Cellula procariotica

ALTRI TIPI DI PARETE CELLULARE

Parete cellulare costituita da due strati:

1. Strato basale: costituito da un copolimero di peptidoglicano e arabinogalattano, polisaccaride ramificato
2. Strato esterno: costituito da acidi micolici, acidi grassi complessi a catena lunga, alchilati e idrossilati cere, glicolipidi complessi caratterizzati da catene carboniose molto lunghe e ramificate che si legano agli ac. micolici attraverso le porzioni lipidiche

Barriera protettiva che li rende completamente impermeabili a molte sostanze antibatteriche. Antibiotici efficaci:

• rifampicina
• alcuni derivati dell'isoniazide come l'etambutolo
• benzotiazinoni che interagiscono con la sintesi degli arabinogalattani

PARETE CELLULARE NEGLI ARCHEA

Pseudopeptidoglicano: polisaccaride composto dalla ripetizione di subunità costituite da due aminozuccheri, N-acetilglucosamina (NAG) a l'acido N-acetil-talosanuronico (NAT). NAT: tutti gli aminoacidi sono in forma L legame glicosidico (1,3)

resistenza al lisozima

CAPSULA

Strato di materiale viscoso di scarto tenacemente aderente all'involucro cellulare che circonda la parete cellulare che presenta notevole variabilità di spessore.

Struttura: omopolimeri o eteropolimeri di monosaccaridi, come esosi, acido uronico e aminozuccheri.

Funzioni

• Aderenza: capacità di aderire alle superfici solide acquatiche o a quelle dei tessuti delle piante o degli animali. All'essiccamento essendo ricca
• Protezione: difende da improvvisi cambiamenti di temperatura di acqua, evita l'attacco di virus batterici e di numerose sostanze tossiche idrofobe
• Virulenza: Nelle specie patogene è un fattore di virulenza in quanto protegge la cellula dalla fagocitosi.

La capsula può essere evidenziata mediante inchiostro di china (colorazione negativa), o con colorazioni specifiche

strato S- Componente più interna della capsula costituito essenzialmente da proteine e glicoproteine che si autoassemblano in dimeri, trimeri ed esameri.

a formare una specie di rete proteica con dei poriacquosi al centro dei polimeri proteici.- La funzione dello strato S non è ancora ben definita, ma si ritiene che abbia un ruolo di filtro molecolare grazie alla presenza di questi pori (2-3 nm di diametro) che impedirebbero l'ingresso di molecole di dimensioni superiori, quali alcuni enzimi litici, potenzialmente dannose per la cellula.- Batteri che producono lo strato S, se propagati in vitro, tendono dopo un paio di generazioni a perdere questa struttura

STRATO MUCOSO

Struttura amorfa

Quando presente appare come uno strato che non ha un confine ben definito con l'ambiente esterno.

Composizione molto variabile, può essere formato da polisaccaridi, proteine o entrambi.

Mancanza di una forma ben definita è dovuta al fatto che le sostanze che lo compongono vengono rilasciate nell'ambiente dove diffondono senza avere legami specifici di alcun tipo.

Funzione dello strato mucoso è quello di ridurre

l'attrito cellula-cellula e cellula-superficie, favorendo lo spostamento per scivolamento. APPENDICIFIMBRIE Organi di ancoraggio responsabili della loro adesione a residui proteici o polisaccaridici presenti sulla membrana delle cellule dell'organismo ospite. Presenti in quantità variabile sulla superficie dei diversi batteri (E. coli 100-300 fimbrie, altri batteri raggiungono il migliaio). Bersaglio delle fimbrie può essere costituito da diverse sostanze (mannosio, N-acetil-galattosamina, galattosio, ecc) Batteri privi di fimbrie non sono in grado di colonizzare le cellule di un altro organismo e, pertanto, non sono dotati di potere infettante. Localizzate ai poli di una cellula, oppure dislocate in maniera più o meno omogenea su tutta la membrana. Si ritrovano sia su batteri Gram-positivi che Gram-negativi, con minime differenze strutturali. CURLI: fimbrie, presenti sulla superficie degli stipiti patogeni di E. coli e Salmonella spp. Capacità dilegarsi alle proteine della matrice extracellulare (fibronectina) o alle proteine circolanti dell'organismo umano (plasmina), e soprattutto sono in grado di legare il complesso maggiore di istocompatibilità di classe I (MHC I). I batteri privi di curli possono aderire a numerose superfici, sia biologiche che artificiali (materiali protesici), e dare luogo alla formazione di biofilm. La proteina di struttura dei curli, la curlina, può essere inoltre liberata nell'organismo ospite e dare luogo a danni di una certa entità per la sua moderata azione tossica. PILI: simili alle fimbrie, ma sono più lunghi e presenti in una o più copie, coinvolti nei processi di adesione ai tessuti animali e nel processo di coniugazione. SPINE: presenti in molte specie di batteri acquatici, più voluminose dei pili e delle fimbrie, aumentano l'area della superficie cellulare consentendo ai batteri di rimanere sospesi per lunghi periodi di tempo. FLAGELLI: Organi di movimento presenti in molti batteri, permettono il movimento del batterio attraverso il mezzo in cui si trova.

locomozione Sono costituiti da una proteina detta Flagellina dotata di potere Antigenico Tranne qualche eccezione sono una caratteristica esclusiva dei Bacilli In base al punto di impianto i batteri distinguono in:

