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COLONIE

I cianobatteri si possono organizzare in strutture coloniali con diversificazioni di funzioni fra:

ETEROCISTI. ACINETI, NECRIDI

FISSAZIONE DELL’AZOTO

Nelle eterocisti i cianobatteri svolgono la fissazione dell’azoto atmosferico in composti organici.

Tale funzione è adempita dall’enzima NITROGENASI che è molto sensibile all’ossigeno. Per

questo motivo l’eterocisti ha pareti che ridicono la permeabilità all’ossigeno e non svolgono la

fotosintesi ossigenica, ma solo quella ciclica.

I cianobatteri possono vivere anche a profondità molto elevate poiché possiedono dei pigmenti, le

FICOBILINE, che riescono ad aumentare la captazione della luce blu/violetta, la quale arriva a

profondità maggiore rispetto alla luce captabile dalle altre clorofille.

-Un ruolo molto importante nella captazione della luce viene svolto dal FICOBILISOMA. Esso è

un organello di dimensioni pressochè sferiche che risiede nel tilacoide. Sono dei complessi proteici

costituiti da pile di proteine dette ficobiliproteine. Ogni ficobilisoma è formato da un nucleo fatto da

ALLOFICOCIANINA, dal quale si dipartono raggi costituiti da dischi impilati di

FICOCIANINA e se presente FICOERITRINA. Nei ficobilisomi a luce verde prevale

ficoeritrina, in luce rossa ficocianine.

PROCARIOTI

I procarioti si classificano in:

-BATTERI (Eubatteri, mixobatteri, Spirochete…)

-ARCHIBATTERI

-ALGHE AZZURRE o CIANOBATTERI

CELLULA BATTERICA

Si nota subito la PARETE CELLULARE, la capsula (materiale mucillaginoso), zona centrale con

nucleo deta NUCLEOPLASMA, dei granuli che fungono da riserva, i FLAGELLI per muoversi o

attaccarsi

ALGHE

Con il nome di alghe sono noti molti organismi acquatici fotoatotrofi. Si ritrovano sia in ambienti

marini che dolci anche in alcuni ambienti terrestri. Hanno dimensioni molto variabili: le

MICROALGHE sono unicellulari che vivono sospese in un corpo d’acqua (fitoplancton) o fissate

ad un substrato mediante mucillagini (microfitobenthos); sono organizzate secondo colonie o in

solitaria; le loro cellule possono essere mobili (flagellate) o immobili (coccali); le

MACROALGHE sono pluricellulari e rappresentano una componente importante nella

vegetazione marina. Il loro corpo, che prende il nome di TALLO, può avere struttura filamentosa,

parenchimatica o cenocitica (sifonale). In questo caso il tallo è composto da cellule giganti che in

un’unica parete racchiudono un protoplasma unico con molti nuclei.

-CITOLOGIA

La cellula delle alghe ricalca il modelle di quella delle piante, con tuttavia alcune caratteristiche

esclusive. Una parete cellulare è sempre presente nelle macroalghe, ed è composta prevalentemente

da polisaccaridi; strutturalmente presenta una componente fibrosa immersa in una matrice amorfa.

Nelle microalghe la parete può mancare o essere sostituita da vari tipi di involucri. La maggior parte

delle specie possiede un involucro che si forma all’interno del plasmalemma, il PERIPLASTO, e

può avere aspetto e composizione chimica diversi; in certi casi può essere anche mineralizzato. Il

numero e le dimensioni dei cloroplasti in una cellula sono diversi nelle varie categorie sistematiche:

generalmente i cloroplasti piccoli e numerosi sono tondeggianti o lenticolari, i grandi cloroplasti

possono essere a coppa, ad anello, stellati, nastriformi, lobati ecc… Solo in alcune alghe verdi i

tilacoidi formano dei grana o pseudograna. Nei cloroplasti della maggior parte delle specie si

trovano uno o più corpi tondeggianti e rifrangenti all’ottico, ai quali è stato dato il nome di

PIRENOIDE. Il pirenoide ha una struttura proteica, finemente granulare e contiene l’enzima

RUBISCO.

FLAGELLI

-

I flagelli sono organi locomotori di molte microalghe e della maggior parte delle cellule

riproduttive. Le cellule flagellate hanno spesso due flagelli. Un flagello si compone

dell’ASSONEMA, radicato in vari modi nella cellula, e può essere nudo o portare dei peli di varia

forma. Questa caratteristica permette di operare una distinzione tra i flagelli. I flagelli possono

essere uguali, ISOCONTE, o diversi ETEROCONTI. Nelle cellule eteroconte uno dei due flagelli

porta spesso un rigonfiamento soprabasale coinvolto nella captazione della luce. Questa struttura è

chiamata STIGMA ed è composta da globuli lipidici contenenti carotenoidi

Il nucleo delle alghe è di tipo eucariotico. La mitosi presenta caratteristiche peculiari nelle diverse

classi; le varianti riguardano soprattutto la scomparsa o la persistenza del nucleolo e della

membrana nucleare.

