Botanica Generale

BOTANICA

Si possono riconoscere due diversi gruppi di organismi:

Procarioti = non presentano nucleo, ma hanno un nucleoide all’interno del

• quale è collocato il DNA, sotto forma di una grossa molecola circolare,

debolmente legata a delle proteine. Non sono presenti organelli specializzati.

Eucarioti = presenza di nucleo che contiene il DNA lineare, associato a speciali

• proteine (istoni). Sono presenti diversi organelli delimitati da membrana, con

apposite funzioni.

La cellula vegetale: cellula eucariotica.

La cellula vegetale ha una forma allungata e non sferica, in quanto la sua

capacità di assorbire sostanze è inversamente proporzionale alle sue dimensioni

ed è composta da diverse parti:

Parete cellulare: è un involucro esterno che da forma (i diversi tipi di cellule

• vengono identificati anche sulla base della struttura/funzione della parete),

protegge, evitando la rottura del plasmalemma dovuta all’accrescimento della

cellula in seguito all’assorbimento di acqua da parte del vacuolo, e sostiene la

cellula. É formata prevalentemente da cellulosa (polimero di glucosio legato a

beta 1-4 con legami H), organizzata in microfibrille (10-25 nanometri). Queste

sono formate a loro volta da micelle, arragimaneti cristiallini di microfibrille,

che formano sottili filamente altamente robusti. Oltre alla cellulosa è presente

anche la lignina, un polimero organico che impedisce l’entrata di patogeni, per

alcuni funghi sono in grado di degradarla e quindi riescono ad entrare nella

cellula. Ha anche la funzione di conferire resistenza alla cellula. Queste fibre

di cellulosa sono ricoperte da diverse proteine, come le emicellulose (limita

l’estensibilità della parete tenendo insieme le microfibrille) e la pectina

(conferisce plasticità e flessibilità alla cellula).

Più microfibrille insieme formano le macrofibrille, che sono immerse in una

matrice elastica e rigidia allo stesso tempo. Oltre alla lignina e alla cellulosa

può essere presente in grandi quantità il callosio, soprattutto in zone della

pianta sottoposte a stress, oppure coinvolte nella riproduzione cellulare. La

cellula vegetale possiede altre sostanze grasse, come la cutina che è

importante per la protezione delle foglie; la suberina invece produce il fusto

delle piante e le cere fungono da protezione. Alcuni enzimi, come la cellulasi,

pectinasi, fosfatasi, sono necessari per degradare la parete e permettere la

riproduzione cellulare o sono importanti per la maturazione del frutto

(pectinasi).

Sono anche presenti dei piccoli canali, chiamati punteggiature, che

permettono il passaggio del citoplasma e di sostanze da una cellula all’altra,

infatti spesso si trovano in corrispondenza di una punteggiatura di un’altra

cellula. Qui la parete primaria è più sottile ed è attraversata da plasmodesmi,

steretti canali delimitati dalla membrana plasmatica grazie ai quali le cellule

comunicano. Essi permettono il passaggio di RNA; di energia e di diverse

proteine. Possono essere di due tipi: primari, se si originano durante la

citodieresi; secondari, se si formano dopo. Questi plasmodesmi sono

attraversati da un tubulo derivante dal RE, noto come desmotubulo. Ai lati di

questo desmotubulo sono presenti delle proteine, come actina e miosina che

svolgono un’importante funzione nella contrazione del suo lume regolando

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l’ampiezza d’apertura e ingombrano il canale impedendo il passaggio di

molecole troppo grosse ---> selettività.

L’insieme di tutti i protoplasti (protoplasto: citoplasma + nucleo) e dei loro

plasmodesmi è un sistema continuo e si chiama simplasto. Questo è avvolto

da un apoplasto che comprende anche tutti gli spazi rimanenti, mentre il

processo di passaggio di sostanze tra le cellule è chiamato trasporto

simplastico.

Inoltre l'entrata dell'acqua nella cellula ne determina l'espansione, creando

una pressione di turgore al suo interno (vedi vacuolo); questa pressione è

bilanciata dalla resistenza meccanica della parete cellulare.

La parete cellulare divide in 3 strati:

- Parete primaria: si forma durante la fase di distensione, ovvero il momento

in cui le cellule crescono. Essendosi formata in questa fase è caratterizzata da

una forte elasticità ed è composta per una parte da un componente fibrillare

---> le microfibrille di cellulosa, che possono disporsi in modo parallelo ---> la

zona è definita “cristallina”; in modo irregolare ---> la zona è definita

“amorfa”.

