Cellula procariotica, eucariotica e virus

APPARATO DEL GOLGI

Si presenta come una serie di compartimenti o sacculi membranosi appiattiti, ordinati a formare una pila ricurva. A seconda del tipo cellulare, può essere una singola pila che circonda il nucleo o un gruppo di pile impilate su un lato del nucleo. In questo complesso, si immagazzinano, impacchettano e distribuiscono molecole già sintetizzate in diverse regioni della cellula e che verranno utilizzate altrove.

Nell'apparato del Golgi è possibile distinguere due lati: lato cis, rivolto verso il nucleo, e trans, rivolto verso la membrana plasmatica. Le proteine attraversano il complesso da cis-Golgi-network a trans-Golgi-network. In posizione intermedia vi sono le cisterne mediali. Le molecole attraversano il complesso, subiscono una serie di trasformazioni chimiche come la N-glicosilazione (aggiunta di zuccheri che ha inizio già nel RER) o la O-glicosilazione o ancora l'idrossilazione che modificano diversi amminoacidi. Da esso si avviano

Poi vescicole di trasporto verso la membrana plasmatica sia per riversarsi all'esterno di essa, sia per arrivare in altre regioni della cellula.

I MITOCONDRI: sono organuli con una forma tipica di un fagiolo. La loro dimensione è simile a quella di un batterio. Essi sono specializzati nella produzione di molecole di ATP, costituendo le centrali elettriche della cellula. I mitocondri possono svolgere anche altre funzioni: regolazione del ciclo cellulare, apoptosi (morte cellulare programmata), regolazione dello stato redox della cellula, invecchiamento cellulare, sintesi del colesterolo e del gruppo eme ecc... Essi furono descritti per la prima volta nel 1953 da Palade: appaiono delimitati da una doppia membrana, una esterna ed una interna, separate da uno spazio intermembranario. Quella esterna è costituita per il 50% da lipidi ed è provvista di porine, ovvero strutture proteiche in grado di poter formare canali attraverso cui possono passare molecole molto grosse.

La sua superficie è molto liscia. La membrana interna invece, forma delle estroflessioni (creste mitocondriali) che si estendono all'interno dell'organulo, nella matrice mitocondriale, una componente gelatinosa a causa dell'alta concentrazione di proteine, ribosomi 70S, enzimi appartenenti al ciclo di Krebs. È impermeabile alla maggior parte degli ioni e piccole molecole, costituendo una vera e propria barriera. Enzimi e proteine, che intervengono nella fosforilazione ossidativa, sono localizzati all'interno della matrice e nella membrana interna. I mitocondri possiedono inoltre un proprio genoma, costituito da una singola molecola circolare di DNA, con 13 geni. Esso sintetizza alcune proteine mitocondriali utili alla fosforilazione. I mitocondri sono quindi maggiormente presenti laddove è necessaria molta energia (spermatozoo per muoversi). Per quanto riguarda la loro origine, si ipotizzò la teoria dell'endosimbiosi: un batterio

aerobio (mitocondrio) è stato fagocitato da una più grande cellula creando vantaggio reciproco. Tra le prove a sostegno ricordiamo:

• La membrana interna sarebbe quella del procariote inglobato, quella esterna la membrana dellacellula ospite;
• Le dimensioni sono uguali a quelle di un batterio;
• Contengono una molecola di DNA;
• Si dividono per scissione binaria;
• La duplicazione del DNA mitocondriale avviene similmente a quella dei procarioti.

Sono trasmessi per linea materna. Le malattie mitocondriali interessano di più le cellule nervose e muscolari.

Tra le innumerevoli funzioni dei mitocondri, una ottiene una particolare importanza, la sintesi dell'ATP.

Questo processo prevede 3 principali tappe: la glicolisi, il ciclo dell'acido citrico e la fosforilazione ossidativa.

La glicolisi, è la prima via metabolica, avviene anche indipendentemente dalla presenza di ossigeno ed è formata da 10 tappe ognuna catalizzata da un diverso enzima.

