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Composizione della membrana cellulare
La membrana cellulare è composta da diversi tipi di lipidi e carboidrati che svolgono importanti funzioni nella struttura e nella funzionalità delle cellule.
Fosfatidilinositolo e sfingolipidi: sono lipidi derivati dalla sfingosina. Dalla sfingosina possono avere origine la sfingomielina (unico fosfolipide a non avere un'impalcatura di glicerolo) e i glicolipidi.
Colesterolo: è un lipide steroideo. È una piccola molecola che riempie gli spazi fluidi tra i fosfolipidi, riducendo la fluidità della membrana a temperature moderate e ostacolando la compattazione dei fosfolipidi a basse temperature. Si trova solo nelle cellule eucariotiche animali.
Carboidrati: costituiscono circa il 5-8% della membrana plasmatica. Sono brevi catene oligosaccaridiche legate ai lipidi (glicolipidi) e alle proteine (glicoproteine). Sono presenti solo sulla superficie extracellulare della membrana. Gli oligosaccaridi della superficie cellulare determinano per ogni tipo cellulare un distintivo marker di identificazione. Gli oligosaccaridi legati a lipidi e proteine formano uno strato addossato alla superficie esterna della membrana cellulare.
chiamato glicocalice (orives, mento cellulare). Esso media le interazioni cellula-cellula, fornisce protezione meccanica alle cellule, serve da barriera alle par, celle che raggiungono la membrana plasmatica e lega importanti fattori di regolazione media le risposte infiammatorie. L'organizzazione degli elementi che compongono la membrana cellulare garantisce: - ASIMMETRIA DI MEMBRANA: i due strati fosfolipidici possiedono una composizione lipidica differente. Lato luminare: - FOSFATIDILCOLINA (PC) - SFINGOMIELINA - COLESTEROLO - GLICOLIPIDI: sono recettori per ligandi extracellulari. Lato citosolico: - FOSFATIDILSERINA (PS): la carica negativa permette di legarsi con residui di arginina e lisina carichi positivamente. La comparsa di PS sulla superficie citosolica dei linfociti, invece, è un segnale per la loro distruzione da parte dei macrofagi, mentre la loro comparsa sulla superficie citosolica delle piastrine è un segnale per lacoagulazione.- FOSFATIDILINOSITOLO (PI)- FOSFATIDILETANOLAMMINA (PE)o FLUIDITÀ DI MEMBRANA: secondo il modello “a mosaico fluido” (1972) i fosfolipidi checos,tuiscono la membrana plasma,ca non sono sta,ci, ma si muovono. Sono 3 i movimen,possibili e sono determina, da 3 proteine diverse:
- PROTEINE FLIPPASI: sono sele3ve. Trasportano i fosfolipidi dalla superficie luminare a quellacitosolica. Mantengono la maggior parte di PS (fosfa,dilserina), PE (fosfa,diletanolammina) e!PI (fosfa,dilinositolo) sulla superficie citosolica determinano l’asimmetria di membrana
- PROTEINE FLOPPASI: sono sele3ve. Trasportano i fosfolipidi dalla superficie citosolica allasuperficie luminare. Mantengono la maggior parte del PC (fosfa,dilcolina), sfingomielina e!colesterolo sulla superficie luminare determinano l’asimmetria di membrana
- PROTEINE SCRAMBLASI: non sono sele3ve. Interrompono brevemente l’asimmetria dimembrana muovendo a caso i fosfolipidi
La fluidità del doppio strato fosfolipidico è in relazione alla TEMPERATURA: sopra la temperatura di transizione (= temperatura a cui si verifica un cambiamento nella natura del doppio strato), quindi a 36-37°C circa, i fosfolipidi si muovono mantenendo un livello d'ordine elevato e il doppio strato fosfolipidico assume la consistenza di "cristallo liquido bidimensionale", mentre al di sotto della temperatura di transizione il movimento delle molecole è limitato e la membrana ha la consistenza di un "gel cristallino congelato". Il colesterolo regola la fluidità. Per funzionare correttamente, una membrana deve essere al di sopra della sua temperatura di transizione. Le code idrocarburiche insature si compaiono meno strettamente e la membrana rimane fluida anche a basse temperature.
Come mantenere la fluidità di membrana? Ad esempio, le cellule in coltura incubate a basse temperature: se si abbassa la temperatura di incubazione, le cellule...
- Desaturazione di alcuni legami semplici degli acidi grassi ad opera dell'enzima desaturasi e formazione di doppi legami.
- Rimescolamento delle catene di acidi grassi tra molecole fosfolipidiche differenti, per formare fosfolipidi con acidi grassi insaturi.
- La fosfolipasi stacca l'acido grasso dal glicerolo.
- L'acetiltransferasi lo trasferisce ad un altro fosfolipide.
- La cellula inizia a sintetizzare fosfolipidi con acidi grassi insaturi.
ZATTERE LIPIDICHE: sono aree eterogenee rappresentate da accumuli di particolari proteine, colesterolo, sfingolipidi. Hanno uno spessore maggiore (lipidi con code di acidi grassi più lunghe e sature). Sono centri di assemblaggio di recettori per molecole segnale. Inizialmente sono state osservate sul monostrato esterno della membrana plasmatica di cellule eucariotiche, poi anche su quello interno.
Come si studia la membrana plasmatica?