- Lamella mediana: è lo strato più esterno, formato da pectina, che si forma

durante il processo di mitosi cellulare ed unisce due cellule adiacenti; è

attraversata da filamenti di citoplasma e dai plasmodesmi.

- Parete secondaria: viene sintetizzata durante la fase di differenziazione (che

avviene dopo la distensione, consiste nella differenziazione delle cellule in

base alla loro funzione e al tessuto a cui appartengono). Non sempre è

presente e ha una funzione di supporto; contiene sia cellulosa che lignina.

Inoltre può essere stratificata: strato esterno (s1), mediano (s2) e interno (s3).

É prodotta dal protoplasto.

Sotto la parete cellulare è presente la

Membrana plasmatica o plasmalemma---> separa la cellula dall'ambiente

• esterno, media e regola gli scambi di elementi e sostanze chimiche. É formata,

come tutte le membrane, da un doppio strato di fosfolipidi

Nucleo: controlla lo svolgimenti delle attività della cellula e racchiude la

• maggior parte delle informazioni genetiche e le trasmette alle cellule figlie.

É delimitato da una doppia membrana, involucro nucleare, che presenta dei

pori nucleari --> via di passaggio diretta per gli scambi di materiali tra il

nucleo e il citoplasma. All’interno dell’involucro nucleare è presente anche il

nucleolo, che contiene in grandi quantità RNA e proteine --> è la sede della

produzione delle subunità dei ribosomi, che quando fuoriescono tramite i pori

vengono assemblate in ribosomi veri e propri. I ribosomi, formati da una

subunità grande e una piccola, si occupano della sintesi proteica e quindi della

traduzione dell’informazione genetica.

Plastidi: organelli caratteristici della cellula vegetale. Sono coinvolti nel

• processo di fotosintesi e sono di 3 tipi: cloroplasti, cromoplasti, leucoplasti.

Tutti e tre sono delimitati da due membrane, ma internamente si

differenziano in base alla loro funzione.

A)Cloroplasti: sito della fotosintesi clorofilliana. Sono tantissimi e piccoli, si

trovano sotto il plasmalemma per una maggiore recezione della luce ---> si

dispongono inizialmente lungo tutta la superficie della cellula, ma se

l’intensità luminosa è troppo elevata, per evitare eventuali danni, essi si

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distribuiscono lungo delle file vertcali. Sono attivi solo durante periodi caldi,

luminosi e contengono clorofilla che gli conferisce il colore verde. Quando la

cellula invecchia la clorofilla si degrada ed emergono altri pigmenti, già

presenti prima, come i carotenoidi e le antocianine (arancione rossastro).

Struttura dei cloroplasti:

Presenta un involucro: doppia membrana di tipo lipoproteico, che ne separa il

contenuto dal citoplasma --->

1. Membrana esterna= dotata di proteine, le porine, che formano canali

permeabili a molecole di ridotte dimensioni con funzione di riconoscere e

importare proteine sintetizzate nel citoplasma;

2. Membrana interna= altamente selettiva; permeabile a molecole neutre di

ridotta dimensione.

All’interno di queste due membrane è presente uno stroma: sostanza incolore,

amorfa, in cui sono immersi i tilacoidi. Quasi il 50% è costituito da rubisco: il

più importante enzima plastidiale coinvolto nella fotosintesi. É formata da 8

subunità proteiche grandi e 8 subunità piccole ---> infatti è ricca di ribosomi,

in cui risiedono alcuni enzimi addetti alla organicazione del carbonio. Nello

stroma sono riconosciute una o più regioni chiare senza grana, chiamate

nucleodi, in cui si trova il DNA plastidiale. I tilacoidi (o lamelle) sono un

complesso sistema di membrane, che formano sacchi appiattiti --->

1.Tilacoidi dei grana = si sovrappongono costituendo pile compatte;

2.Tilacoidi intergrana = decorrono lungo asse maggiore del cloroplasto

connettendo diversi tilacoidi, perché essi sono in continuità tra loro.

B)Cromoplasti: non contengono clorofilla, bensì sintentizzano e accumulano

carotenoidi, per questo hanno colore giallo, arancione o rosso. Possono

derivare dal differenziamento dei cloroplasti attraverso la degradazione della

clorofilla e l’accumulo di carotenoidi nei tilacoidi. Questi pigmenti attraggono

molto gli insetti e per questo i cromoplasti svolgono una funzione importante

nel processo d’impollinazione.

