Riassunto esame Fisiologia Vegetale, prof. Angelini, libro consigliato Fisiologia Vegetale di Zeiger

Le cellule vegetali

Le piante sono i produttori primari del pianeta e sono immobili. Hanno evoluto una capacità di crescita durante tutta la loro vita alla ricerca di risorse essenziali come la luce, l'H₂O e gli elementi nutritivi minerali. Le piante sono rafforzate strutturalmente per crescere verso la luce e contro la forza di gravità. Perdendo continuamente H₂O, hanno evoluto dei sistemi per evitare la disidratazione.

La struttura delle piante

La parte vegetativa è composta da tre organi: foglia, fusto e radice. La funzione della foglia è la fotosintesi, quella del fusto è di sostegno e quella della radice è di ancorare la pianta al terreno e di assorbire H₂O e sali minerali. Le foglie sono attaccate ai fusti grazie ai nodi e le regioni tra un nodo e l'altro è nota come internodo. Riconosciamo due categorie di piante: angiosperme e gimnosperme.

Caratteristiche delle cellule vegetali

Le cellule vegetali sono circondate da una rigida parete cellulare e ogni cellula è unita alla successiva grazie alla lamella mediana. Le cellule vegetali possiedono due tipi di parete:

• Pareti cellulari primarie, molto sottili < 1 μm ed è caratteristica di cellule giovani in accrescimento;
• Pareti cellulari secondarie, più spesse e robuste di quelle primarie e vengono depositate quando le cellule sono differenziate. La sua resistenza è dovuta alla presenza di lignina.

L'accrescimento delle cellule è concentrato in regioni di divisione cellulare definite meristemi dove avvengono tutte le divisioni nucleari (mitosi) e cellulari (citocinesi, meiosi). I meristemi più attivi sono localizzati all'estremità del fusto e della radice e prendono il nome di meristemi apicali. A livello dei nodi, le gemme ascellari contengono i meristemi apicali dei nuovi germogli. Le radici laterali si formano dal periciclo, un tessuto meristematico interno.

Accrescimento delle piante

La fase di sviluppo vegetale che porta alla formazione dei nuovi organi e alla struttura di base vegetale è detta accrescimento primario. Questo è il risultato di un'attività meristematica di divisione a cui è seguita una espansione della cellula per allungamento che può essere seguita da un accrescimento secondario. Quest'ultimo implica la presenza di due meristemi laterali, il cambio cribro-vascolare e quello subero-fellodermico. Il cambio vascolare da poi origine allo xilema e al floema secondario mentre il fellogeno produce il periderma costituito di sughero.

Sistemi tissutali fondamentali

In tutti gli organi della pianta sono presenti tre sistemi tissutali fondamentali:

• Tessuto dermico tra cui ritroviamo l'epidermide che è il tessuto dermico delle giovani piante in accrescimento primario. Le superfici dei germogli sono solitamente ricoperti da cuticola cerosa per prevenire la perdita di H₂O. Delle cellule epidermiche specializzate, le cellule di guardia circondano microscopici pori in tutte le foglie. Le unioni delle cellule di guardia e dei pori formano gli stomi che permettono gli scambi gassosi (perdita di H₂O, assorbimento di CO₂ e rilascio di O₂) tra l'atmosfera e l'interno della foglia. L'epidermide delle radici è adatta all'assorbimento di H₂O e sali minerali e non possiede cuticola esternamente.
• Tessuti fondamentali in cui riconosciamo:
  • Parenchima costituito da cellule metabolicamente attive con pareti sottili che svolgono molte funzioni nella pianta comprese quelle di fotosintesi e accumulo;
  • Collenchima costituito da cellule strette ed allungate con spesse pareti primarie;
  • Sclerenchima formato da due tipi cellulari, sclereidi e fibre. Entrambe hanno parete secondaria ispessita e muoiono dopo il differenziamento. La funzione principale dello sclerenchima è quella di fornire un sostegno meccanico alla pianta.
• Tessuti vascolari in cui ritroviamo xilema e floema. Lo xilema trasporta H₂O e ioni minerali dalla radice al resto della pianta. Le cellule conduttrici sono le tracheidi e le trachee. Quest'ultime possono anche andare a formare dei vasi. Il floema distribuisce invece i prodotti della fotosintesi e una varietà di altri soluti alla pianta. Gli elementi dei tubi cribrosi (angiosperme) e le cellule cribrose (gimnosperme) sono responsabili della traslocazione dello zucchero nel floema. Le sostanze sono trasportate lateralmente da cellula cribrosa a cellula cribrosa tramite zone ovali contenenti pori allargati definiti aree cribrose.