RIPRODUZIONE

-

Le alghe si riproducono per via sessuale e asessuale. Intervengono cellule speciali, gameti o spore,

che sono di solito flagellati.

ASSESSUALE/AGAMICA: molte microalghe hanno soltanto questo meccanismo, che si realizza

mediante la semplice divisione della cellula. Nella maggior parte dei casi, comunque, la

riproduzione asessuale avviene ad opera di spore aploidi o diploidi.

SESSUALE: i gameti sono di solito prodotti per mitosi da individui aploidi, e si formano entro

gametangi. Nelle specie unicellulari l’intero individuo diventa gametangio, in quelle pluricellulari i

gametangi si trovano singolarmente o raggruppati. Se i gametangi maschili e femminili sono portati

sullo stesso individuo la specie è MONOICA, se sono portati su individui diversi la specie è

DIOICA.

CICLO BIOLOGICO

Ci sono 3 tipi di ciclo:

1)APLONTE: specie rappresentata da una sola generazione, quella aploide che produce i gameti.

Alghe verdi

2)APLODIPLONTE: specie rappresentata da 2 generazioni, gametofito e sporofito. Macroalghe

3)DIPLONTE: specie rappresentata dalla sola generazione diploide che produce i gameti per

meiosi: Poche specie algali sono diplonti (diatomee)

GLAUCOPHYTA

Sono alghe unicellulari considerate le più primitive tra gli eucarioti fotosintetizzanti. I loro

cloroplasti sono in tutto e per tutto dei cianobatteri. Oggi si ritiene che rappresentino la prova più

evidente dell’origine endosimbiontica dei cloroplasti. Le cellule, nude o con parete, sono flagellate

o immobili. I plastidi sono delimitati da membrane tra le quali si trova uno strato di mureina. I

pigmenti fotosintetici sono quelli tipici dei cianobatteri azzurri e le ficobiliproteine sono organizzate

in ficobilisomi. Il prodotto di riserva è amido sotto forma di granuli all’esterno dei cloplasti. Ad

oggi si conoscono solo 4 generi che vivono in acqua dolce, tra Glaucocistis e Cianophora. La

Cianophora rappresenta la pù nota è studiata

EUGLENOPHYTA

Fanno parte del gruppo Excavata. Sono organismi unicellulari dotati di un’invaginazione, detta

CITOSTOMA, adatta a catturare ed ingerire piccole particelle di cibo. Non possiedono, per la

maggior parte dei casi, i cloroplasti ed hanno modi di nutrizione eterotrofa diversi. Hanno un

peculiare periplasto e una tipica sostanza di riserva chiamata PARAMILON (polisaccaride

costituito da unità di glucosio). Hanno acquisito i cloroplasti mediante endosimbiosi secondaria.

DINOPHYTA

Sono alghe presenti prevalentemente negli oceani caldi, dei quali costituiscono una componente

essenziale del FITOPLANCTON (insieme alle diatomee e coccoliti). Possono essere a

organizzazione unicellulare immobile o flagellate. Spesso sono rivestite da una parete cellulasica

rigida provvista di appendici e “sculture” caratteristiche; la parete si può dividere in una porzione

superiore, EPIVALVA, e una inferiore, IPOVALVA, separate tra di loro da un solco, nel quale è

alloggiato un flagello pettinato per il movimento. Ex. Ceratium, Gonyaulax

La riproduzione sessuale è nota in poche specie. Queste sono eterogame con meiosi

inizialeCICLO APLONTE. In alcuni periodi dell’anno vanno incontro a riproduzione vegetativa,

alla loro alta concentrazione si devono i fenomeni di bioluminescenza. Inoltre alcune dinofite sono

in grado di secernere tossine neurotossiche che possono danneggaire la fauna circostante.

BACILLARIOPHYTA- diatomee-

Sono microalghe giallo-brune non flagellate diffuse in tutte le acque del mondo. Possono essere sia

planctoniche che bentoniche; queste ultime sono immobili o dotate di un movimento caratteristico.

Possono formare colonie sia piccole che grandi. Le cellule posseggono un periplasto siliceo molto

elaborato, il FRUSTULO, che resistendo a processi degradativi si conserva nei sedimenti dei mari

e dei laghi. Il frustulo è formato da due valve, ipovalva ed epivalva, che si incastano ed è composto

da una matrice pectica e da uno scheletro di silice. Il frustulo può avere simmetria radiale o

bilaterale, andondo a distinguere DIATOMEE CENTRICHE e DIATOMEE PENNATE.

