Botanica Generale, riassunti

Botanica generale

Importanza delle piante

Le piante sono indispensabili per la nostra vita:

• Le piante producono gran parte dell'ossigeno che respiriamo.
• Le piante hanno prodotto (ed ancora producono) la maggioranza dei composti energetici che consumiamo come cibo o carburante.
• Le piante producono una incredibile varietà di composti chimici utili.

Importanza dei vegetali

• Fonte di nutrienti
• Fonte di energia
• Fonte di ossigeno
• Fonte di risorse rinnovabili
• Fonte di materiali per l'uomo
• Fonte di sostanze curative
• Importanti per la regolazione del clima
• Utili per il benessere psico-fisico

Metabolismo delle piante

Il metabolismo delle piante è molto particolare e le distingue nettamente dagli animali. Sono organismi autotrofi che, al contrario degli eterotrofi, sono in grado di produrre autonomamente tutte le sostanze organiche di cui sono composte e necessarie per la loro vita.

Cosa utilizzano le piante

• Luce
• Acqua
• Anidride carbonica
• Sali minerali
• Ossigeno

Cosa producono le piante

• Sostanze organiche
• Ossigeno
• Vapore acqueo
• Anidride carbonica (CO₂)

Importanza dell'ossigeno (O₂)

• Metabolismo di tutti gli organismi aerobi
• Formazione dello strato di ozono nella stratosfera (15-50 Km)

La comparsa dell'ossigeno nell'atmosfera in seguito all'evoluzione di organismi fotosintetici fotoossigenici (circa 3 miliardi di anni fa) ha permesso l'evoluzione di organismi aerobi e la successiva conquista della terraferma (500-450 milioni di anni fa).

Importanza dell'anidride carbonica (CO₂)

• Effetto serra
• Autotrofia
• Formazione carbonati

Le piante partecipano alla regolazione dei livelli di CO₂ nell'atmosfera.

Importanza del vapore acqueo

• Ciclo dell'acqua
• Regolazione clima

L'uomo e le piante

L'uomo da sempre utilizza le piante per:

• Alimentazione ed Agricoltura (iniziata 10.000 anni fa e affermata nel Neolitico, VI-V sec. A.C.)
• Riscaldamento (legna e combustibili quali carbone e petrolio)
• Legname
• Proprietà farmacologiche
• Fini ricreativi

Caratteristiche particolari delle cellule vegetali

Le principali peculiarità morfologiche della cellula delle piante sono la presenza di:

• Un involucro rigido esterno al plasmalemma (parete)
• Specifiche connessioni intercellulari (plasmodesmi)
• Un apparato vacuolare di grandi dimensioni
• Organelli detti plastidi, tra cui i cloroplasti
• Un citoscheletro dall'architettura e dinamica particolari

Cellula animale vs Cellula vegetale

Strutture in comune

• Plasmalemma
• Nucleolemma
• Nucleo e nucleolo
• Cromosomi
• Endomembrane (Golgi, RE)
• Mitocondri
• Ribosomi

Plasmalemma

Funzioni:

• Barriera di permeabilità e filtro selettivo
• Trasduzione del segnale
• Sintesi della parete
• Eso-endocitosi

Composizione delle membrane biologiche: lipidi, proteine e zuccheri.

Proprietà delle membrane

1. Barriera Selettiva - Circondare la cellula per mantenere organelli, enzimi, metaboliti e certi ioni all'interno

2. Contenere sistemi enzimatici – metabolismo energetico ecc. (mitocondrio)

3. Contenere sistemi di trasporto – portare molecole nutritizie all'interno e mantenere le concentrazioni degli ioni

4. Contenere siti specifici di riconoscimento – scambio di informazione

Composizione delle membrane biologiche

• Lipidi – il doppio strato lipidico crea una barriera idrofobica. Per la maggior parte fosfolipidi ma anche glicolipidi e colesterolo
• Proteine – conferiscono specificità alle funzioni svolte dalla membrana
  • Proteine di membrana periferiche legate alla superficie della membrana
  • Proteine di membrana integrali – contengono domini idrofobici e idrofilici-anfipatici
  • Glicoproteine (integrali) – contengono molecole glucidiche-recettori di superficie

Quali funzioni sono associate ai vari componenti?

Lipidi:

• Barriera idrofobica

Proteine:

• Trasporto Specifico
• Riconoscimento e comunicazione
• Conversione di energia

Carboidrati:

• Riconoscimento e comunicazione

I lipidi: fosfolipidi, glicolipidi e steroli

Fosfolipidi = glicerolo + ac. grassi + fosfato + residuo polare

Fosfolipidi legami estere fra il glicerolo, due ac. grassi e un ortofosfato = ac. fosfatidico al quale viene legato un piccolo residuo polare sempre per esterificazione.

