botanica generale

Botanica: la cellulosa e la parete cellulare

La cellulosa viene formata da un complesso proteico multienzimatico detto celluloso-sintasi (complesso di Rosetta). Sulla superficie esterna della cellula vegetale, le molecole di cellulosa (componente fibrillare) formano un fitto reticolo rigido, appiattito e resistente in cooperazione con la componente di matrice della parete. Gli spazi tra le fibrille di cellulosa sono occupati dalla matrice, costituita principalmente di acqua, emicellulose, sostanze pectiche e glicoproteine. La sua composizione varia da specie a specie.

Tipi di emicellulose

• Xiloglucani: catene lineari di glucosio, si trovano nelle dicotiledoni
• Xilani: catene lineari di xilosio, si trovano nelle monocotiledoni
• Betaglucani: formati da residui di glucosio

Le proteine di parete sono difficili da isolare per i tipi di legami che instaurano nel network, si trovano complessate con zuccheri.

• Strutturali: rilassano le pareti della cellulosa (estensine)
• Enzimatiche: coinvolte nella morte ipersensibile (enzimi ossidativi e idrolitici)
• Di adesione: cementano le componenti della parete

Le microfibrille si orientano in base ai sottostanti microtubuli: disposizione casuale o trasversale.

Parete secondaria

Si forma dopo l'accrescimento per distensione a ridosso della parete primaria. Non è sempre presente ed è composta da:

• Matrice: molto scarsa
• Componente fibrillare: cellulosa con fibrille strettamente impacchettate e parallele. Costituisce il 95% del peso secco della parete.

Alcune cellule vegetali che devono essere particolarmente resistenti presentano la parete secondaria. In esse la parete secondaria presenta molti strati concentrici, in cui l'orientamento delle fibrille possiede una tessitura parallela ed è diversa da strato a strato. Questo diverso orientamento delle fibrille conferisce maggiore rigidità e resistenza alla trazione.

Modificazioni della parete

La parete cellulare assume nuove caratteristiche chimico-fisiche, in stretto rapporto con le funzioni che deve svolgere. Le principali modificazioni sono:

• Incrostazione: infiltrazione di materiali tra gli spazi interfibrillari delle molecole di cellulosa. Si divide in diverse categorie a seconda del tipo di sostanze:
  • Lignificazione: consiste nella deposizione di lignina nella matrice a livello delle emicellulose e delle sostanze pectiche. La lignina è un polimero che conferisce rigidità alle strutture cellulari, le rende più impermeabili e resistenti agli attacchi di microrganismi. Le cellule lignificate si trovano nei vasi del legno, nelle fibre sclerenchimatiche, nei parenchimi midollari del legno e nell'endoderma. Quando l'accrescimento e la lignificazione sono finiti la cellula muore. La lignina si colora con fluoroglucina acida, di colore rosso acceso.
  • Pigmentazione: i processi di lignificazione sono spesso accompagnati da pigmentazione. Questa si verifica per impregnazione della parete ad opera di sostanze più o meno colorate come i tannini e polifenoli. Queste sostanze hanno forti proprietà antisettiche.
  • Mineralizzazione: infiltrazione di carbonato di calcio, ossalato di calcio o biossido di silicio che rendono la parete dura e resistente. Esempio: i peli dell'Urtica sono costituiti da un ago di silice nella porzione apicale e da carbonato di calcio in quella basale.
• Apposizione: deposito di altre sostanze che aumentano la permeabilità.
  • Cutinizzazione: apposizione di cutina, sostanza idrofoba che impermeabilizza la parete. Avviene spesso nelle cellule epidermiche per impedire la perdita di acqua. La cuticola appare trasparente.
  • Cerificazione: quando la cutinizzazione non è sufficiente vengono apposte delle cere, idrocarburi fortemente idrofobi. Limitano la perdita dell'acqua e impediscono il ristagno dell'acqua facendola scivolare via.
  • Suberificazione: modificazione dovuta alla suberina (acidi grassi a catena lunga, alcoli, fenoli). La suberificazione coinvolge tutta la parete. Ha grandi proprietà impermeabilizzanti e isolanti. Le cellule suberificate sono cellule morte.
• Gelificazione: formazione di mucillagini dovuta a un aumento delle sostanze pectiche della matrice. Cellule a mucillagine si trovano nei fiori, radici e foglie di alghe rosse (produzione di agar). Intorno all'apice radicale è presente la cuffia, parte gelificata che favorisce lo sviluppo apicale nel terreno.

Plasmodesmi

Sono ponti citoplasmatici delimitati dal plasmalemma di due cellule adiacenti, attraversati dal desmotubulo, da componenti citoscheletriche e da proteine strutturali e di trasporto.