Sulle valve di un gruppo di diatomee pennate è presente una fessura centrale allungata, larga meno

di 1micron, detta RAFE, coinvolta nel movimento. Il movimento consiste in uno scivolamento con

frequenti cambi di direzione, dovuti ad emissioni di mucillagine che aderisce al substrato. Nelle

centriche la mucillagine viene escreta dalle RIMOPORTULE. I cloroplasti, uno o pochi,

contengono uno o più pirenoidi. I pigmenti fotosintetici sono le clorofille a b c1 c2 e xantofille

(fucoxantina). La moltiplicazione vegetativa delle diatomee si compie per divisione binaria, durante

la quale avviene la costruzione di nuove valve. Infatti quando la cellula si divide, ciascuna delle

cellule figlie eredita una sola valva che diventa la sua epivalva; viene ricostruita sempre l’ipovalva,

la più piccola. Dopo un certo numero di generazioni, la dimensione media delle cellule risulterà

molto diminuita. Quando vengono raggiunte le dimensioni limite avviene la riproduzione sessuale,

alla quale fa seguito un processo di crescita che riporta gli individui alle dimensioni originarie. Le

diatomee sono organismi diplonti. La gamia è oogoma nelle centriche, isogama nelle pennate.

-CENTRICHE: le oosfere, una o due per cellule, si producono in seguito a meiosi, con

degenerazione di due o tre dei nuclei aploidi; le cellule destinate a produrre i gameti maschili,

invece, vanno prima incontro a divisioni mitotiche che danno origine a piccole cellule.

-PENNATE: I gameti non sono mai flagellati, sempre uguali, senza involucro e ameboidi. La

gamia è una forma di coniugazione: due cellule che si preparano a diventare gametangi si

affiancano e si circondano di mucillagine; in entrambe avviene la meiosi ma dei 4 nuclei aploidi ne

restano due o uno in ogni cellula. I frustuli si schiudono e il gamete maschile si trasferisce nella

cellula che contiene il gamete femminile.

RHODOPHYTA

Sono qui riunite tutte le alghe rosse. Hanno cloroplasti con tilacoidi non aggregati; tra i pigmenti

accessori troviamo le ficobiliproteine, organizzate in ficobilisomi. La sostanza di riserva è l’amido

delle floridee, polisaccaride del glucosio.

Rhodophytina

Consiste di numerose alghe rosse. Il colore è dovuto alla ficoeritrina. La riproduzione vegetativa

avviene per divisione semplice e per spore nelle unicellulari; per spore o frammentazione nelle

pluricellulari. Il gametangio femminile è una speciale cellula a fisco chiamata CARPOGONIO,

che nelle Florideoficee porta una protrusione filamentosa chiamata TRICOGINO; i gameti

maschili non sono flagellati e sono chiamati SPERMAZI; si attaccano passivamente al tricogino e

trasferiscono il loro nucleo al carpogonio.

Bangiophicee

Sono macroalghe filamentose. I gametofiti sono macroscopici ed annuali. Formano caarpogoni e

spermatangi a partire da qualsiasi cellula vegetativa. I carpogoni fecondati si dividono

mitoticamente sando origine a carpospore diploidi.

FLORIDEOPHICEE

Sono macroalghe con forme e dimensioni molto varie: filamentose, cilindriche ecc… La crescita del

tallo è apicale, la ramificazione segue andamenti casuali. I talli presentano due tipi di costruzione:

UNIASSIALE e MULTIASSIALE.

• UNIASSIALE: una iniziale apicale costruisce l’intero tallo, va incontro ad un solo tipo di

divisione, quello trasversale che da origine al filamento centrale

• MULTIASSIALE: poche o molte iniziali apicali formano altrettanti filamenti assiali,

ognuno dei quali si comporta come l’asse del tallo uniassiale

La parete è generalmente costituita da uno strato interno di cellulosa e da uno esterno di pectina

CICLO DI POLYSIPHONIA

Questo ciclo è l’esempio più rappresentativo delle alghe rosse trigenetiche, dove si ha la presenza di

una terza generazione, il CARPOSPROFITO, che vive da parassita sul gametofito femminile. La

Polisiphonia presenta un gametofito eterotallico, dopo la gamia il carpogonio fecondato produce per

successive mitosi dei filamenti pluricellulari che formano una struttura rotondeggiante, chiamata

CISTOCARPO, che si verrà ad impiantare nel gametofito femminile. Il cistocarpo rappresenta una

generazione diploide parassita del gametofito femminile, produce spore diploidi dette

CARPOSPORE, le quali sono in grado di germinare dando origine allo sporofito. Quest’ultimo

può formare le 4 meiospore, e viene chiamato appunto TETRASPOROFITO. Le meiospore

germinano dando origine a gametofiti maschili o femminili.

