Riassunto esame fisiologia vegetale, prof. Giordano, libro consigliato Fisiologia vegetale, Taiz e Weiber -"Contromosse delle piante C4 e CAM"

Contromosse delle piante superiori per ridurre la fotorespirazione

Sono meccanismi energia-dipendenti che tendono a fare aumentare la CO₂ nelle prossimità dei siti attivi della rubisco.

Perché aumentare CO₂?

• La CO₂ ha minori affinità per la rubisco
• La rubisco ha duplice attività: ossigenazione e carbossilazione

In atmosfera fa 0.03% caratura CO₂ mentre il 21% O₂. Si deve dunque ridurre o eliminare la competizione CO₂/O₂.

Nella prima curva v= l'aumento nelle pondera e ad un aumento di affinità → sistema che lavora con CCM.

Anche T_s (coefficiente di solubilità relativa) ci indica se un sistema lavora con CCM o meno:

• T_s di indicasse che ricerca a solubilizzare voglia il substrato suo non possedendo meccanismi CCM.
• T_s non^buono indicasse che mercare e disumilizzare il substrato ma possedendo meccanismi CCM.

I CCM aumentato l'affinità della fotoinuta per la CO₂ poiché risulta affinie competturtelizzare la CO₂ in quanto diffondere facilente attraverso le membrine: "sono due necessari disen tro meccanismi bipass" una permette utilizzazione quasinon produrre interferenze quale:

• Il bicarbonato (HCO₃^-) o no specie "transporte" in tale meccanismi in quanto si specie acraate e non diffondere attraverso le membrabe: le Bolbose e le CO₂ sua fa loro in equilibrio. La rubisco suo solo la CO₂ ma il bicarbonato, deve dunque; avere convertito in CO₂ (intervenque unione in⁺2 cosa coerta cellullare

Meccanismi di assimilazione della CO₂ con CCM

Sono meccanismi energia-dipendenti che tendono a far aumentare la CO₂ nelle vicinanze dei siti attivi della rubisco.

Perché aumentare CO₂?

• La CO₂ ha minore affinità per la rubisco
• La rubisco ha duplice attività: impoverisce e ossidaziona

L'atmosfera ha 0.033% contenuto CO₂ mentre il 21% O₂. Si deve dunque ridurre o eliminare la competizione CO₂/O₂. Nella prima curva vi è aumentato nelle perdurato iod è associato ad un aumento di affinità → sistema che lavora con CCM.

Curva: effett₂ di [CO]

Anche T_s (coefficiente di specificità relativa) ci indica se un sistema lavora con CCM o meno:

• T_s di indicato che riescano a selezionare non possedono meccanismi CCM.
• T_s con^buoni indicano che riescano a discriminare il substrato ma posseggono meccanismi CCM.

I CCM aumentano l'affinità della fotoentesi per la CO₂, poiché risultano afferre competitividiolate la CO₂ in quanto diffonde facilmente attraverso le membrane "sono due meccanismi":

Meccanismi biolici ... il pompa energia-dipendenti presente in organismi compiti

Il bicarbonato (HC03²) e B specchi e apporta in tutte meccanismi essendo più caricato e non diffonde attraverso le membrane: in bicarbonati e la CO₂ sono fra loro in equilibrio. La rubisco non solo la CO₂, ma il bicarbonato, che deve quindi essere convertito in CO₂ (intermenque ... "ionico in+2 cose carlica metallio").

Ciclo C₄ del carbonio

Rappresenta il 1% delle piante terrestri, e interessa alcune famiglie di monocotiledoni (ma non gimnosperme) e dicotiledoni.

Perché appare in queste C₄? L’analisi del ¹³C può darci una risposta. Cause appaio vi sono due isotopi: ¹²C (98.8%) e ¹³C (1.1%). La ¹³CO₂ diffonde e reagisce più lentamente della ¹²CO₂, e per questo le rubisco, che è CO₂ discriminata, tende a catturare meno C¹³. Se la CO₂ viene anche da altre partite, la diminuzione sarà inferiore. Le piante C₄ cominciano a mostrare una proporzione più uguale del rapporto isotopico, e dunque sono usate dai neuroni (“¹³C meno isotopo”).

Circa 7 milioni di anni fa, quando la [CO₂] diminuì, le proporzioni isotopie dello zucchero dei denti di molti erbivori cambiò (in omeo-un decremento della discriminazione isotopica). Questi animali nutrivano e la maggior parte ebbero C₄ (forunter) epiù C₄ la composizione del rapporto isotopico/conseguente modificarono il momento del clima.