• Primari: si formano da incompleta separazione dei citoplasmi durante la citochinesi e connettono due cellule derivanti dalla stessa cellula madre.
• Secondari: si formano dopo che la cellula ha già completato la divisione.
• Attraverso i plasmodesmi passano molecole a basso PM e ad alto PM. Le macromolecole possono passare attraverso due modalità:
  • Movimento passivo non selettivo: basato sulla libera diffusione e dipendente dalla larghezza del plasmodesma.
  • Movimento attivo selettivo: energia-dipendente.

Botanica: lezione 4 - fotosintesi

Nella fase luminosa vengono prodotte ATP e NADPH e come sottoprodotto ossigeno molecolare. La fase oscura coincide con il ciclo di Calvin. La cattura dei fotoni e la trasformazione in energia chimica vengono effettuate da pigmenti detti clorofille. Sono molecole complesse con una testa contenente un atomo di magnesio e una coda idrofoba, la quale assicura l'ancoraggio sulle membrane dei cloroplasti. Sono collocate al centro dei fotosistemi: all'esterno presentano i pigmenti accessori mentre al centro presentano le clorofille. Il fotone viene convogliato all'interno del fotosistema e verso il suo centro, detto centro di reazione.

Fotosistemi

• Fotosistema II: nel grana, P680 è il centro di reazione che viene attivato con fotoni rossi. Gli elettroni attivati vengono implicati in una cascata di trasporto elettronico verso il fotosistema I. Viene sintetizzato ATP.
• Fotosistema I: ai margini del grana e sui tilacoidi, alza ulteriormente il livello energetico degli elettroni. Convertono NADP+ in NADPH.

Fase oscura: ciclo di Calvin, permette di integrare carbonio dell'anidride in sostanze organiche. L'anidride carbonica atmosferica insieme al ribulosio di fosfato permette l'avvio del ciclo. In tutto vengono fatti 6 giri:

• 6 molecole di ribulosio e 6 di anidride vengono unite alla rubisco, la quale catalizza la reazione e unisce le due molecole.
• La molecola a 6 atomi di carbonio è instabile quindi viene trasformata in una molecola a 3 atomi di carbonio: ottengo 12 molecole.
• Con uscita di ATP le molecole a 3 atomi vengono rielaborate con trasformazione di NADPH in NADP+.
• Le 12 molecole hanno destini diversi: 2 si convertono in una molecola di glucosio e 10 vengono usate per risintetizzare il ribulosio di fosfato (6 molecole).

Ogni 6 giri, con dispendio di 5 molecole di ribulosio e 6 di anidride ottengo: 1 molecola di glucosio e 10 molecole per risintetizzare il ribulosio e per far ripartire il ciclo.

Botanica: lezione 5 - il vacuolo

Nella membrana del tonoplasto sono presenti molte proteine, dette TIPs, sono glicoproteine: proteine complessate con catene brevi di zuccheri, i quali sono rivolti verso l'interno del succo vacuolare. Possono fare da carrier, da ponte protonico, da proteine canali o enzimi di varia natura. Dentro al succo vacuolare è presente molta acqua, ioni organici, acidi organici (il tipo dipende dalla pianta), carboidrati (di varia natura ma non amido), amminoacidi, enzimi idrolitici (proteine), proteine di riserva (prolamine e globuline) e metaboliti secondari (vengono prodotti come sottoprodotto, spesso sono tossiche, senza apparente funzione vengono accumulati nel vacuolo). Il vacuolo è una sorta di surrogato dell'apparato escretorio animale: accumula sostanze tossiche che dovrebbero essere espulse.

Funzioni del vacuolo

• Mantenimento del turgore cellulare: cellule costantemente pressurizzate, sono fortemente ipertoniche. L'ipertonicità è dovuta al vacuolo che richiama continuamente acqua dal citoplasma e questo permette alla cellula di fare lo stesso. Ruolo osmotico importante.
• Omeostasi protoplasmatica: mantenere in equilibrio la concentrazione delle sostanze.
• Riserva di ioni e composti organici: fortemente accumulate.
• Accumulazione di metaboliti secondari: unico luogo in cui vengono stoccati senza danneggiare la pianta.
• Accumulazione di sostanze tossiche: piante capaci di vivere su suoli che contengono metalli pesanti. Questi vengono stoccati nel vacuolo.
• Digestione di costituenti citoplasmatici: se qualche sostanza deve essere digerita, grazie a complessi enzimatici viene disassemblata.

Strade per accrescersi

• Divisione cellulare: proliferare in termini mitotici.
• Distensione cellulare: occupare lo spazio e il volume che potrei occupare con 5 o 6 cellule, distendendo solo una cellula. Posso passare da tanti e piccoli vacuoli a un unico grande vacuolo.

