Citologia, istologia, embriologia

PRIMO SECONDO

Il solco di divisione è meridiano e inizia al polo animale per poi fermarsi a livello equatoriale. Il solco è

TRE DIVISIONI

sempre meridiano ma perpendicolare al primo e da cui risultano 4 blastomeri connessi al vitello sottostante. Le

SUCCESSIVE avvengono sempre su piani verticali.

SESTA

La è orizzontale e perpendicolare alle precedenti e forma di due strati di cellule: uno superficiale che sormonta uno

strato di cellule profonde.

le prime 12 divisioni avvengono in modo sincrono e danno un piccolo ammasso di cellule al polo animale detto blastoderma.

A partire dalla decima divisione si osserva la fase di transizione blastula intermedia e in questo momento i geni vengono

trascritti. A questo stadio si possono dividere due popolazioni:

• Uno strato di rivestimento esterno (EVL) formato dalle cellule del blastoderma e che danno una lamina epiteliale

monostratificata

• E uno strato sinciziale vitellino (YSL) formato da cellule che poggiano sulla massa insegmentata del vitello dando

luogo a un sincizio.

RETTILI UCCELLI

E la fecondazione avviene nell’ovidutto prima che si formino l’albume e il guscio calcareo.La seg. interessa

solo il blastodisco. Allora:

PRIMO SECONDO

Il piano è meridiano e compare al centro del blastodisco Il piano è meridiano e perpendicolare al primo in

modo da formare un blastoderma monostratificato. Tra il blastoderma e il vitello insegmentato si forma uno spazio ripieno di

fluido, chiamato cavità subgerminale e questo si forma quando le cellule del blastoderma prendono acqua dall’albume e

secernono liquido nello spazio interposto tra loro e il vitello.

La tappa successiva dello sviluppo è la formazione di due strati di blastoderma: Uno superiore epiblasto e formato nella

maggior parte dalle cellule dell’area pellucida. Uno sottostante detto ipoblasto dato in parte dalle cellule dell’epiblasto e in

parte dalla proliferazione di uno strato di cellule profonde localizzato nella futura regione posteriore dell’embrione detto falce

di Koller. I due strati si fondono : La cavità che si forma è il BLASTOCELE. L’epiblasto formerà l’embrione vero e proprio

mentre l’ipoblasto darà l’endoderma extraembrionale e formerà annessi embrionali.

CENTROLECITICHE

SEG. MEROBLASTICA SUPERFICIALE DELLE UOVA DEGLI INSETTI le uova centrolecitiche degli

insetti sono costituite da un vitello posizionato al centro della cellula e chiamato endoplasma e da un citoplasma che si

estende come un sottile strato sui margini cellulari e detto periplasma. È proprio il periplasma che si dividerà mentre

l’endoplasma rimarrà indiviso. Il modello scelto è Drosophila. La divisione del nucleo zigotico si realizza nella zona più

profonda dell’ endoplasma e i nuclei figli che si formano sono dei energidi: questi si muovono verso il periplasma dove vanno

primi otto

in contro ad altri cicli cellulari. Solamente pochi nuclei non migrano e prendono il nome di vitellofagi. Durante i

nono

cicli i nuclei sono tutti immersi nell’endoplasma. All’inizio nel pochi nuclei raggiungono il periplasma anteriormente e

decimo

vengono delimitai da membrana a formare le cellule polari. All’inizio del la maggior parte dei nuclei ha raggiunto il

periplasma e alloggiano sotto a una calotta citoplasmatica che protrude nello spazio perivitellino.

tredicesimo,

Dal decimo al stadio preblastodermico, molti nuclei sono sulla superficie dell’uovo ma non ricoperti di

14°

membrana. All’inizio del ciclo i nuclei non sono ancora delimitati da membrana e questo stadio è noto come stadio

blastoderma sinciziale. Il processo di cellularizzazione ha inizio quando la membrana plasmatica dell’uovo si infila tra i

nuclei , e i nuclei stessi subiscono un processo di allungamento dovuto alla presenza di un manicotto di microtubuli e

microfilamenti. La membrana citoplasmatica si affonda contemporaneamente tra tutti i nuclei e si stende alla base di essi. Il

processo si conclude con la completa cellularizzazione e questo stadio è detto blastoderma cellulare_

La durata dei cicli cellulari aumenta durante la fase di TRANSIZIONE DI BLASTULA INTERMEDIA (MBT):

A differenza delle cellule somatiche che hanno lunghi cicli cellulari, nella fase iniziale della segmentazione le divisioni cellulari

sono corte e rapidissime. Questa velocità dei cicli cellulari è dovuta a : una fase S molto veloce, e il salto di alcune fasi del

ciclo da parte dei blastomeri.

Nelle cellule somatiche il ciclo cellulare è dato dalle fasi G1, S, G2 e M; all’inizio del processo di segmentazione invece, i

blastomeri mancano della fase G1 e la duplicazione del DNA è fatta rapidamente. I blastomeri del riccio di mare hanno una

fase G2 di breve durata mentre Drosophila e Xenopus la saltano direttamente. Verso la fine della segmentazione si ritrovano

le fasi G1 e G2 e quindi i blastomeri si devono accrescere prima di dividersi.

-Quale segnale riceve l’uovo fecondato per iniziare la segmentazione? L ’inizio della segmentazione è dovuta all’attivazione

del fattore che promuove la mitosi (MPF) implicato nella maturazione ovocitaria. Anche nella segmentazione il passaggio

dalla fase G2 alla fase M è regolato dalla MPF con le sue due componenti ciclina B e CDK. La presenza della ciclina B e del

relativo messaggero nell’uovo consente all’uovo di dividersi rapidamente.