Caratteristiche della cellula vegetale

La cellula vegetale ha la caratteristica di possedere plastidi, la parete cellulare, il vacuolo e assenza di centrioli, lisosomi, ciglia e flagelli. La membrana plasmatica in cui è racchiusa la cellula ha la funzione di assorbire e trattenere alcune sostanze. È caratterizzata da un doppio strato lipidico a mosaico fluido in cui ritroviamo fosfolipidi o nel caso dei cloroplasti glicosilgliceridi. La membrana è caratterizzata dalla presenza di proteine che rappresentano il 50% del totale. La composizione dei lipidi e delle proteine variano comunque da membrana a membrana conferendo così una caratteristica peculiare ad ognuna. La larghezza di una membrana è di circa 8 nm.

Fosfolipidi e proteine

I fosfolipidi sono costituiti da due acidi grassi legati covalentemente al glicerolo legato a sua volta covalentemente ad un gruppo fosfato. Le membrane dei plastidi contengono invece glicosilgliceridi in cui la testa è formata da uno zucchero: galattosio, digalattosio o galattosio solfato senza la presenza del gruppo fosfato. I fosfolipidi delle cellule vegetali sono molto ricchi in acidi grassi insaturi come l'acido oleico o linoleico perché aumentano la fluidità delle membrane in cui sono contenuti.

Proteine: Le proteine associate al doppio strato lipidico sono di tre tipi:

• Proteine integrali, canali ionici, alcuni recettori delle vie di trasduzione del segnale;
• Proteine periferiche (interazione con i componenti del citoscheletro);
• Proteine ancorate (legate covalentemente a molecole lipidiche attraverso cui si ancorano al doppio strato lipidico).

Reticolo endoplasmatico

Le membrane del reticolo endoplasmatico (RE) sono dei tipici doppi strati lipidici con proteine integrali o periferiche sparse. Queste membrane formano spesso dei sacculi noti come cisterne. Il RE è in continuità con la membrana esterna della membrana nucleare. Ci sono due tipi di RE, liscio e rugoso, tra loro connessi. Il reticolo endoplasmatico rugoso (RER) è ricoperto da ribosomi, ha una struttura lamellare ed è la sede della sintesi delle proteine di membrana e di quelle di secrezione (nell'apoplasto o nel vacuolo). Il reticolo endoplasmatico liscio (REL) ha una struttura tubolare, ed è la sede della sintesi dei lipidi e dell'assemblaggio delle membrane, sede di glicosilazione delle proteine, sede di formazione degli oleosomi e fornisce i siti di ancoraggio per i filamenti di actina. Le proteine destinate alla secrezione attraversano la membrana del RER ed entrano nel lume del RE. Tutte le proteine secretirici possiedono una sequenza idrofobica leader da 18 a 30 residui amminoacidici all'N-terminale, chiamata segnale peptidico. All'inizio della trasduzione una particella di riconoscimento del segnale (SRP) si lega sia a questo leader idrofobico che al ribosoma interrompendo la trasduzione. La membrana del RER contiene recettori-SRP che possono associarsi a canali rivestiti di proteine detti trasloconi. Il ribosoma si àncora al traslocone permettendo la liberazione della particella SRP che permette la ripresa della traduzione facendo così entrare il peptide nel lume del RE.

Apparato di Golgi

L'apparato di Golgi consiste di 3-10 membrane appiattite a forma di cisterna e di un intreccio irregolare di tubuli o vescicole noto come trans Golgi network (TGN). Le cisterne presenti nella parte di secrezione del Golgi sono definite trans mentre le cisterne dove avviene la formazione sono definite cis. L'apparato di Golgi è coinvolto in:

• Assemblaggio dei polisaccaridi complessi non cellulosici della matrice cellulare;
• Nella sintesi e nel processamento delle catene laterali di oligosaccaridi legate in posizione O e N alle glicoproteine della membrana, della parete cellulare e del vacuolo;
• Nella produzione dei glicolipidi della membrana plasmatica e del tonoplasto.