Movimenti

I vacuoli sono riferiti anche ad alcuni movimenti della pianta:

• Apertura e chiusura degli stomi: aperture delimitate da due cellule. Quando queste cellule sono in pieno turgore (dovuto al continuo pompare ioni di potassio) delimitano lo stoma aperto che permette il passaggio di gas. Se si presenta il rischio di perdere troppa acqua, il pompaggio di ioni potassio cessa ed escono portandosi via l'acqua, facendo diminuire il turgore. Afflosciandosi le cellule stomatiche si chiudono.
• Piante con motori pulvino: in porzioni di foglie ci sono gruppi di cellule dorsali e ventrali. Quando la pianta sta ''bene'' vengono pompati ioni potassio e sodio nei vacuoli di queste cellule. I vacuoli sono quindi ipertonici e richiamano continuamente acqua, diventando turgidi. La foglia tende a rimanere aperta. Gli ioni vengono convogliati verso le cellule ventrali. Se io ho stimoli che scatenano una risposta, il pompaggio di ioni si inverte, andando verso le cellule dorsali provocando il turgore di esse e l'afflosciamento delle cellule ventrali, provocando un movimento della foglia.

La Mimosa pudica è un esempio di queste piante: se viene toccata si chiude su se stessa (sistema di difesa da erbivori, protezione dal calore..). Sono detti movimenti nastici: movimenti dovuti a stimoli esterni.

Riserva di acqua

La cellula potrebbe investire una quantità di acqua per svolgere altre funzioni. Regola il grado di pressione della cellula, essa rimane pressurizzata ed entro certi limiti posso usare una piccola quantità di acqua del vacuolo. Se la quantità di acqua che viene usata per altre funzioni è troppa, quindi l'ambiente esterno diventa ipertonico, l'acqua inizia ad uscire e la pressione diventa negativa provocando il distacco del protoplasto dalla parete (plasmolisi). Se quest'ultima è limitata è reversibile, la pianta è in grado di tornare alla normale pressurizzazione, se invece è prolungata si provoca il totale distacco del protoplasto e la successiva morte della pianta.

Ruolo tamponante

Grazie alla presenza di ioni all'interno del vacuolo. Ha un pH abbastanza acido (circa 5) dovuto alla presenza di pompe protoniche che accumulano ioni H+ nel vacuolo.

Equilibrio e riserva di ioni

Anche grazie a proteine trasportatrici con dispendio di energia. Gli ioni possono trovarsi in forma libera o precipitare formando sali o cristalli (ossalato di calcio: si forma quando si compressano gli ioni calcio con l'acido ossalico). I cristalli possono trovarsi in modi diversi: sabbia cristallina, drusa, prisma o rafidi (dipende da specie a specie).

Riserva di metaboliti

Possono essere di varia natura: amminoacidi, proteine, zuccheri monosaccaridi, pigmenti (flavonoidi, colore giallo) e acidi organici (anche per rimuoverli dal citoplasma). Accumulando le sostanze tossiche nel vacuolo si verifica una conseguenza per gli erbivori che mangiando la pianta e rompono i vacuoli, liberando queste sostanze. È un metodo di difesa per alcune piante, hanno un'abbondante presenza di metaboliti altamente tossici. Piante che vivono su terreni ricchi di elementi tossici tendono ad accumularli nel vacuolo grazie alla presenza di alcune sostanze (Pb, Zn, Cu, Ni) che complessano i metalli. Grazie ad alcuni trasportatori vengono spostati nel vacuolo.

Fitorimedio: uso di piante per bonificare zone ricche di metalli pesanti. Piante con presenza di fitochelatine e sostanze in grado di stoccare i metalli pesanti nel vacuolo. Esistono anche piante acquatiche in grado di assorbire sostanze inquinanti. I metaboliti secondari sono anche importanti mediatori ecologici: meccanismi di appetibilità e repellenza dipendono dalle sostanze contenute nel vacuolo (evoluzione dei sistemi di difesa), difesa e resistenza e successo competitivo (lotte chimiche nei confronti di altre piante per il territorio: se c'è competizione tra due piante per acqua, luce, ombra, spazio si instaurano dinamiche competitive di diverso tipo, tra cui competizione chimica. Se una pianta ha sostanze tossiche nei vacuoli e le libera nel suolo, può provocare la morte di un'altra pianta che non è in grado di stoccarle).

