Botanica Generale

Botanica

Procarioti ed eucarioti

Si possono riconoscere due diversi gruppi di organismi:

• Procarioti: non presentano nucleo, ma hanno un nucleoide all'interno del quale è collocato il DNA, sotto forma di una grossa molecola circolare, debolmente legata a delle proteine. Non sono presenti organelli specializzati.
• Eucarioti: presenza di nucleo che contiene il DNA lineare, associato a speciali proteine (istoni). Sono presenti diversi organelli delimitati da membrana, con apposite funzioni.

La cellula vegetale

La cellula vegetale è un esempio di cellula eucariotica. Ha una forma allungata e non sferica, in quanto la sua capacità di assorbire sostanze è inversamente proporzionale alle sue dimensioni ed è composta da diverse parti:

Parete cellulare

È un involucro esterno che dà forma, protegge ed evita la rottura del plasmalemma dovuta all'accrescimento della cellula in seguito all'assorbimento di acqua da parte del vacuolo, e sostiene la cellula. È formata prevalentemente da cellulosa (polimero di glucosio legato a beta 1-4 con legami H), organizzata in microfibrille (10-25 nanometri). Queste sono formate a loro volta da micelle, arrangiamenti cristallini di microfibrille, che formano sottili filamenti altamente robusti. Oltre alla cellulosa è presente anche la lignina, un polimero organico che impedisce l'entrata di patogeni; per alcuni funghi sono in grado di degradarla e quindi riescono ad entrare nella cellula. Ha anche la funzione di conferire resistenza alla cellula. Queste fibre di cellulosa sono ricoperte da diverse proteine, come le emicellulose (limitano l'estensibilità della parete tenendo insieme le microfibrille) e la pectina (conferisce plasticità e flessibilità alla cellula).

Più microfibrille insieme formano le macrofibrille, che sono immerse in una matrice elastica e rigida allo stesso tempo. Oltre alla lignina e alla cellulosa può essere presente in grandi quantità il callosio, soprattutto in zone della pianta sottoposte a stress, oppure coinvolte nella riproduzione cellulare. La cellula vegetale possiede altre sostanze grasse, come la cutina che è importante per la protezione delle foglie; la suberina invece produce il fusto delle piante e le cere fungono da protezione. Alcuni enzimi, come la cellulasi, pectinasi, fosfatasi, sono necessari per degradare la parete e permettere la riproduzione cellulare o sono importanti per la maturazione del frutto (pectinasi).

Sono anche presenti dei piccoli canali, chiamati punteggiature, che permettono il passaggio del citoplasma e di sostanze da una cellula all'altra, infatti spesso si trovano in corrispondenza di una punteggiatura di un'altra cellula. Qui la parete primaria è più sottile ed è attraversata da plasmodesmi, stretti canali delimitati dalla membrana plasmatica grazie ai quali le cellule comunicano. Essi permettono il passaggio di RNA, energia e diverse proteine. Possono essere di due tipi: primari, se si originano durante la citodieresi; secondari, se si formano dopo. Questi plasmodesmi sono attraversati da un tubulo derivante dal RE, noto come desmotubulo. Ai lati di questo desmotubulo sono presenti delle proteine, come actina e miosina, che svolgono un'importante funzione nella contrazione del suo lume regolando l'ampiezza d'apertura e ingombrano il canale impedendo il passaggio di molecole troppo grosse, garantendo selettività.

L'insieme di tutti i protoplasti (protoplasto: citoplasma + nucleo) e dei loro plasmodesmi è un sistema continuo e si chiama simplasto. Questo è avvolto da un apoplasto che comprende anche tutti gli spazi rimanenti, mentre il processo di passaggio di sostanze tra le cellule è chiamato trasporto simplastico. Inoltre, l'entrata dell'acqua nella cellula ne determina l'espansione, creando una pressione di turgore al suo interno; questa pressione è bilanciata dalla resistenza meccanica della parete cellulare.

