La cellula procariotica ed eucariotica

STEROLI, FOSFOLIPIDI E SFINGOLIPIDI

Nei fosfolipidi di membrana, le catene di acidi grassi legate al carbonio 1 e 2 del glicerolo sono generalmente costituite da 16, 18 o 20 atomi di carbonio e, nelle cellule animali, sono una satura (legata al carbonio 1) e una insatura (legata al carbonio 2). Analizzando la struttura di un fosfolipide, si può notare la presenza di:

• fosfogliceride
• glicerolo
• 2 catene di acidi grassi
• gruppo fosfato
• gruppo polare (R: composto alcolico, come colina, inositolo, etanolammina oppure un aa come serina e treonina)

Si tratta di molecole anfipatiche che formano un doppio strato con la parte interna idrofobica.

Nella membrana plasmatica si trovano principalmente, tra gli sfingolipidi di membrana, i glicosfingolipidi (componente lipidica + glucidica).

Tra gli steroli vi è:

• colesterolo
• camposterolo, sitosterolo e stigmasterolo che sono dei fitosteroli
• ergosterolo
• opanoidi

Il colesterolo è lo sterolo più comune.

Importante delle membrane delle cellule animali. Le molecole di colesterolo sono presenti in entrambi gli strati lipidici ma una specifica molecola è confinata in uno dei due strati. Inoltre mantiene e stabilizza le membrane cellulari garantendone una certa fluidità.

Effetti del colesterolo sulla fluidità del doppio strato fosfolipidico. Il colesterolo si inserisce nella porzione apolare del doppio strato lipidico, interferendo con l'impacchettamento delle code dei lipidi. Contribuisce ad aumentare la fluidità delle membrane alle basse temperature e a ridurla a temperature elevate, in quanto, impacchettando le molecole dei fosfolipidi, impedisce alle membrane di diventare troppo fluide e quindi meno selettive.

Gli effetti del colesterolo sono particolarmente significativi nella membrana plasmatica delle cellule animali, dove tra colesterolo e fosfolipidi si può avere un rapporto molare massimo di 1:1. In altre membrane cellulari, quali quelle nucleare e mitocondriale,

dove talerapporto è notevolmente ridotto, gli effetti della presenza del colesterolo sono meno evidenti. La fluidità del doppio strato fosfolipidico: movimenti dei fosfolipidi all'interno della membrana. Le membrane biologiche sono dotate di una certa fluidità in quanto le molecole che la costituiscono compiono dei movimenti, che a volte sono spontanei (e che quindi non richiedono l'intervento di particolari enzimi), come la rotazione (quando le molecole lipidiche ruotano intorno all'asse longitudinale); la diffusione laterale (scambio di posizione con molecole adiacenti -> il doppio strato lipidico è fluido). Altre volte però vi sono delle molecole che provvedono ai movimenti dei fosfolipidi di membrana, come la diffusione trasversale (o "flip-flop"). Questo è il caso della presenza di trasportatori di fosfolipidi.

Un esempio è la flippasi che catalizza il trasferimento della fosfatidilcolina liscio da un lato all'altro della membrana del RE.

Le zolle lipidiche della membrana plasmatica (Raft) sono regioni localizzate di lipidi di membrana che sequestrano proteine coinvolte nella segnalazione cellulare e che sono caratterizzate da minore fluidità (maggiore contenuto di colesterolo e glicosfingolipidi che possiedono code di acidi grassi più lunghe e più sature rispetto alla maggior parte degli altri lipidi di membrana).

Queste regioni sono definite microdomini, zattere o zolle lipidiche (lipidi raft) e hanno un ruolo nei processi di trasduzione del segnale.

Si distinguono due tipi di zolle lipidiche:

• Le caveole, ossia invaginazioni della membrana plasmatica strutturalmente stabilizzate dalla caveolina;
• I raft non invaginati, non distinguibili dal resto della membrana.

membrana.

PROTEINE DI MEMBRANA: LA PARTE "MOSAICO" DEL MODELLO

Le micrografie elettroniche di membrane preparate con la tecnica della criofrattura forniscono la prova che le proteine sono sospese all'interno delle membrane.

Le principali categorie di proteine che ritroviamo nelle membrane biologiche sono:

• Proteine integrali
• Proteine periferiche
• Proteine ancorate ai lipidi
• Proteine multi-meriche

Proteine integrali di membrana
Le proteine integrali di membrana attraversano almeno uno dei due strati di fosfolipidi. Contengono una o più regioni idrofobiche associate alla parte interna della membrana e una o più regioni idrofiliche che sporgono all'esterno della membrana.

• Proteine monotopiche: Proteine integrali posizionate in uno dei due strati della membrana
• Proteine transmembrana: Proteine attraversano totalmente la membrana una (monopasso) o più volte (multipasso)

La proteina è costituita invece dall'unione di due catene.

polipeptidiche a struttura terziaria che dunque formano una struttura quaternaria.

Le cellule dell'epitelio intestinale sono dotate di catene laterali glucidiche sulla superficie esterna del doppio strato fosfolipidico della membrana.

Proteine periferiche

Si tratta di proteine prive di sequenze idrofobiche.

