Citobiologia vegetale

REAZIONI DIPENDENTI DALLA LUCE

Le reazioni dipendenti dalla luce si realizzano grazie ad una serie di complessi multiproteici localizzati sulle membrane dei tilacoidi. Questi regolano il trasporto di elettroni ed in ordine di funzionamento sono: fotosistema II (PSII), complesso dei citocromi b f, fotosistema I (PSI) e ATP sintasi.

Tra questi complessi, quelli che vengono colpiti ed attivati dalla luce sono i fotosistemi, poiché questi sono ricchi di pigmenti fotosintetici. Questi pigmenti fotosintetici sono in grado di assorbire la luce poiché sono ricchi in doppi legami, cioè possiedono molti elettroni detti π mobili distanti dal nucleo, che possono passare dallo stato fondamentale allo stato eccitato (occupando un livello energetico superiore) e viceversa. Tra i vari pigmenti fotosintetici il più famoso è la clorofilla. Questa è costituita da un anello porfirinico con molti doppi legami legato ad una lunga catena di fitolo. L'anello porfirinico, a sua volta,

è formato da 4 anelli pirrolici tenuti insieme da un atomo di magnesio e da un quinto anello chiamato ciclopentanone. Esistono due tipi di clorofilla: clorofilla a e clorofilla b. Entrambe sono di colore verde, ma differiscono leggermente per la tonalità di verde e questo perché assorbono a lunghezze d’onda leggermente diverse, in modo da coprire uno spettro d’onda maggiore. Questo avviene perché tutti i pigmenti, tra cui le 2 clorofille, si trovano all’interno di complessi pigmenti-proteine molto organizzati, chiamati fotosistemi. Le associazioni di questi pigmenti con diverse proteine fanno sì che il loro spettro di assorbimento sia variabile e danno origine a diverse sfumature di verde. Fotosistema I e fotosistema II possiedono due pigmenti differenti che assorbono a diverse lunghezze d’onda: il P680 per il PSII ed il P700 per il PSI, ma in entrambi i fotosistemi questi pigmenti sono rappresentati da un diimero di clorofilla a. Questi

2 pigmenti sono fotochimicamente attivi, cioè sollecitati dall'energia luminosa passano dallo stato fondamentale allo stato eccitato e tornano allo stato fondamentale perdendo un elettrone.

Nello specifico il primo pigmento coinvolto è il P680 del PS II che, colpito dal raggio di luce, passa dallo stato fondamentale allo stato eccitato (P680*), ma tende subito a ritornare allo stato fondamentale perdendo un elettrone. Questo fa sì che il P680 abbia un buco elettronico che conferisce ad esso una forza attrattiva enorme, che gli permette di strappare l'elettrone da una molecola d'acqua adesso vicina. Quindi il PSII è responsabile della fotolisi dell'acqua, ovvero quel processo che, a partire dall'acqua, porta alla liberazione di O2 e 4 H+ (questi ultimi passano nel lume dei tilacoidi). A questo punto l'elettrone ceduto dal P680 del PS I viaggia secondo gradiente di concentrazione attraverso il complesso dei citocromi b f, ed infine giunge al P700.

del PS I. Quest'ultimo è precedentemente passato dallo stato fondamentale allo stato eccitato (P 700*) e per ritornare allo stato fondamentale ha perso un elettrone. Anche il P700 possiede quindi un buco 106 elettronico che viene colmato proprio dall'elettrone che viaggia, proveniente dal PSII. L'elettrone ceduto dal PS I, invece, viene utilizzato per produrre l'NADPH, per cui il PS I è il responsabile della produzione di potere riducente. In ciascun fotosistema ci sono anche dei pigmenti antenna. Questi, come il P680 ed il P700, passano dallo stato fondamentale allo stato eccitato, ma perdono questo stato di eccitazione non cedendo elettroni, ma trasferendo l'energia di eccitazione. I pigmenti antenna sono i primi che catturano l'energia luminosa a varie lunghezze d'onda e trasferiscono l'energia di eccitazione fino al P680 (per il PS II) e fino al P700 (per il PS I). Passando da P680 a P700 l'energia di eccitazione via viadiminuisce e, sapendo che l'energia di eccitazione è inversamente proporzionale rispetto alla lunghezza d'onda, P700 assorbe ad una lunghezza d'onda maggiore rispetto a P680. Tra i pigmenti antenna abbiamo i carotenoidi, la clorofilla b, ma anche la clorofilla a (P700 e P680 sono, invece, una forma speciale di clorofilla a a diimero). Inoltre i pigmenti antenna sono vicini tra loro (a meno di 10 nm l'uno dall'altro) e assorbono a diverse lunghezze d'onda perché sono legati a differenti proteine, con conseguente variazione anche del loro spettro di assorbimento e dell'energia ad essi associata. Quindi complessivamente i pigmenti antenna hanno il compito di trasferire l'energia di eccitazione al cuore del fotosistema, ovvero a P680 e P700, garantendo che qui si realizzi il trasporto elettronico. La clorofilla eccitata, come una qualsiasi molecola eccitata, può perdere l'energia di eccitazione in vari modi: reagendo fotochimicamente,