Essa avviene nel citoplasma della cellula. Per avviare la reazione, la cellula spende inizialmente 2 molecole di ATP. Successivamente si ha l'ossidazione del glucosio (composto a 6 atomi di carbonio) in 2 molecole di piruvato (composto a 3 atomi di carbonio). Ciò comporta un guadagno di 4 molecole di ATP e 2 di NADH + H. Il guadagno netto è quindi di 2 ATP, 2 NADH + H e 2 molecole di piruvato.

In assenza di ossigeno, il piruvato formatosi può andare incontro a due tipi di processi metabolici:

• La fermentazione lattica, il piruvato ossida il NADH + H (indispensabile per mantenere le reazioni della glicolisi) e si riduce in acido lattico (es. sforzo muscolare)
• La fermentazione alcolica, il piruvato viene decarbossilato formando acetaldeide, che viene trasformata in alcol etilico (o etanolo) con l'ossidazione del NADH + H a NAD+. Si produce inoltre anidride carbonica (CO2).

Se invece, la cellula si trova in presenza di ossigeno, il piruvato...

entra nel mitocondrio fino ad arrivare nellamatrice mitocondriale (ricca di enzimi), dove avrà inizio il ciclo dell'acido citrico o ciclo di Krebs. Due fattoridi grande importanza in questo processo sono il NAD e il FAD. Entrambi nucleotidi, il NAD deriva dallavitamina B (niacina), il FAD dalla vitamina B2 (riboflavina). Entrambi sono in grado di ridursi e ossidarsitrasportando in questo modo elettroni.

Un composto A cedendo gli elettroni si ossida A. Un composto B, acquistando gli elettroni si riduce B. Imitocondri in presenza di ossigeno ossidano completamente il piruvato a CO e l'energia ricavata viene2convertita in ATP. Nel ciclo di Krebs, il piruvato viene ossidato in acetilcoenzima A. Il ciclo, composto da 8stadi, viene ripetuto 2 volte, poiché 2 erano le molecole del piruvato. I prodotti saranno 6 NADH, 2 FADH , 42CO e 2ATP.

La fosforilazione ossidativa, infine, avviene nella membrana mitocondriale interna. In quest'ultima, sono presenti

Particolari proteine che sono in grado di trasportare elettroni, assorbendo l'energia che questi rilasciano. 4 sono i complessi enzimatici: il complesso I noto come NADH deidrogenasi; il complesso II noto come succinato deidrogenasi; il complesso III noto come ossidoreduttasi, il complesso IV noto come citocromo ossidasi. L'ultimo elemento della catena è il complesso V, detto anche complesso ATPsintasi.

L'energia rilasciata dagli elettroni serve a pompare fuori dalla membrana ioni H+, formando così un gradiente di H+. Questo gradiente stimola la pompa ATPsintasi a unire P ad ADP, formando ATP. Infine avremo 32 ATP prodotti dalla fosforilazione ossidativa.

In totale, dalla respirazione cellulare si ottengono all'incirca 36 ATP.

I LISOSOMI: si originano dall'apparato del Golgi. Hanno funzione di manutenzione e difesa, sono importanti nella fecondazione (acrosoma dello spermatozoo), nella fagocitosi e nell'impianto dell'ovulo fecondato.

Degradano inoltre strutture cellulari invecchiate o danneggiate (autofagia), i cui componenti vengono “riciclati” e si occupano di rinnovare e rimodellare i tessuti. Il materiale non degradabile può rimanere all’interno dei lisosomi che si trasformano nei cosiddetti “corpi residui” i quali, fondendosi con la membrana plasmatica, possono espellere il materiale indistrutto all’esterno della cellula. Inizialmente, i lisosomi sono funzionalmente inattivi, denominati primari, non hanno un ph acido. Quando poi si fondono con un vacuolo alimentare che devono degradare diventano secondari, il loro ph diventa acido ed il complesso degli enzimi idrolitici viene attivato. Riescono a mantenere il ph acido (circa 5), grazie alla pompa protonica ATP-dipendente, presente nella membrana che delimita il lisosoma, che trasferisce continuamente +H dal citosol all’interno del lisosoma.

