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11.8. CONTROLLO LOCALE DELLE RESISTENZE ARTERIOLARI
Le resistenze vascolari sono controllate da due tipi di meccanismi:
– il controllo nervoso (simpatico)
– controllo locale e umorale
11.8.1. Autoregolazione
Se i vasi fossero rigidi il flusso al loro interno aumenterebbe con l'aumentare della pressione.
Poiché sono invece elastici, in mancanza di fattori di regolazione l'aumento del flusso in
funzione della pressione sarebbe esponenziale. Al contrario che in un tubo elastico, in un
distretto circolatorio se la pressione varia entro certi limiti il flusso rimane quasi costante
grazie al fenomeno della autoregolazione.
Risposta miogena:
è un meccanismo che condiziona l'autoregolazione; l'aumento della pressione distende la
parete del vaso e allunga in questo modo le cellule muscolari lisce. Queste sono dotate di
una caratteristica tipica, che consiste nella risposta contrattile alla distensione, contrastando
l'effetto della pressione.
Autoregolazione metabolica:
per autoregolazione si intende la capacità di ciascun distretto circolatorio di regolare la
propria resistenza in maniera da consentire la perfusione ottimale del tessuto, in relazione
al suo metabolismo qualunque sia la pressione con cui viene perfuso.
Al meccanismo miogeno bisogna accostare una serie di fattori legati al metabolismo, che
perfezionano il controllo delle resistenze, adattandole a tutte le situazioni funzionali. Tali
fattori locali ed umorali contribuiscono a regolare il tono delle arteriole, provocando
vasodilatazione o vasocostrizione.
11.9. CONTROLLO NERVOSO DELLE RESISTENZE PERIFERICHE
Tutti i vasi, tranne i capillari, sono innervati. Salvo poche eccezioni, le fibre che innervano
le pareti vasali sono terminazioni efferenti postgangliari del simpatico che liberano
noradrenalina. Il simpatico manda una scarica continua, a frequenza molto bassa, regolata
dal centro vasomotore, la cui attività è controllata dai riflessi cardiovascolari e
dall'ipotalamo.
11.9.2 Vasocostrizione e vasodilatazione nervose
La modulazione del tono vasomotore può provocare vasocostrizione o vasodilatazione
nervosa. Il tono vasomotore non è distribuito in maniera uniforme a tutti i distretti
circolatori: in presenza di vasocostrizione per contrastare la tendenza della pressione a
cadere (es. dopo emorragia, passaggio posizione supina ad eretta) aumentano le resistenze
nell'area splancnica, nei muscoli scheletrici e nella cute, ma non variano nel sistema nervoso
centrale.
Controllo nervoso sulle vene: l'attività contrattile della muscolatura liscia ha scarso effetto
sulle resistenze ma ha importanti effetti sulla capacità e sulla compliance delle vene piccole
e grandi. Può aumentare la pressione media favorendo il ritorno.
11.10. MICROCICLO
Il sistema circolatorio è un sistema di trasporto il cui compito è di caricare e scaricare i
materiali trasportati. Tutti i vasi sono impermeabili al proprio contenuto tra per i capillari
che rappresentano i vasi di scambio.
11.10.2. Reclutamento dei capillari
La rete capillare non è un elemento filtrante semplice e sempre uguale, ma subisce gli effetti
di regolazione locale → rappresenta un vero e proprio meccanismo di controllo.
Il diverso stato di apertura dei capillari non modifica l'emodinamica generale, che è regolata
a monte a livello delle arteriole.
Se pochi capillari sono aperti, la distanza media delle cellule dai capillari è relativamente
elevata. Quando aumenta il numero dei capillari aperti, non si modifica il flusso di sangue
che passa dalle arteriole alle venule, ma si riduce la distanza media dalle cellule ai capillari
(aumenta la densità capillare). La distanza determina la velocità di diffusione.
Con l'aumentare della densità capillare, le cellule riescono a estrarre maggiore ossigeno
dallo stesso volume di sangue, nell'unità di tempo.
11.10.4 Meccanismi di trasporto attraverso la membrana capillare
L'acqua esce dai capillari (o vi entra) seguendo il gradiente netto delle pressioni trascinando
con sé tutte le molecole disciolte di piccole dimensioni, realizzando un trasporto convettivo.
Lo scambio metabolico (cioè il trasporto di tutte le molecole utilizzate dalle cellule) è più
→ la
veloce di quello convettivo e avviene per diffusione passiva seguendo la legge di Fick
diffusione di un soluto è direttamente proporzionale al coefficiente di diffusione, all'area
della superficie di scambio, al gradiente di concentrazione ed inversamente proporzionale
alla distanza di diffusione.
Per ogni molecola si deve esprimere il coefficiente di riflessione il cui valore va da 0 a 1; 0
quando la membrana è permeabile, 1 quando la membrana è completamente impermeabile.
3 tipi di molecole:
– liposolubili: esse si disciolgono nelle membrane cellulari; la loro diffusione utilizza
l'intera superficie della membrana capillare (es. O2, CO2, N2). Elevata velocità di
diffusione.
– Piccole molecole idrosolubili: seguono il concetto del coefficiente di riflessione
essendo obbligate ad attraversare i pori.
– Grandi molecole idrosolubili (proteine): - i meccanismi non sono stati identificati -
Le caratteristiche di permeabilità della membrana capillare non sono costanti, ma dipendono
dal corretto funzionamento degli elementi strutturali della membrana. Per esempio quando
c'è un'infiammazione la permeabilità capillare aumenta e numerose molecole proteiche
trasudano verso l'interstizio creando l'edema locale.
