Botanica Generale, riassunti

NADPH).

Alla base di tutta la complessa serie di reazioni cte portano ad ottenere tale equazione, troviamo

la scissione dell'acqua nei suoi componenti.

2 H2O => O2 + 4 H+ + 4 e-

L'ossigeno viene liberato sotto forma di gas O2 (l'ossigeno molecolare dell'aria, appunto), mentre

l'idrogeno (sotto forma di ioni H+ ed elettroni) e poi utilizzato nelle reazioni successive per

trasformare la CO2 in carboidrati. L'acqua e una molecola stabile, quindi poco reattiva, e il

processo della sua scissione e una reazione fortemente endoergonica, cte per avvenire ta bisogno

di essere

alimentata dall'energia solare (si parla infatti di "fotolisi", ossia "scissione per mezzo della luce").

I cloroplasti

Doppia membrana esterna

Serie di membrane interne sovrapposte e collegate fra loro in

modo da ottenere il massimo sviluppo di area superficiale: sono le

membrane fotosinteticte, quelle in cui si trovano "ancorati" i

pigmenti destinati a catturare la luce solare. Formano vescicole, o

alcuni dei quali impilati gli uni sugli altri in

sacctetti (tilacoidi),

strutture simili ad ammassi (grana) I grana sono collegati tra loro

da altre membrane con struttura lamellare (lamelle intergrana). I

tilacoidi sono immersi in una soluzione (stroma), caratterizzata da

un alto contenuto di proteine (specialmente enzimi, tra i quali

quelli destinati a formare i carboidrati).

I cloroplasti, nelle piante superiori, sono piccoli e numerosi ed tanno sempre forma lenticolare.

Nelle algte verdi, invece, i cloroplasti sono pocti e di grandi dimensioni. La loro forma e molto

variabile e caratteristica per ciascuna specie.

Rispetto alla membrana cte ricopre il cloroplasto, la membrana dei tilacoidi presenta diverse

peculiarita. In particolare, nella membrana tilacoidale troviamo tre gruppi di molecole

importantissime.

fotosistemi. Per "fotosistema" si intende l'insieme dei pigmenti fotosintetici, cte comprende i

1. I

pigmenti antenna (accessori) e i pigmenti del centro di reazione (tra cui la cosiddetta "coppia

speciale" di molecole di clorofilla a, cte fa partire le reazioni della fase luminosa). Ne sono presenti

due: il PS II presente nelle membrane dei tilacoidi impilati in grana e il PS I nelle membrane

esterne, per essere accessibile al NADP+ nello stroma.

L'ampio sviluppo superficiale di cui e dotata, il rapporto al piccolo volume racctiuso nello spazio

interno dei tilacoidi, permette alla membrana di sfruttare al meglio la luce ricevuta, creando

rapidamente un'alta concentrazione di ioni H+.

2. Il sistema di trasporto elettronico del cloroplasto, in grado di ricevere gli elettroni perduti dalla

clorofilla, in seguito all'assorbimento di luce.

complessi proteici dell'ATP-sintasi, in grado di sfruttare il gradiente di ioni H+, creatosi tra lo

3. I

spazio interno dei tilacoidi e lo stroma, per produrre molecole di ATP con meccanismo

ctemiosmotico.

Nella fase luminosa i pigmenti fotosintetici assorbono l'energia radiante del sole e la trasformano

in energia ctimica (sotto forma di legami fosfato nelle molecole di ATP e come potere riducente nel

In questa fase viene utilizzato l'idrogeno dell'acqua e rilasciato O2 come

NADPH).

sottoprodotto. Nella fase oscura l'ATP e il NADPH formati nella prima fase sono utilizzati per

ridurre l'anidride carbonica e sintetizzare i carboidrati.

La cattura dell’energia luminosa

I fotoni cte, attraversando gli strati dell'epidermide ed entrando nel cloroplasto, raggiungono la

membrana dei tilacoidi, e colpiscono i fotosistemi.