Sono legate alla superficie della membrana mediante legami deboli (forze elettrostatiche, legami idrogeno) che si instaurano con le porzioni idrofiliche delle proteine integrali e con le teste polari dei lipidi di membrana.

La proteina multi-merica è costituita da una porzione, che è una transmembrana, e da un dominio di una proteina esterna al doppio strato fosfolipidico.

Anche qui si tratta di proteine che restano al di fuori del doppio strato fosfolipidico.

Proteine ancorate ai lipidi

Non sono classificabili né come integrali né come periferiche in senso stretto.

Le catene polipeptidiche sono situate su una delle 2 superfici del doppio strato lipidico legate

con legame covalente a un acido grasso (proteine membrana ancorate agli acidi grassi) o a un derivato dell'isoprene di membrana prenilato) chiamato gruppo prenile (proteine o al glicosildi membrana ancorate a GPI) fosfatidil inositolo - GPI (proteine FUNZIONI DELLE PROTEINE DI MEMBRANA Esse: - ancorano la membrana al citoscheletro - forniscono segnali di riconoscimento - hanno funzione enzimatica: come gli enzimi che catalizzano l'assemblaggio di molecole - hanno funzione di recettori di messaggi chimici - fungono da canali ionici o trasportatori - formano giunzioni tra cellule adiacenti I CARBOIDRATI DI MEMBRANA covalentemente I carboidrati (zuccheri) sono legati alle proteine e ai lipidi della membrana, sul versante esterno. proteine N-glicosidico Le legate a molecole di zucchero (mediante legame tra lo zucchero ed un O-gruppo amminico - NH2 della catena laterale di un residuo di asparagina, o mediante legame glicosidico tra lo zucchero e il gruppo - OH di una

treonina o di una serina) sono chiamate glicoproteine. I lipidi legati a molecole di zucchero sono detti glicolipidi. Glicoproteine e glicolipidi sono abbondanti sulla superficie esterna della membrana plasmatica, formando una sorta di "rivestimento glucidico" particolarmente evidente nelle cellule dell'epitelio intestinale. I carboidrati di membrana svolgono funzioni meccaniche e di riconoscimento (ligando-recettore).

ASIMMETRIA DELLA MEMBRANA PLASMATICA

La composizione dei due foglietti, esterno ed interno, della membrana plasmatica presenta differenze nella distribuzione, sia della componente lipidica che di quella proteica. Ciò implica una marcata asimmetria che riflette le differenze funzionali dei 2 monostrati. Quindi la membrana plasmatica è definita asimmetrica poiché i due monostrati, poiché hanno differenze funzionali, devono avere anche composizione chimica differente. Ciò significa che la componente lipidica e/o

proteica è differente tra strato interno ed esterno).
Lipidi: esterno molecole contenenti colina.
Nell'emistrato della membrana, sono localizzate nella testa polare (fosfatidilcolina, sfingomielina).
Interno lipidi con teste polari senza carica netta.
Nell'emistrato sono localizzate carica netta negativa, (fosfatidiletanolammina) o con come fosfatidilserina o fosfatidilinositolo.
Ciò determina una maggiore distribuzione di cariche negative sul versante citoplasmatico.
L'asimmetria ha un ruolo fondamentale nella funzionalità cellulare. La perdita della asimmetria ha notevoli conseguenze sulla fisiologia cellulare.
Ad esempio:
- l'aumento della fosfatidilserina sulla superficie esterna delle piastrine, essa promuove la coagulazione e la trombosi, aumentando la concentrazione della trombina di oltre un migliaio di volte.
- l'esposizione della fosfatidilserina nel monostrato esterno rappresenta un segnale di

“eatdurante l’apoptosi.Le membrane delimitano i contorni della cellula e dei suoi organelli e agiscono come barriera dipermeabilitàIl compartimento interno della cellula deve essere fisicamente separato dall’ambiente circostante,per trattenere all’interno le sostanze utili e all’esterno quelle indesiderate.Il doppio strato fosfolipidico, bloccando il passaggio di molecole polari e ioni, costituisce unabarriera efficace.La membrana plasmatica regola il passaggio di molecole dentro e fuori la cellula e, in questo modo,presiede all’omeostasi cellulare, cioè al mantenimento della concentrazione intracellulare di ioni emolecole entro valori corretti.L’omeostasi si basa sullo scambio continuo di ioni e molecole tra l’ambiente intracellulare e quelloesterno attraverso la membrana cellulare

Funzioni della membrana plasmatica: trasporto passivo e attivoselettivamenteLa membrana plasmatica è permeabile.I meccanismi che

provvedono al trasporto di ioni e molecole sono: 1) TRASPORTO PASSIVO: senza è il passaggio di molecole l'utilizzo di energia che avviene secondo gradiente di concentrazione. Ciò significa che le molecole passano dal lato dove sono più concentrate al versante dove sono meno concentrate. Inoltre il trasporto passivo è un tipo di trasporto che può avvenire in due modi fondamentali: - diffusione semplice - diffusione facilitata 2) TRASPORTO ATTIVO: ⚡️ con energia è il passaggio di molecole utilizzo di. Questa energia si rende necessaria in quanto il passaggio di molecole avviene contro gradiente di concentrazione.