11.10.5 Filtrazione e riassorbimento a livello capillare
La parete dei capillari si comporta come una membrana semipermeabile nei confronti delle
proteine plasmatiche, per cui attraverso questa struttura si esercita la pressione colloido-
osmotica o pressione oncotica.
Pressione idrostatica del capillare: da 35 a 10 mmHg. 35 è il valore normale; aumenta in
caso di vasodilatazione e diminuisce per vasocostrizione.
Pressione idrostatica del liquido interstiziale: negativa -7 mmHg
Pressione oncotica del plasma: da 21 a 29 mmHg
Pressione oncotica del liquido interstiziale: 5 mmHg
Pressione idrostatica media: 16,5 mmHg
11.11. LINFA E SISTEMA LINFATICO
E' un sistema di vasi parallelo a quello sanguigno. I due sistemi si incontrano dove il dotto
toracico sbocca nella vena succlavia destra.
La linfa si forma per ingresso del liquido interstiziale nei linfatici terminali (sacchetti di
cellule endoteliali) che non permettono al liquido entrato di fuoriuscire. I dotti linfatici sono
dotati di muscolatura liscia e valvole per cui la propulsione della linfa avviene attivamente
attraverso un sistema chiamato “cuori linfatici”.
I linfonodi sono agglomerati di cellule costituiti da una ricca rete di capillari. In essi la linfa
vi giunge e drena ogni eventuale impurità penetrata nell'interstizio come batteri e materiali
che vengono trattenuti dai linfonodi.
Flusso di linfa nel dotto toracio = 4 l/die
La formazione di linfa aumenta in base alla filtrazione capillare e diventa abbondantissima
in presenza di edema.
11.11.1. Formazione dell'edema e fattori di protezione
Teoricamente l'edema si dovrebbe formare per ogni lieve aumento della pressione di
filtrazione. In realtà la pressione può aumentare anche fino a 15 mmHg (es. polmone), senza
che si verifichi edema per i seguenti meccanismi:
– bassa compliance degli spazi interstiziali
– diluizione delle proteine interstiziali
– aumento del flusso linfatico che porta via acqua e proteine
11.12. CIRCOLI DISTRETTUALI
11.12.1. Circolazione coronarica
La microcircolazione coronarica è sottoposta alla pressione extravasale esercitata dalle
pareti miocardiche durante l'aumento di tensione in sistole. Ne deriva una forma del tutto
particolare del flusso infatti si può osservare come quest'ultimo scenda a valori minimi
durante la sistole proprio quando la pressione aortica aumenta, diventando addirittura
negativo nella fase isovolumetrica.
Questa situazione è compensata da un'alta densità capillare con una distanza fra capillari e
miociti ridotta al minimo (assicura un'estrazione massimale dell'O2).
L'unico mezzo che il cuore ha a disposizione per ricevere più O2 è l'aumento di flusso
(iperemia metabolica).
11.12.2. Circolazione nel muscolo scheletrico
Il tessuto muscolare scheletrico ha la capacità di variare il metabolismo e il consumo di O2
in maniera quasi istantanea.
Per mantenere a lungo l'attività, i muscoli hanno bisogno di un adeguato apporto di O2 e
sostanze nutritizie, attraverso flusso di sange. Invece nelle contrazioni di breve durata (e
isometriche) e comunque all'inizio dell'attività, utilizzano il metabolismo anaerobico, che
non richiede un immediato adeguamento del rifornimento energetico, ma altera l'omeostasi
del tessuto muscolare.
I muscoli costituiscono il 40% della massa corporea.
Se la gittata cardiaca può aumentare di 5-6 volte durante l'esercizio muscolare massimale,
tutto il sangue finisce per irrorare i muscoli. Questi hanno una grande capacità di
vasodilatazione e vasocostrizione. Per questa ragione, le resistenze vascolari del muscolo
scheletrico sono coinvolte nella regolazione delle resistenze periferiche totali, al fine di
mantenere costante la pressione arteriosa.
Reclutamento dei capillari:
Differenza artero-venosa = l'estrazione di ossigeno si valuta misurando la differenza fra l'O2
contenuto nel sangue arterioso e quello nel sangue venoso.
Il muscolo a riposo è completamente diverso dal muscolo in attività sotto l'aspetto
dell'irrorazione sanguigna. (flusso scarso, estrazione O2 non supera 20%, differenza artero-
venosa 4ml/100ml di sangue).
Quando aumenta il metabolismo, la regolazione locale provoca l'apertura dell'intera rete
capillare, diminuendo la distanza di diffusione e permettendo un'estrazione di O2 massimale.
Effetto Bohr = riduzione dell'affinità dell'emoglobina per l'O2 a favore della liberazione di
quest'ultimo verso le cellule muscolari dovuto all'aumento del metabolismo cellulare,
maggiore liberazione di anidride carbonica, produzione di acidi e aumento della temperatura.
Debito di O2:
Nel muscolo scheletrico all'inizio del lavoro il flusso di sangue aumenta progressivamente
con un andamento più lento rispetto al metabolismo il quale può raggiungere valori
massimali istantaneamente. Al termine del lavoro il metabolismo muscolare si riduce
altrettanto velocemente, mentre il flusso di sangue si riduce progressivamente. Quindi il
tessuto all'inizio contrae un debito di O2 che è ripagato durante il recupero.
Iperemia metabolica:
Il meccanismo fondamentale che consenta al muscolo di con