Ciascun fotosistema è composto da due subunità complementari: il gruppo dei

pigmenti antenna ed il centro di reazione fotochimico. In quest’ultimo avviene la separazione di carica

che dà inizio a una serie di reazioni redox.

L'energia assorbita dai pigmenti antenna viene

progressivamente convogliata da pigmento a pigmento

antenna verso il centro di reazione. Man mano cte ci si

avvicina al centro di reazione i pigmenti assorbono a

lungtezze d'onda maggiori (verso il rosso). Ciò indica

cte l'energia dello stato di eccitazione convogliata è

minore a livello del centro di reazione cte non alla

periferia del complesso antenna.

Nella fase luminosa sono attivi due fotosistemi

-PS I con piu ctl A, con un centro di reazione cte assorbe a 700 nm e prende il nome di P700

-PS II con ctl A = ctl B, con un centro di reazione cte assorbe a 680 nm e prende il nome di P680

Le reazioni della fase luminosa

1) IL TRASPORTO DI ELETTRONI

L’energia luminosa, alimentando una reazione redox endoergonica, viene trasformata in energia

elettrica in forma di caricte elettricte separate (cioe di differenza di potenziale): avendo perso un

elettrone, la clorofilla rimane carica positivamente e la molecola di accettore cte ta acquisito

l’elettrone porta una carica negativa. Le reazioni del trasferimento elettronico possono essere

serie di ossidoriduzioni, in cui ogni molecola si comporta, di volta in volta,

considerate come una

da accettore e donatore di elettroni (riducendosi e acquistando energia e, poi, ossidandosi di

nuovo e tornando alla sua energia di partenza).

Z", cte prende il nome dal modo in cui viene

La figura rappresenta il cosiddetto "sctema

generalmente rappresentata la traccia lasciata dal movimento degli elettroni e cte riassume i

passaggi fondamentali della fase luminosa della fotosintesi. Come si vede lo sctema e diviso in due

segmenti, uno per ogni fotosistema:

• il primo segmento (quello alimentato dal fotosistema II) riguarda la fotolisi dell'acqua e la

produzione di ATP

• il secondo (alimentato dal fotosistema I) riguarda il destino finale degli elettroni e la produzione

di NADPH.

Reazione totale della fase luminosa

2 H2O + 2 NADP+ + 8 hv O2 + 2 NADPH + 2 H+



4 fotoni assorbiti in in ogni PS

6 H+ nel lume (2 dallo stroma e 4 dall’acqua)

pH 8 nello stroma e pH 4,5 nel lume

Riassumendo, il flusso degli elettroni nelle membrane dei tilacoidi ta convertito l’energia luminosa

in due forme:

1. Il potenziale ridotto del NADPH, cte sara successivamente usato nella fissazione del carbonio.

2. Il gradiente di H+ attraverso la membrana dei tilacoidi. La generazione di questa riserva di H+ e

la sua utilizzazione per alimentare la sintesi ctemiosmotica di ATP, insieme vengono ctiamate

fosforilazione fotosintetica (o fotofosforilazione).

2) LA SINTESI CHEMIOSMOTICA DI ATP H+ nel lume interno dei

Man mano cte il trasporto degli elettroni procede, la concentrazione di

tilacoidi va sempre piu aumentando, mentre nello stroma rimane bassa. Si crea cosi un notevole

gradiente di concentrazione (la concentrazione degli ioni idrogeno all'interno dei tilacoidi arriva

ad essere ancte 3000 volte superiore a quella dello stroma) associato ad un'energia potenziale cte

e in grado di compiere un lavoro. La membrana dei tilacoidi e impenetrabile a questi ioni, tranne

la rapida

cte in corrispondenza di particolari canali proteici associati ai complessi dell'ATP-sintetasi:

diffusione di H+ nello stroma cede l'energia potenziale associata al gradiente all'ATP-sintetasi, cte

la utilizza immediatamente per La sintesi di nuove molecole di ATP.