Le molecole trasportate si spostano da una cisterna all'altra attraverso vescicole che si formano alla periferia di ogni cisterna. Tuttavia questo trasporto vescicolare non spiega come alcuni Golgi possano sintetizzare e secernere strutture grandi come le scaglie glicoproteiche delle pareti delle alghe. Il modello proposto per questo tipo di trasporto "intra-Golgi" è definito modello di maturazione/progressione delle cisterne. In questo modello i sacculi del Golgi non sono fissi, ma rappresentano una struttura dinamica nella quale le cisterne procedono attraverso le interfaccie cis, mediana e trans, portandosi dietro il loro carico. Nella fase finale la cisterna stessa diventa una grande vescicola secretrice che si fonde con la membrana plasmatica. Il movimento delle cisterne o vescicole membranose nella direzione in avanti viene definito trasporto anterogrado. Il trasporto retrogrado mantiene la distribuzione spaziale degli enzimi e di altre proteine funzionali all'interno dei sacculi del Golgi agendo come una controcorrente nei riguardi della progressione delle cisterne. La formazione delle vescicole che avviene durante la via di secrezione è spesso assistita da diversi tipi di proteine di rivestimento ad esempio la formazione di vescicole dal RE al Golgi è assistita da COPII mentre le vescicole che si spostano dal Golgi al RE da COPI. Un altro tipo di proteina, la clatrina, serve per la formazione di vescicole che originano dalla membrana plasmatica e prendono parte al riciclaggio endocitotico. Le proteine destinate nei vacuoli litici sono trasportate tramite vescicole ricoperte di clatrina dal trans Golgi al PVC (compartimento provacuolare dove avviene il riciclaggio dei recettori di membrana) prima di essere impacchettate e mandate al vacuolo.

Vacuolo

Le cellule vegetali mature contengono grandi vacuoli pieni d'H₂O, che occupano il 90% del volume cellulare. Essi sono circondati da una membrana nota come tonoplasto. In cellule meristematiche (in via di sviluppo), sono presenti sotto forma di provacuoli che mano a mano che la cellula comincia a maturare si fondono insieme a formare poi un unico vacuolo. Il vacuolo contiene H₂O e ioni inorganici, acidi organici, zuccheri, enzimi, una grande varietà di metaboliti secondari (composti tossici contro gli erbivori o aromi della frutta), antocianine responsabili del colore dei fiori e della frutta, flavonoidi per la protezione agli UV, sequestro di composti tossici come l'ossalato (regola la concentrazione di Ca²⁺) o metalli pesanti. L'accumulo di soluti, dovuto ad un gradiente elettrochimico prodotto e mantenuto da due pompe protoniche (ATPasi e la pirofosfatasi), garantisce al vacuolo la forza motrice osmotica per l'assorbimento dell'H₂O. Nei semi ritroviamo dei vacuoli che sono molto abbondanti nell'accumulo di proteine: corpi proteici. Gli enzimi idrolitici vengono accumulati in dei vacuoli litici che si fondono con i corpi proteici per dare origine al processo degradativo. In questi vacuoli litici il pH è mantenuto acido dall'ATPasi vacuolare, una pompa protonica che sposta protoni dal citosol al vacuolo. Il vacuolo interagisce con strutture note come autofagosomi nelle foglie senescenti, organuli che inglobano e accumulano grandi quantità di citoplasma, compresi interi organuli. Svolge inoltre un ruolo importante nella degradazione cellulare che si verifica nella morte cellulare programmata (PCD), durante la quale il vacuolo collassa e si rompe rilasciando tossine ed enzimi idrolitici. La funzione osmotica, insieme al citoplasma e alla parete cellulare, garantisce:

• Sostegno meccanico;
• Funzionamento degli stomi;
• Movimento di parti della pianta;
• Generazione della forza motrice necessaria per la crescita cellulare.

Mitocondri e cloroplasti

Sono degli organuli che servono per la produzione di energia mediata dalla formazione di un gradiente protonico transmembrana. Sono caratterizzati dalla presenza di una doppia membrana. Possiedono inoltre un proprio DNA e un sistema per la sintesi delle loro proteine. Derivano dai procarioti inglobati all'interno di cellule eucariotiche ancestrali (teoria endosimbionte). I mitocondri sono la sede cellulare della respirazione, processo in cui l'energia liberata dal metabolismo degli zuccheri, è utilizzata per la sintesi di ATP a partire da ADP + Pi. Essi possiedono una membrana esterna liscia e una membrana interna che forma delle creste. Lo spazio che racchiude la membrana interna è la matrice che contiene gli enzimi della via metabolica del ciclo di Krebs. La membrana è costituita per il 70% da proteine e include alcuni fosfolipidi esclusivi dell'organulo come la cardiolipina. La membrana interna è altamente impermeabile alla diffusione di ioni H⁺ quindi una barriera. Questo consente una formazione di un gradiente elettrochimico la cui dissipazione degli ioni H⁺ attraverso l'enzima transmembrana ATP sintasi è accoppiata alla fosforilazione di ADP in ATP.