Struttura dei cromoplasti:

- sono più semplici dei cloroplasti;

- le membrane interne sono ridotte e meno organizzate grazie presenza di

vescicole;

- sono presenti meno proteine;

- presenza di DNA e RNA;

- lipidi abbondanti;

C)Leucoplasti: sono i meno differenziati di tutti i plastidi. Sono privi di

pigmenti, infatti hanno colore bianco, ma sono ricchi di amido (amiloplasti). Si

trovano nelle parti non verdi della pianta e non colpite particolarmente dalla

luce: radici, semi. Si classificano in base alle sostanze prodotte o accumulate:

Elaioplasti = accumulano lipidi;

Proteinoplasti = immagazzinano proteine

Amiloplasti = accumulano carboidrati sotto forma di amido*.

Struttura dei leucoplasti:

- Sistema di doppia membrana interna ed esterna poco elaborato;

- Sistema di tilacoidi rudimentale e frammentario;

- Abbondante stroma con i granuli di amido;

*L’amido: l’amido primario si forma durante la fotosintesi nei cloroplasti, dove

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è depositato in piccoli granuli e durante la notte, quando non si effettua la

fotosintesi, viene idrolizzato in dimeri di saccarosio (un glucosio + un

fruttosio) i quali vengono poi trasferiti negli organi di riserva (leucoplasti)

dove si ripolimerizzano a formare l’amido secondario costituito da amilosio ed

amilopectina.

Tutti i plastidi derivano da dei proplastidi, ma possono derivare anche l’uno

dall’altro. Per esempio quando si forma un cloroplasto da un proplastide, esso

in seguito all’invecchiamento e alla degradazione della clorofilla, può

diventare un cromoplasto, in quanto i tilacoidi hanno iniziato ad accumulare

pigmenti carotenoidi. Quando anche quest’ultimi vanno incontro alla

degradazione, il cromoplasto diventa un leucoplasto incolore.

Vacuolo: è un organello circondato da una membrana che prende il nome di

• tonoplasto, che racchiude il succo vacuolare (prevalentemente acqua). Questa

membrana può derivare sia dall’apparato di Golgi che dal RE. Il vacuolo ha la

funzione di contenere, oltre all’acqua, anche sostanze tossiche alla pianta,

come il tannino o la nicotina. Altra funzione è quella di gestire la pressione di

turgore ---> quando si riempe d’acqua esso si dilata e va a spingere contro i

vari organelli e la membrana ---> rigidità.

Il vacuolo si occupa anche del metabolismo ---> due tipi di metabolismi:

primario e secondario, effettuati da metaboliti primari e secondari.

Il primo consiste nel metabolismo degli elementi nutrizionali che aiutano la

crescita della cellula, mentre gli altri composti che sono necessari per la difesa

(microbica e stress) della cellula o per la competizione sono metabolizzati dai

metaboliti secondari.

Infine all’interno di questa struttura sono presenti dei pigmenti, come le

antocianine --> responsabili del colore blu, azzurro o rosso delle foglie e dei

frutti. Hanno una funzione di antiossidante --> per la difesa della cellula.

Questi pigmenti sono molto importanti anche per l’adattamento alla

riproduzione ---> es. il colore azzurro attira gli animali responsabili

dell’impollinazione.

Quando all’interno del vacuolo l’ossalato di clacio è presente in quantità

elevate, esso viene trasformato in cristalli allungati perchè la concentrazione

del sale è troppo alta e di conseguenza viene cristallizzato.

Citoscheletro: è un complesso e fitto intreccio di filamenti proteici che

• irrobustiscono la cellula; si estende in tutto il citoplasma e lega tutti gli

organuli cellulari presenti al suo interno.

Questi filamenti sono: microtubuli e microfilamenti.

A) Microtuboli 25 micron, strutture cilindriche costituite da 13 protofilamenti

di tubolina (proteina globulare), formata a sua volta da due monomeri alfa e

beta. Disposti a elica portano alla formazione di una struttura cava,

racchiudente un lume. Posseggono un’estremità + e una -, che crescono

rispettivamente più velocemente e più lentamente. Questo assemblaggio

avviene in siti specifici: i centrosomi. I microtubili svolgono un ruolo

importante nell’allineamento delle microfibrille di cellulosa per la costruzione

della parete. Questo avviene grazie a dei complessi enzimatici, chiamati

rosetta, che si trovano tra i due microtubuli posti sotto la membrana.

All’interno di questi complessi delle molecole di glucosio complesse (UDP)

entrano e si accumulano formando polimeri di cellulosa ---> piano piano si

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forma la microfibrilla, grazie anche al movimento della rosetta che aiuta gli

enzimi a muoversi.