Strati della parete cellulare

• Parete primaria: si forma durante la fase di distensione, il momento in cui le cellule crescono. Essendosi formata in questa fase è caratterizzata da una forte elasticità ed è composta per una parte da un componente fibrillare: le microfibrille di cellulosa, che possono disporsi in modo parallelo (zona “cristallina”) o in modo irregolare (zona “amorfa”).
• Lamella mediana: è lo strato più esterno, formato da pectina, che si forma durante il processo di mitosi cellulare ed unisce due cellule adiacenti; è attraversata da filamenti di citoplasma e dai plasmodesmi.
• Parete secondaria: viene sintetizzata durante la fase di differenziazione (che avviene dopo la distensione, consiste nella differenziazione delle cellule in base alla loro funzione e al tessuto a cui appartengono). Non sempre è presente e ha una funzione di supporto; contiene sia cellulosa che lignina. Inoltre, può essere stratificata: strato esterno (s1), mediano (s2) e interno (s3). È prodotta dal protoplasto.

Membrana plasmatica

La membrana plasmatica o plasmalemma separa la cellula dall'ambiente esterno, media e regola gli scambi di elementi e sostanze chimiche. È formata, come tutte le membrane, da un doppio strato di fosfolipidi.

Nucleo

Il nucleo controlla lo svolgimento delle attività della cellula e racchiude la maggior parte delle informazioni genetiche, trasmettendole alle cellule figlie. È delimitato da una doppia membrana, l'involucro nucleare, che presenta dei pori nucleari, via di passaggio diretta per gli scambi di materiali tra il nucleo e il citoplasma. All'interno dell'involucro nucleare è presente anche il nucleolo, che contiene in grandi quantità RNA e proteine ed è la sede della produzione delle subunità dei ribosomi, che quando fuoriescono tramite i pori vengono assemblate in ribosomi veri e propri. I ribosomi, formati da una subunità grande e una piccola, si occupano della sintesi proteica e quindi della traduzione dell'informazione genetica.

Plastidi

I plastidi sono organelli caratteristici della cellula vegetale. Sono coinvolti nel processo di fotosintesi e sono di tre tipi: cloroplasti, cromoplasti, leucoplasti. Tutti e tre sono delimitati da due membrane, ma internamente si differenziano in base alla loro funzione.

Cloroplasti

Il cloroplasto è il sito della fotosintesi clorofilliana. Sono tantissimi e piccoli, si trovano sotto il plasmalemma per una maggiore recezione della luce. Si dispongono inizialmente lungo tutta la superficie della cellula, ma se l'intensità luminosa è troppo elevata, per evitare eventuali danni, essi si distribuiscono lungo delle file verticali. Sono attivi solo durante periodi caldi, luminosi e contengono clorofilla che gli conferisce il colore verde. Quando la cellula invecchia, la clorofilla si degrada ed emergono altri pigmenti, già presenti prima, come i carotenoidi e le antocianine (arancione rossastro).

Struttura dei cloroplasti: presenta un involucro a doppia membrana di tipo lipoproteico, che ne separa il contenuto dal citoplasma.

• Membrana esterna: dotata di proteine, le porine, che formano canali permeabili a molecole di ridotte dimensioni con funzione di riconoscere e importare proteine sintetizzate nel citoplasma;
• Membrana interna: altamente selettiva; permeabile a molecole neutre di ridotta dimensione.

All'interno di queste due membrane è presente uno stroma: sostanza incolore, amorfa, in cui sono immersi i tilacoidi. Quasi il 50% è costituito da rubisco, il più importante enzima plastidiale coinvolto nella fotosintesi. È formata da 8 subunità proteiche grandi e 8 subunità piccole. Infatti, è ricca di ribosomi, in cui risiedono alcuni enzimi addetti alla organicazione del carbonio. Nello stroma sono riconosciute una o più regioni chiare senza grana, chiamate nucleodi, in cui si trova il DNA plastidiale. I tilacoidi (o lamelle) sono un complesso sistema di membrane, che formano sacchi appiattiti:

• Tilacoidi dei grana: si sovrappongono costituendo pile compatte.
• Tilacoidi intergrana: decorrono lungo l'asse maggiore del cloroplasto connettendo diversi tilacoidi, poiché essi sono in continuità tra loro.

Cromoplasti

I cromoplasti non contengono clorofilla, bensì sintetizzano e accumulano carotenoidi, per questo hanno colore giallo, arancione o rosso. Possono derivare dal differenziamento dei cloroplasti attraverso la degradazione della clorofilla e l'accumulo di carotenoidi nei tilacoidi. Questi pigmenti attraggono molto gli insetti e per questo i cromoplasti svolgono una funzione importante nel processo d'impollinazione.