Una pianta C₄ presenta soltanto differenza con una piante C₃, che compie fornutira esclusivamente con il ciclo di Calvin. Una foglia mostra una granula C₃, presente solo su terito fornunto. Il mesofillo mostra una parte C₄ presenta due tipi di autotomi (fotosintesi): il mesofillo e le cellule della guaina di tessuto (morfologia Kranz). È collegato di tue fitte settori di “plasmodemi”. Penetrano cloroplasti differenti.

• I cloroplasti del mesofillo hanno una maggiori are ni come ma non contengono risovle voltare e reatore solo luce-dipendenti.
• Clapsati delle cellule della fogli, una cartersina grande il PS-II e N o rubisco, limita la luce ma non i.

Fattori rubisco

L'affinità della rubisco della parte C₃ per la CO₂ è molto modesta a confronto delle C₃, la competitivo di o₂. Le piante C₄ hanno una maggiore affinità di rubisco dell'ottio.

Efficienza nell'uso di N: pariette delle uve. Questo affetto è tanto maggiore quanto maggiore è la T. A 25°C l'efficienza di una C₄ = 50% rispetto di un C₃. A 35°C = di 100%. La minua quantità di N necessita delle piante C₄ p.c di che meno N sre necensia per crescita maole di consumio.

Nelle piante C₄ la rubisco è 1/3 che nelle piante C₃, ma la rubisco delle piante C₄ etalica il doppio delle reazoni per unità di temp. = D le C₄ pondereo mecanimi CCM.

Vuote le piante C₄,- Non daruo fotorespirata.- Caucosi elasticina, quantità di ciantamento.

Le piante C₄ pondereo un punto di concentrazione più bono che fe auerbia la percentuale della unre. -> Attiva per la fotosintesi maglia.

Le piante C₄ n'eno continentoo da maggiore productivo ed alte tempera ture -> ponano terrese per stuvis dumin e nuume le picuite elogere.

La biochimica della fotosintesi C₄

Si differenzia dalla fotosintesi C₃ perché la fissazione iniziale di CO₂ porta ad un composto a 4C.

1. Carbossilazione è mediato dalla fosfoenolpiruvato carbossilasi, un enzima che si trova nel citosol delle cellule del mesofillo. Tale enzima usa solo HCO₃^- (e non CO₂) come substrato inorganico e fosfoenolpiruvato come substrato organico. Viene prodotto ossalacetato (OAA) e P_i.

PEP + HCO₃^- + H⁺ —> OAA + P_i

È irreversible e veloce. L’enzima richiede Mg⁺² che forma un complesso metallico coordinato con l’O dell’enolato del carbonsile e un atomodel PO₃^-. La PEPC è negoziata ed è attivata dalla luce. L’attivazione è dovuta dalla fosforilazione del parte di una proteina chinasi specifica di una serina nella proteina N-Terminale. La PEPC fosforilata è più attiva ed ha maggiore sensibilità agli effettori. Infatti è meno sensibile agli inibitori. L’attività della PEPC poi si fa modesta ma il PEP è molto abbondante nelle cellule del mesofilo alla luce. La PEPC è anche in grado di effettuare il rimbalzo e viene accumulato. Mai prende attivatori organici. Nel citosol delle cellule del mesofillo è presente un anidrasi carbonica che ha il ruolo di totale di equilibrio tra CO₂ e HCO₃^-:

CO₂ + H₂O H₂CO₃ + H⁺

2. Il trasporto dei composti a 4C alla guaina del fascio

L’ossalacetato prodotto ma è un buon accettore per il dapporto del malato del mesofillo. Il trasporto avviene quindi ridotto dal potenzia NADP⁺-dipendente presente:

OAA + NADPH + H⁺ —> P-Malato + NADP⁺

La durata della reazione è influenzato dal rapporto NADPH/NADP⁺. L’enzima è attivato dalla luce per effetto della riduzione da un pool di sulfure operato dal sistema Fdx/Trx.

Esterno delle guaine dei metabolismi C₄ In questo caso nelle guainel'ossalacetato viene convertito in ASPARTATO da unareazione di Trans-amminazione

OAA + Glutammato → Aspartato + α-chetoglutarato

Tale reazione è catalizzata dall'ASPARTATO AMMIO-TRANSFERASI e avviene subito del MATTO. A questo punto MATTO o ASPARTATO ancora delle guaine del fessuoper diffusione scavola facilente attraverso i plasmodesma.