Fosfatidilcolina

Fosfatidiletanolammina

Fosfatidilinositolo

Glicolipidi (Il residuo polare è uno zucchero)

Sfingosidi

Steroli (Derivati dal nucleo del colesterolo)

Beta-sitosterolo

I fosfolipidi in acqua possono formare spontaneamente tre strutture:

• Micella
• Liposoma
• Doppio strato

Proteine delle membrane biologiche

Le proteine possono essere integrali di membrana o periferiche. Le proteine delle membrane hanno un orientamento caratteristico, determinato sia dalla loro sequenza aminoacidica che dalla presenza di specifiche glicosilazioni (inserzioni di polisaccaridi).

Funzioni delle proteine di membrana

• Sistemi di trasporto di ioni e metaboliti
• Catene redox
• Enzimi di sintesi dei composti parietali
• Molecole di interazione con il citoscheletro
• Recettori ormonali
• Sistemi di trasduzione del segnale
• Antigeni di superficie

Il nucleo

Centro informativo e amministrativo della cellula. Contiene il materiale ereditario e coordina le attività della cellula (es. metabolismo intermedio, crescita, proteosintesi, divisione cellulare):

• Cromatina/Cromosomi
• Nucleolo
• Involucro nucleare
• Pori nucleari

Nucleolemma

Doppia membrana (circa 100 nm) provvista di pori con strutture complesse. La membrana esterna è in connessione con il RER. Durante la mitosi il nucleolemma si frammenta e diventa indistinguibile dalle cisterne del RE da cui si riforma alla fine della telofase.

Nucleoplasma

Eucromatina, eterocromatina (DNA, istoni, proteine non istoniche).

Nucleoli

Larghe anse di DNA (organizzatore nucleare) associate a RNA e proteine. Siti di formazione delle subunità ribosomiali.

Il reticolo endoplasmico

Rugoso: produzione di proteine che saranno esportate o secrete

Liscio: produzione lipidi

L'apparato di Golgi (ditiosoma)

FUNZIONI:

• Processamento e modificazione di glicoproteine destinate alla superficie cellulare ed ai vacuoli
• Biosintesi dei polisaccaridi complessi della parete e della superficie cellulare

I perossisomi

Organuli sferici di 0,5-1,5 μm delimitati da membrana singola. Presentano una matrice granulare o fibrillare. Contengono enzimi del catabolismo dei grassi. Intervengono nella fotorespirazione. Le loro caratteristiche e il loro ruolo dipendono dal tessuto:

• Fotorespirazione (perossisomi fogliari) (ciclo C₂)
• Mobilitazione delle riserve lipidiche nei semi (gliossisomi)
• Nei noduli delle leguminose sono coinvolti nel metabolismo delle sostanze azotate prodotte nella simbiosi (uricosomi)
• Inoltre possono contenere glicolato ossidasi, urato ossidasi ecc.

La parete cellulare

La parete della cellula vegetale è presente nelle cellule di tutte le piante. Manca solo in alcuni organismi inferiori quali alcuni funghi ed alghe. La parete cellulare è la componente delle cellule vegetali che conosciamo forse meglio. Fibre tessili, legno, carta sono pareti cellulari più o meno pure e variamente lavorate. Anche la frutta e la verdura devono molte delle loro caratteristiche organolettiche alle pareti delle cellule che le compongono.

La parete cellulare svolge numerose funzioni:

1. Permette alla cellula (ed alla pianta intera) di acquisire una forma definita; fornisce supporto strutturale e meccanico alla cellula per il suo carattere di scatola rigida.
2. Protegge la cellula da shock omeostatici cioè regola e limita la quantità d’acqua che la cellula può assumere dall’ambiente esterno o limita la perdita di acqua (impermeabilizzazione);
3. Protegge da danni ed infezioni causati dall’attacco di batteri e funghi patogeni;
4. Interviene attivamente in molti processi fisiologici (es. assorbimento, diffusione e trasporto d’acqua, crescita, ecc.);
5. È fonte di molecole segnale biologicamente attive.