Struttura dei cromoplasti:

• Sono più semplici dei cloroplasti.
• Le membrane interne sono ridotte e meno organizzate grazie alla presenza di vescicole.
• Presenza di meno proteine.
• Presenza di DNA e RNA.
• Lipidi abbondanti.

Leucoplasti

I leucoplasti sono i meno differenziati di tutti i plastidi. Sono privi di pigmenti, infatti hanno colore bianco, ma sono ricchi di amido (amiloplasti). Si trovano nelle parti non verdi della pianta e non colpite particolarmente dalla luce, come radici e semi. Si classificano in base alle sostanze prodotte o accumulate:

• Elaioplasti: accumulano lipidi;
• Proteinoplasti: immagazzinano proteine;
• Amiloplasti: accumulano carboidrati sotto forma di amido.

Struttura dei leucoplasti:

• Sistema di doppia membrana interna ed esterna poco elaborato.
• Sistema di tilacoidi rudimentale e frammentario.
• Abbondante stroma con i granuli di amido.

L'amido primario si forma durante la fotosintesi nei cloroplasti, dove è depositato in piccoli granuli e durante la notte, quando non si effettua la fotosintesi, viene idrolizzato in dimeri di saccarosio (un glucosio + un fruttosio) i quali vengono poi trasferiti negli organi di riserva (leucoplasti) dove si ripolimerizzano a formare l'amido secondario costituito da amilosio ed amilopectina.

Tutti i plastidi derivano da dei proplastidi, ma possono derivare anche uno dall'altro. Per esempio, quando si forma un cloroplasto da un proplastide, esso in seguito all'invecchiamento e alla degradazione della clorofilla, può diventare un cromoplasto, in quanto i tilacoidi hanno iniziato ad accumulare pigmenti carotenoidi. Quando anche quest'ultimi vanno incontro alla degradazione, il cromoplasto diventa un leucoplasto incolore.

Vacuolo

Il vacuolo è un organello circondato da una membrana che prende il nome di tonoplasto, che racchiude il succo vacuolare (prevalentemente acqua). Questa membrana può derivare sia dall'apparato di Golgi che dal RE. Il vacuolo ha la funzione di contenere, oltre all'acqua, anche sostanze tossiche alla pianta, come il tannino o la nicotina. Altra funzione è quella di gestire la pressione di turgore — quando si riempie d'acqua esso si dilata e va a spingere contro i vari organelli e la membrana, conferendo rigidità.

Il vacuolo si occupa anche del metabolismo — due tipi di metabolismi: primario e secondario, effettuati da metaboliti primari e secondari. Il primo consiste nel metabolismo degli elementi nutrizionali che aiutano la crescita della cellula, mentre gli altri composti che sono necessari per la difesa (microbica e stress) della cellula o per la competizione sono metabolizzati dai metaboliti secondari. Infine, all'interno di questa struttura sono presenti dei pigmenti, come le antocianine, responsabili del colore blu, azzurro o rosso delle foglie e dei frutti. Hanno una funzione di antiossidante per la difesa della cellula. Questi pigmenti sono molto importanti anche per l'adattamento alla riproduzione, ad esempio il colore azzurro attira gli animali responsabili dell'impollinazione. Quando all'interno del vacuolo l'ossalato di calcio è presente in quantità elevate, esso viene trasformato in cristalli allungati perché la concentrazione del sale è troppo alta e di conseguenza viene cristallizzato.

Citoscheletro

Il citoscheletro è un complesso e fitto intreccio di filamenti proteici che irrobustiscono la cellula; si estende in tutto il citoplasma e lega tutti gli organuli cellulari presenti al suo interno. Questi filamenti sono: microtubuli e microfilamenti.

Microtubuli

I microtubuli sono strutture cilindriche di 25 micron costituite da 13 protofilamenti di tubulina (proteina globulare), formata a sua volta da due monomeri alfa e beta. Disposti a elica portano alla formazione di una struttura cava, racchiudente un lume. Possiedono un'estremità + e una -, che crescono rispettivamente più velocemente e più lentamente. Questo assemblaggio avviene in siti specifici: i centrosomi. I microtubuli svolgono un ruolo importante nell'allineamento delle microfibrille di cellulosa per la costruzione della parete. Questo avviene grazie a dei complessi enzimatici, chiamati rosetta, che si trovano tra i due microtubuli posti sotto la membrana. All'interno di questi complessi delle molecole di glucosio complesse (UDP) entrano e si accumulano formando polimeri di cellulosa, piano piano si forma la microfibrilla grazie anche al movimento della rosetta che aiuta gli enzimi a muoversi.