- TECNICA FREEZE-FRACTURE: consente di congelare un tessuto
GLOBULO ROSSO: la membrana plasma,ca dei globuli rossi è molto studiata,perché, ad esempio, da essi si possono o1enere membrane plasma,che purificatee inta1e semplicemente me1endo le cellule in una soluzione salina diluita(ipotonica): le cellule assorbono l’acqua e si gonfiano fino a rompere la membranaplasma,ca. Dunque si possono così isolare le membrane e separare le proteineper poterle
studiare (si parla di “ghost” perché quando la membrana si rompe l’emoglobina all’interno dell’eritrocita fuoriesce lasciando inta1a l’”ombra” dellamembrana plasma,ca).▪ !La membrana plasma,ca possiede la capacità di autoassemblarsi LIPOSOMI: u,lizza,come sistemi di trasporto per farmaci. Sulla loro superficie ci sono specifiche proteine(ormoni, an,corpi) che perme1ono ai liposomi di legarsi alle cellule bersaglio.2018-2019 CITOLOGIATrasporto attraverso le membraneTrasporto attraverso le membrane▪ La membrana plasma,ca media la comunicazione tra l’ambiente citosolico e l’ambiente extracellulare.La cellula scambia con l’ambiente sostanze nutri,ve (zuccheri e amminoacidi) e regola la concentrazioneintracellulare di ioni come H , Na , K , Ca .+ + + 2+▪ Una caraDeris,ca fondamentale di ogni cellula è la capacità di accumularesostanze a concentrazioni molto diverse dall’ambiente
circostante.
La membrana plasma,ca si definisce semipermeabile, poiché l’acqua simuove aDraverso di essa molto più velocemente di ioni e piccoli solu,organici polari. InfaM la membrana lascia permeare per diffusione semplicemolecole apolari (ormoni steroidei) e piccole molecole polari (es: H O, e gas2respiratori), mentre impedisce l’ingresso a grosse molecole polari e ioni.Quindi le condizioni necessarie affinché una sostanza possa aDraversare unamembrana per diffusione semplice sono: la sostanza deve essere presente aconcentrazione più elevata su un lato della membrana rispeDo all’altro, lamembrana deve essere permeabile a quella par,colare sostanza! PERMEABILITÀ SELETTIVA DELLA MEMBRANA.(DIFFUSIONE = processo spontaneo nel quale una sostanza si muove da unaregione ad elevata concentrazione ad una a bassa concentrazione, annullando alla fine la differenza diconcentrazione tra le due regioni).
OSMOSI = è la
proprietà che possiede l'acqua di passare attraverso una membrana semipermeabile, da una regione a minor concentrazione di soluto ad una a maggiore concentrazione, fino a raggiungere l'equilibrio delle concentrazioni nei due compartimenti.
La soluzione all'interno di un compartimento può essere:
- IPERTONICA: quando la soluzione all'interno di un compartimento ha una concentrazione di soluto maggiore rispetto a quella di un altro compartimento. Dunque una cellula posta in questa soluzione perde acqua per osmosi e si restringe.
- IPOTONICA: quando la soluzione all'interno di un compartimento ha una concentrazione di soluto minore rispetto a quella di un altro compartimento. Dunque una cellula posta in questa soluzione assorbe acqua per osmosi e si gonfia.
- ISOTONICA: quando la soluzione all'interno di un compartimento ha la stessa concentrazione di soluto della soluzione all'interno di un altro compartimento. Dunque l'acqua entra ed esce liberamente senza causare variazioni di volume della cellula.
- Molte cellule sono permeabili all'H2O, ma non sempre questo fenomeno può essere spiegato come una semplice diffusione.
- Nel 1990 Agree e coll. scoprirono una proteina sulla membrana degli eritrociti, che pensavano potesse essere il canale per l'acqua.
- Attraverso un esperimento verificarono la loro ipotesi: ingegnerizzarono oociti di rana in modo che incorporassero nella loro membrana plasmatica la proteina appena scoperta e posero gli oociti in una soluzione ipotonica.
- Gli oociti si gonfiarono fino a scoppiare: avevano scoperto le ACQUAPORINE (1991 Peter Agree, vinse il Premio Nobel per la Chimica nel 2003).
- Le acquaporine sono proteine integrali di membrana che lasciano passare miliardi di molecole di H2O in file singole in un secondo.
- Nei vertebrati, sono state identificate 11 acquaporine (nell'uomo AQP0-AQP10).
- Ogni acquaporina è costituita da 4 subunità: ogni subunità contiene
Un canale centrale attraverso il quale passa l'acqua, mentre il foro centrale compreso tra le 4 subunità non permea il passaggio dell'acqua. Esistono 2 famiglie di acquaporine:
- Acquaporine: consentono solo il trasporto dell'acqua
- Acquaporine-gliceroporine: consentono il passaggio di acqua, glicerolo e molecole neutre
Le acquaporine sono espresse in tutti gli organi, ma in particolare dove serve regolare efficientemente il passaggio dell'acqua: tubuli renali, cellule secretorie delle ghiandole salivari.
Diversi tipi di acquaporine:
Tipi di trasporto
Tutti i tipi di trasporto attraverso la membrana generano un flusso netto, cioè una condizione per cui il flusso in ingresso e il flusso in uscita delle sostanze che attraversano la membrana non sono in equilibrio ma uno è maggiore dell'altro. Questo disequilibrio genera un gradiente elettrochimico.
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