Struttura che circonda il protoplasto esternamente alla membrana plasmatica. Composta principalmente da: polisaccaridi, proteine e, quando presenti, composti fenolici. Spessore da 0,1 μm a 100 μm. Nelle piante pluricellulari, la parete della cellula è unita alla pareti delle cellule adiacenti da uno strato comune detto lamella mediana. Questo strato è particolarmente ricco di sostanze pectiche. Alcuni funghi patogeni agiscono utilizzando enzimi che demoliscono le pectine detti pectinasi. L’uso di tali enzimi provoca la separazione tra loro delle singole cellule evidenziando la funzione di queste sostanze di "collante" tra le cellule. Tutte le cellule vegetali hanno una parete sottile detta parete primaria che si trova tra la lamella mediana e la membrana plasmatica ed ha uno spessore uniforme, è flessibile, estensibile e dotata di grande resistenza. La sua formazione inizia durante la divisione cellulare e si completa durante la fase di accrescimento per distensione della cellula. Le microfibrille di cellulosa della parete primaria formano una tessitura dispersa presentando tutti i possibili orientamenti e sono immerse nella matrice assai ricca di acqua oltre che di pectine. Per la presenza dei plasmodesmi, il citoplasma di tutte le cellule del corpo della pianta sono interconnessi in un’unica entità funzionale, il simplasto. Tutto ciò che resta esterno al simplasto (pareti cellulari, spazi intercellulari, cellule morte) costituisce un sistema extracellulare, detto apoplasto.

Parete cellulare

Lamella mediana (comune tra 2 cellule contigue):

• Costituita da: NO CELLULOSA SOSTANZE PECTICHE + proteine strutturali ed enzimatiche,

Parete primaria (accrescimento embrionale e per distensione; si forma a ridosso della lamella mediana).

• Costituita da: MATERIALE FIBRILLARE MATRICE COMPOSIZIONE CHIMICA della PARETE CELLULARE

La parete cellulare è costituita:

• MATERIALE FIBRILLARE, costituito da CELLULOSA (chitina nei funghi), che forma un reticolo rigido,
• MATRICE formata da acqua (70% del peso fresco), emicellulose, sostanze pectiche, proteine e lipidi, che riempie gli interstizi del materiale fibrillare.

Pectina ed acido pectico:

• Sono altamente idratati e quando sono solubili formano una gelatina.
• Ideali per la preparazione di marmellate

Sostanze pectiche

Sono macromolecole derivate dalla polimerizzazione dell’ACIDO GALATTURONICO che è un derivato ossidato dello zucchero galattosio. Il polimero dell’acido galatturonico è detto ACIDO PECTICO. Esistono altre forme chimiche dell’acido pectico es. pectine (acido pectico che è stato metilato) o pectati di calcio e magnesio (più catene di acido pectico legate tra loro da molecole di Ca e Mg).

Cellulosa

La cellulosa è un polimero del GLUCOSIO che è uno zucchero a 6 atomi di carbonio. β-1,4 Le varie molecole di glucosio sono legate tra loro mediante LEGAMI GLUCOSIDICI cioè le molecole di glucosio sono ruotate le une rispetto alle altre di 180°. β-1,4 I disaccaridi di glucosio legati mediante legami sono chiamati CELLOBIOSIO.

Struttura molecolare della cellulosa

Alcune caratteristiche:

• 2000-6000 unità in parete primaria, fino a 15000 in parete secondaria
• Rotazione di 180°
• Microfibrille di 5-15 nm di diametro formate da 30-100 catene
• Disposizione parallela
• Aree cristalline ordinate in micelle
• Resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici (solo cellulasi di funghi e batteri)

La cellulosa viene formata da un complesso proteico enzimatico detto CELLULOSA SINTASI situato a livello della membrana plasmatica delle cellule vegetali. Il numero di molecole di glucosio che polimerizzano formando la cellulosa è variabile da 2000 a 15000. Le molecole di cellulosa sono disposte parallelamente l’una rispetto all’altra associate in MICELLE le quali poi si associano in MICROFIBRILLE (circa 1000 molecole di cellulosa). A loro volta le microfibrille si associano tra loro a formare delle MACROFIBRILLE. Sulla superficie esterna della cellula vegetale le molecole di cellulosa formano legami con altri polisaccaridi presenti e ciò va a costituire una specie di reticolo rigido appiattito e resistente cioè la COMPONENTE FIBRILLARE della parete cellulare. β-1,4. La cellulosa può essere degradata SOLO da alcuni organismi che sono in grado di scindere il legame. Es. funghi del marciume del legno; alcuni batteri; termiti e scarafaggi; bovini ed ovini (nel loro apparato digerente ci sono appositi batteri).

Composizione della matrice

Gli spazi tra le fibrille di cellulosa sono occupati dalla MATRICE costituita principalmente da H₂O, e EMICELLULOSE, SOSTANZE PECTICHE (o sali di acidi pectici es. pectati di Ca o Mg) e poi da GLICOPROTEINE. La composizione chimica della matrice varia considerevolmente tra specie diverse, tra cellule della stessa pianta e durante i processi di crescita e differenziamento dello stesso tessuto. Le EMICELLULOSE sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi ed interagiscono con le fibrille di cellulosa e con gli altri polimeri della matrice. Sono costituite da catene lineari di glucosio che hanno ramificazioni laterali formate da diversi tipi di zuccheri (es. xilosio, galattosio, fucosio).