I cloroplasti appartengono al gruppo di organuli costituiti da una doppia membrana noti come plastidi. Le loro membrane sono ricche in glucosilgliceridi, contengono clorofilla e le proteine ad esse associate sono la sede della fotosintesi. I cloroplasti contengono un terzo sistema di membrane: i tilacoidi ricchi in gliceroglicolipidi, il loro impilamento forma un granum. Le proteine e i pigmenti (clorofille e carotenoidi) fanno parte anch'essi del tilacoide. Lo spazio fluido attorno ai tilacoidi è noto come stroma ed è simile alla matrice dei mitocondri. I grana sono collegati tra loro attraverso dei tilacoidi non impilati noti come lamelle stromatiche. Le ATP sintasi dei cloroplasti si ritrovano a livello tilacoidale nelle regioni non impilate. Durante la fotosintesi si crea un gradiente protonico garantito dalle reazioni di trasferimento elettronico provocate dalla luce. I plastidi che contengono un maggior contenuto di carotenoidi rispetto a clorofilla sono noti come cromoplasti. I plastidi non pigmentati sono i leucoplasti ed il tipo più importante è l'amiloplasto che accumula amido secondario che si forma dal saccarosio proveniente durante la notte dall'amido primario dei cloroplasti. Questi sono abbondanti nei tessuti di riserva del fusto, della radice e dei semi. Amiloplasti specializzati, localizzati nella cuffia, svolgono un ruolo di sensori di gravità per l'orientamento della radice. I plastidi hanno le seguenti caratteristiche:

• Variano per dimensione, forma, contenuto e funzione;
• Possono crescere e fondersi con altri plastidi;
• Si differenziano, sdifferenziano e ri-differenziano.

La loro funzione è:

• Cattura della luce;
• Sintesi e deposito di amido;
• Biosintesi di clorofille e carotenoidi;
• Biosintesi di amminoacidi;
• Biosintesi di acidi grassi e terpenoidi;
• Riduzione di NO₂ in glutammato; SO₄^2- in cisteina.

Le cellule meristematiche contengono proplastidi che mancano di clorofilla e hanno un corredo incompleto di enzimi in grado di svolgere la fotosintesi. Nelle angiosperme e in alcune gimnosperme lo sviluppo dei cloroplasti è stimolato dalla luce. Nei semi che germinano nel suolo buio e i cloroplasti si sviluppano solo quando i germogli sono esposti alla luce. Se i semi germinano solo nel suolo buio, i proplastidi si differenziano in ezioplastidi che contengono gruppi di membrane tubolari con aspetto semicristallino conosciuti come corpi prolamellari. Poco dopo essere stati esposti alla luce gli ezioplasti vanno incontro a un differenziamento in grado di convertire i corpi prolamellari in tilacoidi e lamelle stromatiche e il protoclorofillide (un pigmento precursore del colore giallo-verde) in clorofilla. I cromoplasti sono plastidi che contengono alte concentrazioni di pigmenti carotenoidi (carotene e licopene) piuttosto che clorofilla.

Oleosomi

Durante lo sviluppo del seme molte piante sintetizzano ed accumulano grandi quantità di trigliceridi sotto forma di olio che si accumula in organuli noti come oleosomi. Sono organuli che presentano un monostrato di fosfolipidi derivante probabilmente dal RE. Le teste dei fosfolipidi sono orientate verso la parte acquosa mentre le code verso il lume sciolte nei lipidi di riserva. Sulla superficie di questa "semi-membrana" si ritrovano delle proteine note come oleosine la cui caratteristica è quella di mantenere ogni oleosoma una singola unità per evitare fusioni. Durante la germinazione del seme, i lipidi degli oleosomi sono degradati e convertiti in saccarosio con l'aiuto dei gliossisomi. La lipasi idrolizza trigliceridi in acidi grassi e glicerolo.

Microcorpi

Sono dei compartimenti circondati da una singola unità di membrana, non contengono membrane interne e derivano dalla divisione di microcorpi esistenti. Sono specializzati in funzioni metaboliche. I principali microcorpi sono rappresentati da:

• Perossisomi presenti nelle cellule fotosintetizzanti. La loro funzione è quella di rimuovere atomi di H da substrati organici consumando nel processo O₂, secondo la seguente reazione: RH + O₂ → R + H₂O₂. Il perossido potenzialmente dannoso è degradato nei perossisomi dall'enzima catalasi secondo la seguente reazione: 2 H₂O₂ → 2 H₂O + O₂. La via del fosfoglicolato consente il recupero per il ciclo di Calvin del 75% del carbonio presente nel fosfoglicolato.