Tipologie di metaboliti

• Alcaloidi: gruppo molto vasto. Contengono un atomo di azoto che è contenuto in un anello eterociclico. Hanno un'azione basica e non hanno odori particolari. Sono disciolti nel succo vacuolari, sono fortemente tossici. Difesa da erbivori e parassiti. La nicotina è un esempio di alcaloide, causa paralisi respiratoria ed è una proteina insetticida. Colchicina e vinblastina bloccano la proliferazione cellulare (colchicina usata in laboratorio per inibire la fase di formazione del fuso mitotico e ottenere piastre metafasiche leggibili). La cocaina è un potente alcaloide, forte stimolante del sistema nervoso centrale e anestetico locale. La lupinina è presente nei lupini, potenzialmente tossico per gli animali da pascolo. Atropina, scopolamina, caffeina, papaverina e morfina agiscono a livello del sistema nervoso centrale e periferico. L'atropina ha anche funzione miorilassante a livello dei muscoli presenti nell'occhio, della pupilla, usata quindi nei colliri usati dall'oculista (Atropa belladonna). La stricnina è un potente veleno tetanico.
• Glicosidi: derivano dalla combinazione di uno zucchero con una qualche molecola non zuccherina detta aglicone. Non sono tossici finché non vengono degradati. I glicosidi cianogenetici, presenti nei legumi, graminacee, rosacee (mandorle amare, sambuco, mele, pesche, susine). Nei semi di queste piante sono presenti anche enzimi degradativi dei glicosidi, mangiando i semi e rompendoli metto a contatto i glicosidi con gli enzimi capaci di degradarli, rendendo tossici i glicosidi. I glucosinolati sono presenti nelle crucifere (cavoli): la senape è particolarmente amara e ha la funzione di richiamare il sangue verso la parte a contatto con essa; vengono tritate due sostanze insieme (glicoside ed enzima degradativo) che fa diventare tossico il glicoside. Meccanismi per sfavorire l'ingestione dei semi.
• Nei semi i vacuoli sono fortemente modificati per poter immagazzinare una grande quantità di proteine. Possono quindi apparire diversi. Vengono denominati corpi proteici o granuli di aleurone. Una cellula può contenere tanti granuli di aleurone.
• Terpenoidi: sono circa 25000, sono sostanze liposolubili e incolore. A seconda del PM tendono a essere più o meno volatili (basso PM: molto volatili). La molecola di base è l'isoprene, a 5 atomi di carbonio. Varie combinazioni di isoprene danno categorie diverse di terpenoidi a diverso peso molecolare. I monoterpeni sono quelli a più basso PM, derivano da 2 molecole di isoprene. Gli oli essenziali (monoterpeni) sono sostanze facilmente volatili che conferiscono particolari aromi e odori alle piante (basilico, salvia, sedano, rosmarino). Le Lamiaceae e Apiaceae sono famiglie caratterizzate da massiccia presenza di questi terpenoidi. Gli oli essenziali che si trovano nei fiori hanno la funzione di attirare insetti impollinatori. Piante come la salvia, basilico ecc. vivono in ambienti molto caldi: il surriscaldamento della foglia viene diminuito da sostanze che possono divenire volatili acquisendo energia dall'esterno e portando via il calore dalla foglia. Le piretrine funzionano da repellente per gli insetti, hanno un'attività insetticida. I sesquiterpeni, formati da 3 molecole di isoprene (15 carboni), a volte funzionano da fitoalessine: antibiotici che inibiscono l'attacco di patogeni. Funzionano anche come agenti anti-erbivori. I diterpeni hanno 4 molecole di isoprene (20 atomi di carbonio) che sono molto meno volatili dei precedenti. Sono spesso contenuti nelle resine: sostanze vischiose e parzialmente volatilizzabili, hanno funzione tossica verso gli erbivori. Il taxolo è un forte agente antibiotico che inibisce la mitosi cellulare (stesso risultato della colchicina), si trova nella pianta del Tasso. I triterpeni sono formati da 6 molecole di isoprene (30 atomi di carbonio), in cui sono incluse diverse sostanze differenziate per aspetto chimico: i fitoecdisoni sono quasi identici a ormoni di muta di alcuni insetti, sono in grado di alterarne lo sviluppo. Le saponine prevedono la copresenza di composti idrosolubili e hanno proprietà anti erbivori, producono sapori fortemente sgraditi, a volte hanno anche bioattività: digitossina ha azione farmacologica come cardiotonico. Un altro tipi di triterpeni sono i cardenolidi: le larve della farfalla monarca sono capaci di mangiare queste piante con cardelodi senza subire danni e anzi proteggendosi a sua volta da predatori, diventano tossiche assumendo queste sostanze tossiche. I tetraterpeni hanno 8 molecole di isoprene (40 carboni), un esempio sono i carotenoidi. I politerpeni sono composti da più di 8 molecole di isopropene, assolutamente non volatili, sono tutte le gommoresine, sostanze molto vischiose a volte solide.