La matrice

Fase non cristallina della parete ad alta eterogeneità

Le emicellulose

Polisaccaridi ramificati e non impacchettati: distribuzione specie specifica

Alcuni dei più rappresentativi tipi di emicellulose

• iloxani: β1-4 α1-6,glucosio con residui laterali di xilosio che può essere legato a galattosio-
• ilani: β1-4xilosio con gruppi laterali di arabinosio o ac. metilglucuronico-
• Glucomannani: β1-4,glucosio e mannosio solo mannosio con galattosio-mannani, galattomannani β1-4 β1-3glucosio e/o-
• Glucani:

Glicoproteine di parete

Proteine strutturali (ricche di aminoacidi quali serina, idrossiprolina e lisina che formano legami covalenti con le emicellulose) alle quali si legano molecole di zuccheri in particolare arabinosio e galattosio. Esistono due principali categorie di glicoproteine di parete:

• Estensine che favoriscono l’estensibilità della parete
• Lectine che svolgono un ruolo importante nei processi di riconoscimento e compatibilità tra le varie cellule (es. impollinazione e resistenza ai parassiti)

Le proteine della parete cellulare

HRGPs: proteine ricche in idrossiprolina

Es: estensina

Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp con catene laterali di arabinofuranosio (legame O-glicosidico). Variazioni specie specifiche con Val, Tyr, Lys. Ponti difenolici (perossidasi!) Ruolo: no estensione (espansina?), struttura e difesa (es. patogeni)

Enzimi

• Es: idrolasi (pectinasi, fosfatasi acide, chititinasi…), ossidasi (perossidasi, diamminossidasi…)

Altri tipi di proteine:

• Arabino-galattoproteine
• Proteine ricche in prolina e idrossiproline
• Proteine ricche di glicina e prolina
• Proteine di adesione: citoscheletro-parete

Assemblaggio della parete cellulare

Legami covalenti

• Pectine – ac. Ferulico
• Ac. Ferulico – ac. Ferulico
• Tyr – Tyr
• Xiloglucani – ramnogalatturonani
• Estensina – polisaccaridi (?)

Legami non-covalenti

• H fra polisaccaridi
• Ionici estensina – pectine Ca²⁺
• Idrofobici pectine metilate

I microtubuli corticali, situati a ridosso della faccia citoplasmatica del plasmalemma, coordinano la direzione secondo cui le microfibrille di cellulosa sono deposte nella parete nascente. I microtubuli corticali, in altre parole, determinano la tessitura della parete. Orientamento parallelo delle microfibrille di cellulosa nella parete e dei microtubuli corticali nel citoplasma sottostante.

Alcune cellule vegetali che devono essere particolarmente resistenti (es. quelli che hanno funzione meccanica o di sostegno) presentano la PARETE SECONDARIA. Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di cellulosa è assai maggiore rispetto alla matrice, specialmente in quelle con funzione meccanica (es. fibre legnose). In tali cellule la parete secondaria presenta molti strati concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille presenta una tessitura parallela ed è diversa da strato a strato. Questa disposizione permette di resistere alle forze di trazione.

Parete secondaria

(si forma dopo l’accrescimento per distensione a ridosso della parete primaria, in senso centripeto per apposizione di lamelle sovrapposte):

• MATERIALE FIBRILLARE cellulosa con fibrille strettamente impacchettate e parallele con orientamento rispetto all’asse longitudinale della cellula diverso a seconda dei vari strati (95% del peso fresco)
• MATRICE (molto scarsa)

Modificazioni della parete

La parete cellulare, durante la vita della cellula, assume spesso nuove caratteristiche chimico-fisiche, in stretto rapporto con le funzioni che deve svolgere. Le principali modificazioni della parete avvengono per INCROSTAZIONE, cioè infiltrazione di materiali tra gli spazi interfibrillari delle molecole di cellulosa, per APPOSIZIONE sulla parete di materiali che ne aumentano l’impermeabilizzazione e per GELIFICAZIONE.

Tipi di modificazioni:

Incrostazione:

• Lignificazione
• Pigmentazione
• Mineralizzazione

Apposizione:

• Cutinizzazione
• Cerificazione
• Suberificazione

Gelificazione

Lignificazione

Consiste nella deposizione di LIGNINA nella matrice a livello delle emicellulose e delle sostanze pectiche. La LIGNINA è un polimero costituito da monomeri di varie molecole aromatiche (es. alcol coniferilico) cioè contenenti un anello a sei atomi di carbonio, che si possono legare tra loro in vari modi.