1. Monotrichi
2. lofotrichi
3. Peritrichi

BIOSINTESI DEL FLAGELLO Batteri enterici con flagelli peritrichi Geni strutturali e regolatori organizzati in una cascata di regolazione costituita da tre classi di operoni. Classe I: operone flhDC innesca la sintesi comportandosi da attivatore trascrizionale Classe II: codificano proteine strutturali del corpo basale e dell'uncino. Attivatori trascrizionali per gli operoni di III classe Classe III: codificano le proteine del filamento, del motore flagellare del sistema di trasduzione del segnale Corpo basale ed uncino costituiscono un sistema di secrezione di tipo III. Un meccanismo di controllo (FliK) assicura che i geni della Classe III vengano trascritti dopo il completamento del corpo basale e dell'uncino. Formazione del flagello

mediante traslocazione, attraverso il canale del flagello, delle subunità di flagellina assemblate dalla proteina capFLAGELLO DEGLI ARCHEA

• Filamento con canale interno stretto, momomeri di flagellina non passano le subunità di flagellina si assemblano alla base.
• Glicosiltransferasi assemblano e legano un trisaccaride alle subunità di flagellina
• Peptidasi FlaK rimuove il peptide segnale dalla flagellina che viene assemblata alla base del flagello

CHEMIOTASSI

Proteine della chemiotassi metil-accettrici (MCP) raggruppate ai poli cellulari: inducono la direzione del movimento attraverso complessi proteici di segnalazione che contengono recettori trans-membranari

Le proteine sensore sono chiamate proteine metil-accettrici per la chemiotassi (MCP), o proteine recettore-trasduttore o semplicemente trasduttori. Le MCP si legano ai composti direttamente o indirettamente, tramite proteine di legame periplasmatiche, attivando una serie di interazioni con particolari

proteine citoplasmatiche capaci di alterare la rotazione del flagello. Diversi geni che sono coinvolti nella trasmissione del segnale basata sulla fosforilazione mediante ATP e defosforilazione. Il trasduttore forma un complesso con la chinasi sensore CheA e con una proteina ad essa associata, CheW. In risposta alla formazione di questo complesso CheA si autofosforila in CheA-P. Gli attraenti diminuiscono la frequenza di autofosforilazione, mentre i repellenti l'aumentano. CheA-P può poi fosforilare CheY e CheB, che sono regolatori della risposta. CheY è la proteina centrale di questo sistema, in quanto serve come regolatore della risposta per la chemiotassi dirigendo la direzione di rotazione del flagello. CheY-P interagisce con il motore del flagello inducendolo a ruotare in senso orario e di conseguenza ad effettuare una capriola (l'interruttore del motore è costituito da alcune proteine codificate dai geni fli). CheY defosforilato non può legarsi ed

Il motore continua a girare in senso antiorario consentendo il motorettilineo della cellula. Un'altra proteina CheZ può defosforilare CheY permettendo alla cellula di muoversi linearmente invece di capovolgersi. I repellenti aumentano il livello di CheY-P e quindi il susseguirsi di capriole, invece, gli attraenti riducono il livello di CheY-P permettendo l'avanzamento regolare.

BATTERI STRISCIANTI: Sono privi di flagelli - Strisciano su superfici solide. Favorito il contatto con il substrato.

MEMBRANA CITOPLASMATICA: Viene anche chiamata membrana protoplasmatica o plasmatica, membrana cellulare, membrana unitaria. Presenta il tipico aspetto trilaminare - Membrana unitaria. È una struttura costante nelle varie specie batteriche. È simile alla membrana degli eucarioti. I costituenti fondamentali della membrana citoplasmatica sono i fosfolipidi e le proteine.

Fosfolipide:

• Testa polare: 1 molecola di glicerolo 3-fosfato
• Coda: 2 molecole di ac. grassi non ramificati

esterificati al C1 e C2 dello scheletro del D-glicerolo

Membrana citoplasmatica

Tranne che nei Micoplasmi e nei batteri metilotrofi la membrana citoplasmatica è priva di steroli. In molti batteri sono presenti gli Opanoidi, molecole simili agli steroli che hanno la funzione di stabilizzare la membrana citoplasmatica.

Membrana citoplasmatica degli Archebatteri

Chiralità del glicerolo: fosfato esterificato con il glicerolo in C1 producendo L-glicerolo.

Tipo di legame: etere

Tipo di catena alifatica: catene isoprenoidi

Membrana citoplasmatica degli Archebatteri

Dieteri di glicerolo: 2 catene alifatiche a 20 atomi di C legate ad una molecola di glicerolo

Tetraeteri di glicerolo: 2 catene alifatiche a 40 atomi di C sono legate a due molecole di glicerolo

ANTIBIOTICI CHE AGISCONO SULLE MEMBRANE

Polieni: formano complessi con gli steroli di membrana causando un aumento della permeabilità di membrana con conseguente alterazione del gradiente protonico con fuoriuscita di ioni potassio.

Vengono usati nel trattamento delle micosi
Lipopeptidi
Attivo verso i Gram+
In presenza di ioni calcio, forma micelle di carica positiva capaci di veicolare elevate concentrazioni di antibiotico sulla membrana
Batteriocine
Il lantibiotico Nisina possiede una duplice modalità di azione:
- forma un complesso con il lipide II, il precursore del peptidoglicano, inibendone la sintesi
- i complessi lipide II-nisina si aggregano formando pori nella membrana
NUCLEOIDE
Il DNA batterico appare costituito da un unico e lunghissimo filamento che forma una struttura circolare (con l'eccezione delle Borrelie e di altre spirochete che hanno un DNA lineare). Sia da un punto di vista strutturale che funzionale, tale struttura può essere considerata un cromosoma e quindi definita cromosoma batterico (o cromonema). A differenza degli eucarioti, nei batteri il DNA non è legato ad istoni ed è complessato bassamente ad alcune proteine acidiche da cui è