ANALISI DELLA SEGMENTAZIONE: POSIZIONE E ORINTAMENTO DEL FUSO MITOTICO

Le modalità con cui un embrione segmenta, la dimensione dei blastomeri e la loro disposizione sono controllati direttamente

dalla posizione del solco di segmentazione. Come si forma il solco? E perché è così posizionato?

La formazione del solco di divisione è dovuta alla presenza, nella regione coricale dei blastomeri, di un anello contrattile

fatto di actina e miosina, disposto parallelamente alla membrana plasmatica e al piano di segmentazione. Il ruolo svolto dal

fuso è stato studiato in tutti i tipi di uova. Quando il solco è centrale si forma simultaneamente attorno alla circonferenza;

Se il fuso è spostato verso i polo animale ( uova mesolecitiche) il primo solco parte dal polo animale e segue verso quello

vegetativo.

Se il fuso è molto spostato ( uova telolecitiche) il solco si forma solo a livello del polo animale.

Gli aster sono importanti nella formazione del solco perché i solchi si formano solo nel lato dove sono presenti i due aster. Per

stabilire l’orientamento del fuso sono importanti i centrosomi(nei grandi blastomeri) nei piccoli intervengono le forze

meccaniche. La segmentazione nel riccio di mare e degli anfibi si basa su un modello comune di duplicazione e migrazione del

centrosoma.

Nel blastomero che si divide in modo uguale le fibre dell’aster si irradiano da ciascun centrosoma in modo simmetrico mentre

nel blastomero che si divide in maniera disuguale le fibre dell’aster si irradiano da uno dei due centromeri formando un fascio

insolito di microtubuli. Questo fascio connette il centrosoma a un organulo chiamato corpo che attrae il centrosoma CAB

la cui posizione cambia in relazione alla posizione del centrosoma a cui è legato.

LA GASTRULAZIONE : consiste in movimenti altamente coordinati, di cellule e tessuti, mediante i quali le cellule della

blastula vengono ridistribuite. Nel corso della gastrulazione si stabilisce un piano del corpo pluristratificato dell’organismo. Si

ha quindi la prima formazione dei 3 fogli embrionali:

-ENDODERMA interno e da apparato digerente, polmoni, fegato e pancreas -MESODERMA intermedio che da il sistema

scheletrico assiale, muscoli, derma e sistema uro-genitale. -ENCTODERMA esterno che da strutture nervose, epidermide e

derivati.· I movimenti che si compiono durante la gastrulazione sono:

INVAGINAZIONE ripiegamento di una lamina cellulare all’interno dell’embrione EMBOLIA/INVOLUZIONE introflessione di

una lamina cellulare lungo la superficie basale di uno strato esterno INGRESSIONE o migrazione di singole cellule all’interno

dell’embrione DELAMINAZIONE o divisione o migrazione di una lamina in due lamine EPIBOLIA espansione di una lamina

cellulare al di sopra di altre cellule ESTENSIONE CONVERGENTE allungamento di una lamina epiteliale in una direzione e

accrescimento in un'altra MOVIMENTI PASSIVI una parte di lamina trascina o viene spinta verso un’altra parte

LA GASTRULAZIONE NEL RICCIO DI MARE: Nel riccio di mare la blastula allo stato avanzato è costituita da un unico strato

di 1000 cellule che forma una sfera cava un poco appiattita al polo vegetativo. Dalla blastula, attraverso la gastrulazione si

avrà una larva detta pluteo ed è caratteristica del riccio.

Poco dopo che la blastula si è liberata della membrana di fecondazione, la sua parte vegetativa sferica comincia a ispessirsi e

appaiarsi. Al centro di questa piastra vegetativa la superficie interna di un piccolo numero di cellule comincia a emettere e

contrarre prolungamenti lunghi e sottili.

Le cellule iniziano poi a dissociarsi e ad entrare nel blastocele. Queste cellule derivano dai micromeri, costituiscono il

mesoderma primario e formeranno lo scheletro della larva. Inoltre, la piastra vegetativa si incurva verso l’interno e si

invagina per circa ¼ della lunghezza del blastocele. Poi l’invaginazione si arresta di botto. La regione invaginata è

l’archenteron, o intestino primitivo, e l’apertura al polo vegetativo è il blastoporo.

Dopo una breve pausa inizia la seconda fase della formazione dell’archenteron. A questo stadio l’archenteron si allunga: le

cellule dell’archenteron si ridistribuiscono migrando l’una sopra l’altra e appiattendosi. Questo fenomeno è detto estensione

convergente.

Contemporaneamente la divisione cellulare da origine a cellule endodermiche e del mesenchima secondario. Queste cellule

emettono filopodi che si prolungano nel fluido del blastocele, si attaccano alla parete a livello delle giunzioni tra i blastomeri e

poi si accorciano, tirando l’archenteron verso l’alto..

Quando la sommità dell’archenteron incontra la parete blastocelica nella regione bersaglio, le cellule del mesenchima

secondario si disperdono nel blastocele e vanno a formare gli organi mesodermici. Dove l’archenteron prende contatto con la

parete si forma la BOCCA che si fonde poi con l’archenteron formando un tubo intestinale continuo. Il blastoporo va invece a

formare l’ano.

LA GASTRULAZIONE NEGLI ANFIBI( RANA XENOPUS): LA MAPPA PRESUNTIVA: le blastule degli anfibi devono compiere

grandi riarrangiamenti in quanto devono portare all’interno dell’embrione le aree destinate alla formazione degli organi

endodermici, circondare l’embrione con cellule capaci di dare ectoderma e localizzare nel mezzo il mesoderma. La superficie

del polo animale darà l’ectoderma; la superficie al polo vegetativo darà l’end