B) Microfilamenti 25 micron, sono formati da actina, formata a sua volta da

monomeri di F actina. Sono filamenti più sottili, flessibili e corti dei

microtubuli; si organizzano in fasci e reti per formare strutture più robuste,

con la funzione di costuire la parete e di permettere il movimento degli

organelli secondo correnti citoplasmatiche. Il filamento si forma per addizione

di monomeri di actina, formando una doppia catena con due filamenti

fortemente intrecciati. Gli estremi dei monomeri sono diversi, dunque pure i

filamenti di actina hanno un’estremità positiva e una negativa. L’estremità +

cresce più velocemente con l’aiuto di ATP che fa legare monomeri di actina a

quelli già presenti.

Reticolo endoplasmatico: complesso sistema di membrane collegate tra loro che

• attraversa la cellula ed inoltre è condiviso tra due cellule. Può essere di due

tipi in base al tipo di prodotto che accumula: ruvido se accumula proteine e ha

questo nome perchè sulla sua superficie sono presenti dei ribosomi; liscio se

accumula lipidi che sono poi sintetizzati dall’apparato di Golgi. Il RE è in

continuità con l’involucro nucleare più esterno.

Apparato di Golgi: complesso di cisterne separate poste l’una sopra l’altra, la

• cui funzione è quella di sintentizzare i lipidi e produrre vescicole digerenti, i

lisosomi. Si possono distinguere 3 zone: una parte che si rivolge verso il RE -->

chiamata cis; una parte che si rivolge verso l’esterno --> chiamata trans.

Mitocondri: organuli delimitati da due membrane, una interna ed una esterna,

• che racchiudono delle creste mitocondriali. Essi sono il sito della respirazione

cellulare --> funzione molto importante, perchè sono la principale fonte di

energia per la cellula. Si occupano anche del metabolismo cellulare.

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Ciclo cellulare: (approfondito per ogni specie affrontata)

Nelle piante il numero di cromosomi spesso varia da specie a specie, questo può

influire, ad esempio, sull’adattamento ambientale. É molto tipico nelle piante il

fenomeno della poliploidia ---> nello stesso nucleo si trovano più di due corredi

cromosomici aploidi completi.

Durante l’inverno può succedere che le cellule dei tessuti che si occupano

dell’attività mitotica vadano in quiniscenza ---> non lavorano più. Ciò può

comportare il processo di endoreduplicazione: ovvero il DNA viene duplicato

più volte con la formazione di nuclei giganti. Ma questo non è l’unico problema

che può sorgere durante il ciclo cellulare della cellula vegetale, bensì anche il

vacuolo rappresenta un ostacolo. Quando questo è molto grosso la divisione

cellulare è difficoltosa, per questo si presentano diverse strutture che aiutano

questo processo. Per esempio il fragmosoma, cioè uno strato di citoplasma,

aiuta la riuscita della divisione delle due cellule figlie --> aiuta nella citodieresi.

Insieme al fragmosoma è presente un fragmoplasto, un sistema di microtubuli a

forma di botte, che funge da impalcatura per la formazione della piastra

cellulare ---> citodieresi si realizza. Inoltre successivamente alla divisione

cellulare aggevola anche la crescita della parete cellulare insieme a delle

vescicole derivanti dall’apparato di Golgi.

Fotosintesi:

Reazione della fotosintesi e origine dell’ossigeno

6 CO2 + 6 H2O + Luce ---> C6H12O6 + 6 O2

Secondo il biochimico Robin Hill l’ossigeno prodotto da questa reazione deriva

direttamente dall’acqua e non dall’anidride carbonica. Dimostrò così che i

cloroplasti isolati, quando esposti alla luce, fossero in grado di produrre O2 in

assenza di CO2 ---> l’ossigeno deriva dall’acqua, che è sempre presente

all’interno delle cellule vegetali.

La fotosintesi per avvenire deve premettere l’assorbimeto di luce da parte delle

cellule fotosintetiche. Questo assorbimento è permesso dalla presenza di

pigmenti che riescono a percepire tutte le lunghezze d’onda. Il pigmento più

importante per la fotosintesi è la clorofilla. Quando molecole di clorofilla

assorbono luce i loro elettroni sono spinti ad un livello energetico più alto -->

stato eccitato. Quando questi tornano al loro stato normale viene rilasciata

energia, che può essere convertita in calore, in fluorescenza oppure può essere

trasmessa a cellule adiacenti in modo che l&r