle proteine che li compongono (tipizzazione dei filamenti intermedi);

• ne conosciamo 5 classi:

• classi I e II di cheratine acide, basiche o neutre: tipiche dei tessuti epiteliali di rivestimento, dove forniscono resistenza meccanica; nel tessuto tumorale, si studia l'espressione delle cheratine per capire l'origine delle cellule tumorali.

• classe III delle proteine vimentina (nel tessuto connettivo), desmina (nelle cellule muscolari) e GFA (proteina fibrillare acida della glia delle cellule nervose). La malattia dei bambini "ad ali di farfalla" dovuta all'alterazione degli emidesmosomi (contatto tra filamenti intermedi e matrice extracellulare).

• classe IV delle proteine dei neurofilamenti; costituisce l'architettura neurofibrillare di sostegno (ovvero la struttura citoscheletrica di base degli assoni); in alcune malattie neurovegetative, sembrano essere presenti delle mutazioni a questo livello (come la Sclerosi Laterane Amiotrofica);

• classe V delle lamine nucleari: componenti della lamina nucleare.

I microtubuli

sono tubi cavi costruiti da protofilamenti a loro volta formati da più dimeri di tubulina alfa e beta, entrambe proteine globulari e per questo flessibili:

• sono i filamenti più spessi, con 25nm di spessore;

• si diramano a raggiera da un centro organizzatore dei microtubuli (MTOC in divisione cellulare) situato vicino al nucleo; nell'interfase, MTOC viene detto centrosoma (localizzazione vicino al nucleo e associato a due centri organizzatori di materiale pericentriolare).

• sono disposti come dimeri e redi fortemente orientata; infatti, essi hanno una polarità, in quanto iniziano sempre con una alfa-tubulina (estremità -) e terminano con una beta-tubulina (estremità +);

• l'assemblaggio dei dimeri di tubulina richiede una molecola di GTP che si leghi alla subunità di beta-tubulina;

• servono al trasporto delle vescicole contententi materiali dal centro alla periferia della cellula (e viceversa); sono rotte lunghe le quali si spostano i vari organuli cellulari;