I PEROSSISOMI: sono anch’essi vescicole racchiuse da un’unica

membrana che contengono più di 50 enzimi coinvolti in diverse reazioni metaboliche. In particolare, sono caratterizzati dalla presenza di ossalasi, enzima che è in grado di trasferire idrogeno all'acqua formando perossido di idrogeno (H₂O₂) a partire da composti organici insoliti. Dato che l'acqua ossigenata risulta tossica per le cellule, circa il 15% del contenuto proteico dei perossisomi è costituito dalla catalasi, un enzima che neutralizza l'acqua ossigenata convertendola in acqua ed ossigeno molecolare. In questo modo, si produce e si degrada l'acqua ossigenata, evitando che possa liberarsi nella cellula. Sono particolarmente presenti nelle cellule del fegato e dei reni, dove svolgono azioni detossificanti contro sostanze tossiche.

IL CITOSCHELETRO: è un insieme di fibre proteiche che si estendono dal nucleo alla membrana plasmatica. È necessaria alla cellula per diversi motivi: determina e mantiene la sua forma e quelladegli organuli interni, è utile nella divisione cellulare, permette il movimento, conferisce sostegno, funge da ancoraggio per gli organuli che si muovono liberamente all'interno del citoplasma. Esso è costituito da tre tipi di strutture fibrose, con diverse proprietà: i microfilamenti, i microtubuli e i filamenti intermedi. I microfilamenti sono delle lunghe fibre composte da molecole di actina e con un diametro di circa 7nm. Contribuiscono a dare forma alla cellula e a permetterne il movimento. Il filamento è dotato di polarità, un'estremità è positiva e l'altra è negativa. Ciascuna molecola di actina lega una molecola di ATP o ADP. La crescita del filamento avviene per addizione o perdita di monomeri di actina all'estremità. Man mano che l'actina viene polimerizzata nei microfilamenti, l'ATP viene idrolizzato in ADP, liberando energia. La cellula è in grado di regolare i processi di

polimerizzazione attraverso l'aiuto di alcune proteine. Tra di esse ricordiamole Arp e la formina. I filamenti di actina formano strutture diverse a seconda delle proteine con cui si lega. Possono infatti organizzarsi in fasci organizzati (stress fibers) o possono organizzarsi in modo da creare deiveri e propri "piedi" della cellula come i filopodi o le amebe (movimento molto lento). Infine, i microfilamenti si trovano sotto la membrana plasmatica: ciò le rende importanti nei meccanismi di interazione con le altre cellule (giunzioni cellulari), risentono dei segnali esterni e di diverse proteine motrici come la miosina, creando un'importante interazione per le cellule muscolari.

I microtubuli sono presenti nel citoplasma di tutte le cellule eucariotiche. Si tratta di strutture cilindriche cave con un diametro di 25 nm, la cui parete è costituita da un anello di protofilamenti di natura proteica. Ognuno di essi è formato dall'impilamento di

o solo importanti per la struttura dei microtubuli, ma svolgono anche un ruolo cruciale nella divisione cellulare e nel trasporto intracellulare. I microtubuli sono fondamentali per il movimento delle cellule, il posizionamento degli organelli cellulari e il trasporto di molecole e vescicole lungo la cellula. I dimeri di tubulina sono composti da due subunità: una subunità α e una subunità β. Queste due subunità si alternano regolarmente per formare una struttura a spirale all'interno del microtubulo. I dimeri di tubulina si legano tra loro attraverso interazioni non covalenti, come legami idrogeno e interazioni idrofobiche. I microtubuli sono costituiti da 13protofilamenti, che sono disposti in modo parallelo lungo l'asse del microtubulo. Ogni protofilamento è composto da una fila di dimeri di tubulina. I protofilamenti sono disposti in modo tale che le subunità α e β si alternino lungo l'asse del microtubulo. Le proteine α e β della tubulina sono altamente conservate in tutti gli organismi eucariotici, il che indica la loro importanza evolutiva. Queste proteine sono coinvolte in una varietà di processi cellulari, tra cui la formazione del fuso mitotico durante la divisione cellulare e il trasporto di proteine e altre molecole lungo i microtubuli. In conclusione, i dimeri di tubulina α e β si alternano regolarmente per formare i microtubuli, che sono fondamentali per la struttura cellulare e svolgono un ruolo cruciale nella divisione cellulare e nel trasporto intracellulare.