Cioè cedendo l'elettrone e tornando allo stato fondamentale (primo step della fotosintesi). Emettendo fluorescenza, che le permette di passare dallo stato eccitato allo stato fondamentale. Ovviamente la clorofilla può emettere fluorescenza solo sperimentalmente poiché infatti le piante non sono fluorescenti. Nella vita quotidiana però esistono vari oggetti fluorescenti, che contengono, cioè, molecole che assorbono l'energia luminosa e passano dallo stato fondamentale allo stato eccitato e che tornano poi allo stato fondamentale emettendo fluorescenza. Quindi la fluorescenza è un fenomeno diffuso ed è un modo per disperdere l'energia di eccitazione, ma non è tipico della fotosintesi. Trasmettendo calore e passando così dallo stato eccitato allo stato fondamentale. Tuttavia anche in questo caso la clorofilla presente nella piante non dissipa calore ed infatti sotto agli alberi il calore viene disperso.

moltolentamente. Convertendosi allo stato dannoso di tripletto. Quindi complessivamente si tratta di eventi a cui possono andare incontro fisicamente le molecole eccitate, ma solo il primo è caratteristico della fotosintesi. Il destino dell'energia catturata dalla luce e l'efficienza fotosintetica dipendono da diversi fattori come la temperatura, la disponibilità di acqua, la disponibilità di nutrienti, lo stress ecc... Bisogna specificare che nel corso dell'evoluzione le piante hanno adottato delle strategie sempre più efficaci per limitare la traspirazione, cioè la perdita d'acqua. Per questo motivo mentre le gimnosperme (piante meno evolute) hanno gli aghi, cioè foglie particolari meno evolute, ed il legno omoxilo, le angiosperme (piante più evolute), come peli, meli, ecc... hanno delle foglie più evolute che catturano più energia luminosa ed utilizzano accorgimenti per limitare la traspirazione ed

Caratteristiche delle piante

Le piante hanno il legno eteroxilo, quindi possiedono tracheidi efibritracheidi, ed anche cutina e cuticola per l'impermeabilizzazione, in modo da limitare la perdita d'acqua.

Il sistema fotosintetico, però, non si è evoluto nel corso del tempo e funziona a bassissimo rendimento (0,001%). Questo perché la pianta è in grado di assorbire facilmente l'energia luminosa che le serve per crescere grazie ai pigmenti accessori, che si adattano a diverse lunghezze d'onda, variabili ad esempio per le alghe unicellulari che vivono nelle profondità marine e per le angiosperme.

E anche le piante che vivono nelle zone in cui ci sono 6 mesi di luce e 6 mesi di buio riescono a sopravvivere facendo la fotosintesi, perché nei mesi di buio riescono a captare bassissime lunghezze d'onda. Quindi nonostante la pianta perda una grossa quantità di energia nella fotorespirazione (via alternativa), non ha bloccato questo processo nel corso dell'evoluzione.

proprio perché il macchinario della fotosintesi funziona già efficacemente. Ovviamente oltre alla fotosintesi ossigenica, cioè quella in cui il donatore di elettroni è l'H2O che porta alla liberazione di O2, esistono altri tipi di fotosintesi non ossigeniche, in cui altre molecole, ad esempio il ferro, fungono da donatori di elettroni.

Utilizzando una scala per misurare il potenziale redox di P680 e P700, possiamo affermare che P680 ha un forte potere ossidante, tanto forte da strappare elettroni all'H2O; P700 ha, invece, un forte potere riducente, tanto forte da donare elettroni all'NADP+, convertendolo in NADPH. Queste 2 reazioni, che avvengono in presenza di luce e portano rispettivamente allo sviluppo di un forte potere di ossidazione e di un forte potere di riduzione, sono contro gradiente di potenziale. Tutti i passaggi intermedi, che coinvolgono il complesso dei citocromi b f, sono invece secondo gradiente di potenziale. Per questo motivo il primo

Lo step della fotosintesi può essere rappresentato attraverso uno schema a Z, cioè a forma di Z, proprio perché abbiamo due reazioni in salita (contro gradiente) ed il resto delle reazioni in discesa (secondo gradiente). Il rombo colorato nell'immagine rappresenta i pigmenti antenna (clorofille di variotipo, xantofille, carotenoidi, ecc...) associati a PS I e PS II. Tuttavia nello schema a Z, oltre al PS I e al PS II, sono coinvolte altre molecole. Nello specifico l'elettrone rilasciato dal PS I viene ceduto al plastochinone b (Qb), facente parte del complesso dei citocromi b f. Il Qb, insieme al Qa, fa parte del complesso dei plastochinoni, ma a differenza degli altri plastochinoni, è una piccola molecola elettron carrier mobile nella membrana dei tilacoidi. Per questo il Qb che sta sulla membrana dei tilacoidi dal lato della matrice, prende l'elettrone ceduto dal PS I, ma contemporaneamente è obbligato anche a prendere dalla matrice 2 H+, i quali

vengonorilasciati nel lume tilacoidale (il lume si carica di H+) e questi H+ presenti nel lumetilacoidale derivano anche dalla fotolisi dell'acqua. A questo punto l'elettrone passadal Qb al complesso dei citocromi b f e poi alla plastocianina o PC (accettore finale),6ovvero una piccola proteina e un electron carrier mobile nel lumen dei tilacoidi, cioè l'unica molecola tra quelle di questo sistema che è solubile e non legata allamembrana dei tilacoidi. Quindi complessivamente Qb e PC sono molecole che per laloro mobilità hanno ruoli importanti. A questo punto la PC cede l'elettrone al PS I.Infine sulle membrane dei tilacoidi c'è un quarto complesso chiamato ATP-s