Microfilamenti

I microfilamenti, di 25 micron, sono formati da actina, formata a sua volta da monomeri di F actina. Sono filamenti più sottili, flessibili e corti dei microtubuli; si organizzano in fasci e reti per formare strutture più robuste, con la funzione di costruire la parete e di permettere il movimento degli organelli secondo correnti citoplasmatiche. Il filamento si forma per addizione di monomeri di actina, formando una doppia catena con due filamenti fortemente intrecciati. Gli estremi dei monomeri sono diversi, dunque pure i filamenti di actina hanno un'estremità positiva e una negativa. L'estremità + cresce più velocemente con l'aiuto di ATP che fa legare i monomeri di actina a quelli già presenti.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico (RE) è un complesso sistema di membrane collegate tra loro che attraversa la cellula ed inoltre è condiviso tra due cellule. Può essere di due tipi in base al tipo di prodotto che accumula: ruvido se accumula proteine e ha questo nome perché sulla sua superficie sono presenti dei ribosomi; liscio se accumula lipidi che sono poi sintetizzati dall'apparato di Golgi. Il RE è in continuità con l'involucro nucleare più esterno.

Apparato di Golgi

L'apparato di Golgi è un complesso di cisterne separate poste l'una sopra l'altra, la cui funzione è quella di sintetizzare i lipidi e produrre vescicole digerenti, i lisosomi. Si possono distinguere tre zone: una parte che si rivolge verso il RE (chiamata cis) e una parte che si rivolge verso l'esterno (chiamata trans).

Mitocondri

I mitocondri sono organuli delimitati da due membrane, una interna ed una esterna, che racchiudono delle creste mitocondriali. Essi sono il sito della respirazione cellulare, una funzione molto importante poiché sono la principale fonte di energia per la cellula. Si occupano anche del metabolismo cellulare.

Ciclo cellulare

Nelle piante il numero di cromosomi spesso varia da specie a specie, questo può influire, ad esempio, sull'adattamento ambientale. È molto tipico nelle piante il fenomeno della poliploidia, dove nello stesso nucleo si trovano più di due corredi cromosomici aploidi completi. Durante l'inverno può succedere che le cellule dei tessuti che si occupano dell'attività mitotica vadano in quiescenza — non lavorano più. Ciò può comportare il processo di endoreduplicazione: ovvero il DNA viene duplicato più volte con la formazione di nuclei giganti. Ma questo non è l'unico problema che può sorgere durante il ciclo cellulare della cellula vegetale; anche il vacuolo rappresenta un ostacolo. Quando questo è molto grosso, la divisione cellulare è difficoltosa, per questo si presentano diverse strutture che aiutano questo processo. Per esempio, il fragmosoma, che è uno strato di citoplasma, aiuta la riuscita della divisione delle due cellule figlie durante la citodieresi. Insieme al fragmosoma è presente un fragmoplasto, un sistema di microtubuli a forma di botte, che funge da impalcatura per la formazione della piastra cellulare. Inoltre, successivamente alla divisione cellulare agevola anche la crescita della parete cellulare insieme a delle vescicole derivanti dall'apparato di Golgi.

Fotosintesi

La fotosintesi è il processo che permette alle cellule fotosintetiche di assorbire luce. Questo assorbimento è reso possibile dalla presenza di pigmenti che riescono a percepire tutte le lunghezze d'onda. Il pigmento più importante per la fotosintesi è la clorofilla. Quando molecole di clorofilla assorbono luce, i loro elettroni sono spinti a un livello energetico più alto (stato eccitato). Quando questi tornano al loro stato normale, viene rilasciata energia, che può essere convertita in calore, in fluorescenza o trasmessa a cellule adiacenti.

Reazione della fotosintesi e origine dell'ossigeno

6 CO₂ + 6 H₂O + Luce → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Secondo il biochimico Robin Hill, l'ossigeno prodotto da questa reazione deriva direttamente dall'acqua e non dall'anidride carbonica. Dimostrò così che i cloroplasti isolati, quando esposti alla luce, fossero in grado di produrre O₂ in assenza di CO₂ — l'ossigeno deriva dall'acqua, che è sempre presente all'interno delle cellule vegetali.