3. Decarbossilazione - Sulle guaine del fessuo avviene la reazione che catalizza la decarbossilazione profuda del malato le funzione Il Malato viene decarbossilato a PIRUVATO nel cloroplastodelenzyme

Malato + NADP⁺ → Piruvato + CO₂ + NADPH + H⁺

È irreversibile. L'enzyme viene attivato alla luce a pH 8 e se distatta NADP-MEMg²⁺ come cofattore. Il PIRUVATO quando ad esse trasportato va in l'aspatatio {*} dove vieno riconvertito a OAA che una transaminazione attraversodipendente viene decarbossilato da una PEP-CARBOSSICHIASI (PESPC) producendo fosfomenolpuvato.

OAA + ATP → PEP + CO₂ + ADP

L'enzyme è localizato cal celatidi, richiede Mn²⁺ {a} ed è attivato dallaluce per fosforazione. In questo percorso l'ASPARTATO viene depuime convertito in OAA da una Asp-TA e poi ridotto a Malato da una MDH mitocondriale; la decarbossilazione viene capitata nel mitocandrio MALATO + NAD⁺ → PIRUVATO + CO₂ + NADH utilizzando NAD⁺ come accettore di e- dallo enzyme meixico NAD- questo enzyme richiede Mn²⁺ {e} ed è attivatoda FRUTTOSIO-1,6 2P.

Le CO₂ liberata nelle reazioni di DECARBOSSILZIIONE viene perceitadelle PASTISCO.

4. Recupero dei composti a 3C

A quello che è stato precedentemente fatto non è detto che unacido a 3C o sotto forma di PIRUVATO o PEPSe il nostro punto di partenza è il PIRUVATO, questo subisce Transaminazione ad alanina (nel citosol) mediato da ALA-AM-Trans. Poi una volta che si trova nel citosol del mesofillo avviene la reazione inversa ottenendo nuovamente del PIRUVATO chenel cloroplasto viene convertitoin PEP Il piruvato viene trasportato nel mesofillo con taleo decarbossilazione genera direttamente PEP.

5. Ricostituzione del PEP (nelle cellule della NADPH del mesofillo)

È una prerogativa esclusiva delle piante C4. Il piruvato viene trasportato per ATP. Un secondo fattore pene da ADP o una ISTIDINA dell’enzima con Ammonio da AMP. L’enzima cede il Pi al piruvato formando il PEP. La NDXR è indotta da una proteina regolatrice che utilizza ADP ebuco per fosforare una Tiaina della NADH e inattiva l’attivato La Kranz poi è menzionato per la fotosintesi C4 in questo caso la compartimentazione è intracellulare tra citosol e cloroplasto

Cardioequazzione energetica

Il ciclo C4, costa energia poiché determina una fugaccia di CO₂ contro gradiente Tutti i pomggi restos si bloccano, dunque non vi è ritorno di energia. 2 ATP (e nelle varietà PEPCK) viene utilizzato per queste CO₂ finché in aggiunto agli ATP e NADPH intercontenuti nel ciclo di Calvin. Lo rende La fotorespira C4 conveniente solo in condizioni difficili (a alte temperature, resiste bene [CO₂], alto [O₂]).

Metabolismo acido delle Crassulacee (piante CAM)

Non è esclusivo delle Crassulacee ma anche di altre Angiosperme (Ananas, cactus, agave, vanilia). Il ciclo CAM permette alle piante di limitare la perdita d'acqua ed è quindi adatto per piante di ambienti aridi. A differenza delle piante C₄, la funzione degli acidi C₄ è separato non spazialmente ma temporaneamente dalla decarbossilazione degli acidi C₄ e della riassociazione della CO₂ attraverso il ciclo di Calvin:

• Aprono gli stomi di notte → Avviene la β-carbossilazione
• Chiudono gli stomi di giorno (riducendo la perdita d'acqua) → Avviene la decarbossilazione

Si suppone che il metabolismo CAM si sia sviluppato prima di tutto in quelle piante che vivono in ambienti padani. Oltre che in ambienti aridi, anche in ambienti montani. È più adatto di quello C₃ se lo si voglia diffusore (5% β-carbossilazione → Come nelle piante C₄, anche nelle piante CAM la fissazione iniziale del C-inorganico è catalizzata dalla fosfoenol-piruvato carbossilasi (PEP) nel citosol:

PEP → OAA

Riduzione dell'OAA → L'ossalacetato è ridotto a malato e rimasto della NADPH+₂ (MALEATO è anch'essa instabile ossallomaleato)

OAA → Malato → Malato

Mentre nelle piante C₄, il PEP proviene da prodotti recenti della fotosintesi, nelle piante CAM il PEP deriva dalla degradazione dell'amido e di altri zuccheri della glicolisi che guida durante la notte: Il NADH per la riduzione dell'OAA proviene dell'ossidazione della 3-GPA La PEP deve essere assunta di notte e di giorno. Si è scoperto che la fosfoenolpiruvato carbossilasi esiste in due forme: la prima viene guidata principalmente di notte e rinversata di malata, mentre quella diurna è inibita da bassa concentrazione di malato e le due forme sono interconvertibili. Tramite fosforilazione, la forma notturna dell'enzima viene fosforilata di una chinasi che la rende attiva. È defosforilata di giorno.