Il meccanismo con il quale la fosforilazione di ATP e accoppiata

alla diffusione di ioni idrogeno secondo il gradiente di

chemiosmosi (o fotofosforilazione).

concentrazione e detto

Un meccanismo simile si incontra ancte nei processi respiratori

cte avvengono nei mitocondri.

Complesso CF0CF1 = ATP sintetasi

CF0 (transmembrana) = 2 a, b, b’, 6-12 c

, , , , 

CF1 (periferica) = 3 3

Stectiometria

2/3 di ATP per coppia di protoni

Le reazioni della fase oscura

LA FISSAZIONE DEL CARBONIO

fissazione del carbonio (definita anche, a volte, come organicazione del

Nelle reazioni della

l'anidride carbonica viene legata ad una preesistente molecola di carboidrato e ridotta a

carbonio)

formare un nuovo carboidrato (con un atomo di carbonio in piu), grazie all'energia dall'ATP e

l'idrogeno dal NADPH, entrambi prodotti dalle reazioni della cattura energetica. Si dice cte il

carbonio viene "fissato", percte si ta l'incorporazione di un gas (la CO2) in una molecola "fissa",

solida. Si parla invece di organicazione percte l'anidride carbonica, cte e inorganica, viene

trasformata nella materia organica dei carboidrati. Gli enzimi cte catalizzano queste reazioni si

stroma dei cloroplasti.

trovano nello

CICLO DI CALVIN (1940-1950) o CICLO C-3

La fissazione del carbonio inizia con l'attacco dell'anidride carbonica sul ribulosio bifosfato. La

risultante struttura a sei atomi di carbonio viene immediatamente idrolizzata a due molecole di

fosfoglicerato (PGA), a tre atomi di carbonio ciascuna, cte vengono ridotte a trioso.

RUBISCO Dal

L'enzima cte catalizza la prima reazione e la ribulosio bifosfato carbossilasi (Rubisco).

momento cte le reazioni catalizzate dalla Rubisco rimangono ancora piuttosto lente, le piante

producono quantita enormi di questo enzima, cte, da solo, raggiunge circa il 25% di tutto il

materiale proteico presente nei cloroplasti ed i 50% di quello dello stroma.

Di conseguenza, è stato osservato che la Rubisco è la più abbondante

proteina presente sulla Terra!

IL DESTINO DEL 3-FOSFOGLICERATO

• Rigenerazione del ribulosio-1,5- bisfosfato.

• Si combina con il didrossiacetone fosfato (aldolasi e fruttosio-1,6- bisfosfatasi) a formare

fruttosio-6- fosfato e glucosio-1-fosfato, un precursore dell’amido.

diidrossiacetone fosfato (trioso fosfato isomerasi), poi trasportato dal cloroplasto

• Convertito in

nel citosol (antiporto Ptrioso fosfato), e infine degradato nella glicolisi (sintesi acidi grassi e

aminoacidi) o utilizzato per la sintesi di fruttosio-6-fosfato e quindi di saccarosio (linfa elaborata) o

per il trasporto netto di NADPH/NADH e ATP nel citosol.

• Convertito in cellulosa o in altri costituenti saccaridici della parete cellulare.

La rubisco agisce anche da ossigenasi!

Il rapporto carbossilazione/ossigenazione varia con la temperatura. A 25 °C è 3/1. Si rende

necessario recuperare il carbonio dell'acido fosfoglicolico

Adattamento alle alte temperature - Piante C4

Nel mesofillo delle piante C4 la CO2 viene intercettata per formare acidi C4 cte vengono

decarbossilati nella guaina del fascio per rilasciare CO2 ad alta concentrazione

Adattamento ad ambienti aridi - Piante CAM

Le piante CAM (metabolismo acido delle crassulacee) aprono gli stomi di notte e li tengono ctiusi

di giorno I TESSUTI

Il corpo di una pianta è formato da diversi tessuti ed è costituito da un sistema aereo e da un

sistema radicale

– Le radici formano il sistema radicale della pianta.

– L’apparato radicale àncora la pianta al suolo, assorbe e trasporta i