Fasi del metabolismo CAM

1. Stomi aperti: fissazione C₄, il substrato è sempre HCO₃^-. La PEPc è fosforilata e attiva.
2. Intermedia (fra notte e giorno): gli stomi sono parzialmente aperti, le vie C₄ e C₃ in parte si sovrappongono. All'inizio del periodo di buio l'accumulo di malato e la fissazione di CO₂ procede lentamente. Il malato viene trasportato nei vacuoli. La pompa depoliraziva (grazie all'energia generata da V-ATPasi, pompa H⁺ e idrolizzato ATP) e lì si accumula. A questo punto il pH dei vacuoli diviene fortemente acido e gli H⁺ reagiscono con il malato formando acido malico. È probabile che solo all'inizio del periodo di luce, la quantità di malato presente sia tale da invertire la direzione nelle cellule del buio.
3. Fase diurna: gli stomi sono completamente chiusi, il malato una volta nei citoplasmi (fuoriuscito dal vacuolo) viene decarbossilato per produrre CO₂. L'asse nelle C₄ può seguire due vie: NAD-ME → plastidio NADP-MEPEPCK → citosol La CO₂ prodotta viene poi utilizzata dalla rubisco.
4. Fase intermedia: gli stomi iniziano poco a poco a riempirsi con le vie C₄ e C₃ che sovrappongono per la luce periodo.

Controllo della decarbossilazione del malato:

È controllato dal rapporto NAD(P)⁺ / NAD(P)H. La decarbossilazione avviene solo dove un periodo di buio vi sia sufficiente NADH, l'ATP è prodotto in quantità sufficiente solo alla luce.

La rubisco nelle CAM:

È attivata dalla luce, proprio per contrastante rispetto alle C₄. Questo metodo è essenziale per evitare conflitti tra enzima e processi metabolici.

Amido e saccarosio

I carboidrati sintetizzati ad atto di Qui sono consistenti in forme di accumulo di energia: l'amido e il saccarosio. Il saccarosio, la forma traslocabile di C e di energia della maggior parte delle piante, è sintetizzato nel citoplasma; l'amido nel cloroplasto questo dell' amido e del saccarosio sono sintetizzati del TICORO PASTEO questo del ciclo di Calvin. Le sintesi; di amido e saccarosio sono reazioni compete, che avvengono in compart cellolari, differenti e la rispettiva di ticor pasto, fin la metten di amido e saccarosio è fortemente negate delle concentrazioni di ortofosfato (Pi.) presente in questi scompart. Quando nel citopl, Pi è alta concentrazione di Pi, il ticor viene esaurito del cloroplasto, perché è trasferito si, fuori verso il citosol, in cambio di Pi, avvenendo così la sintesi di saccarosio. Quando la concentrazione del Pi è bome il ticor pasto rimane nel cloroplasto maxiere la sintesi dell'amido. L'ortofosfato e il trasferito cattolica anche di produttori allumin voc di regolarità nelle vie biosintetiche del saccarosio e dell'amido.

ADP a funzione rizopofatofasico → entrambe chiarezza nella struttura si aumento. È stimolata dell'acido 3 – fopoflienico. È imitato dell'otosfato. Un detto rispetto fin la concentrazione dell'acido 3−fopoflienico e dell'otosfatosfato si può esacerbare in cloroploni che sintetizzano amido della luce. Condizioni regolare perché e bambini di bueio.

Fruttosio 2,6 - dipofato → carivolto della sintesi, del saccarosio. Si. Tirare a bome concentrazione nel citosol ed esercito un effetto regolare sull'interconversione attataso fin il fruttosio 1,6 - dipofato e il fruttosio - 6 i - pofto. L’aumento del fruttosio - 2,6 - Diposfate nel citosol è mancato dell’aumento della velocità di sintesi del saccarosio può è un imbus inelle della fruttosi 1,6 di fustato - fustio sede è anche un cotitato della fotofrutosichiasa instaurato dip. Fruttosio - 2,6 - dipofato è sintetizzato a parte del fruttosio -6