CICLO DI PORPHYRA- bangioficea-

Porphyra è un’alga rossa ampiamente utilizzata a scopo alimentare in Giappone. Presenta un ciclo

aplodiplonte con 2 generazioni, di cui aploide (gametofito) è l’alga conosciuta come Porhpyra.

Questo tallo aploide produce spermatangi e carpogoni, la gamia porta alla formazione di uno zigote

che, sviluppandosi, da origine ad una generazione diplode, lo sporofito, di piccole dimensioni e

poco appariscente, che viene indicato con il nome di fase a Concocellis. A maturità sullo sporofito si

formano per meiosi le meiospore, le quali successivamente sono in grado di dare vita al tallo

aploide laminare. Lo sporofito viene indicato con il termine di Concocellis per il fatto che

inizialmente veniva scambiato per na specia autonoma

PHAEPHYTA

Sono macroalghe note come ALGHE BRUNE a causa della colorazione giallo-ocra del tallo.

Hanno dimensioni molto variabili, da pochi cm a molti mt. La citodieresi avviene per invaginazione

centripeta della membrana plasmatica; tra le cellule contigue spesso si formano delle punteggaiture

analoghe a quelle delle piante, per mezzo delle quali le cellule sorelle rimangono collegate da

plasmodesmi. I cloroplasti sono pochi, stellati o numerosi, discoidali o nastriformi, e possono

contenere uno o più pirenoidi. I pigmenti fotosintetici sono clorofille a, b-carotene c1 c2 e

xantofille. Le cellule flagellate, gameti o zoospore, presentano i flagelli tipici degli Stromatopili.

Una caratteristica distintiva è che entrambi i flagelli terminano con un acronema (parte sottile che

contiene solo microtubuli).

Le forme più semplici del tallo sono rappresentate da filamenti uniseriati più o meno ramificati. I

talli sono attaccati al substrato per mezzo di semplici rizoidi o di apteri complessi. La crescita può

essere apicale, intercalare o diffusa. La crescita apicale è dovuta all’attività di una o più cellule

iniziali che possono andare incontro a divisioni trasversali o longitudinali. Nelle Laminariales e

Fucales si possono distinguere due regioni anatomiche del tallo, una CORTEX e una MEDULLA.

Lostaro corticale più esterno, formato da uno o più strati di cellule con cloroplasti, svolge una

funzione prevalentemente assimilatrice. La zona midollare è composta da una o molte file di cellule

allungate. Le cellule midollari possono produrre filamenti pluricellulari detti IFE, che creano un

fitto intreccio. Ci sono cripte mucipare, cavità nello spessore del cortex aperte all’esterno, e canali

mucipari tappezzati da cellule secretrici di mucillagine da riversare all’esterno del tallo: queste

sostanze proteggono il tallo dall’essiccamento durante l’emersione.

-le alghe brune hanno riproduzione agamica e sessuale. Quella sessuale avviene per isogamia,

anisogamia e oogamia. Hanno un ciclo aplodiplonte. In alcuni ordini la generazione più importante

è quella aploide (gametofitica) in altri quella diploide (sporofitica).

• GAMETOFITI: possono essere sia dioici che monoici; i gameti si sormano in gametangi

pluricellulari

• SPOROFITI: portano sporangi non suddivisi in compartimenti, nei quali avviene la meiosi

e ulteriori divisioni mitotiche.

Le alghe bune sono quasi esclusivamente marine; occupano la maggior parte dei substrati rocciosi e

alcune specie possono anche raggiungere notevoli profondità.

Gli ordini più significativi sono:

• ECTOCARPALES: filamentose con ciclo biologico isomorfico Ex. Ectocarpus

• DYCTYOTALES: ciclo biologico di DICTYOTA ha caratteristiche peculiari: gli

anterozoidi hanno un solo flagello, con i mastigonemi tipici, i gameti femminili sono

oosfere; negli sporangi si formano tipicamente 4 aplanospore chiamate tetraspore

• CUTLERIALES: lo sporofito grande a struttura parechimatica, dotato di crescita stipito-

frontale, gametofito microscopico filamentoso. Ciclo aplodiplonte Macrocystis e Laminaria

• FUCALES: struttura del tallo parenchimatica, la fase aploide è ridotta alle sole cellule

sessuali, oosfere eanterozoidi, che si formano dopo meiosi.

ANATOMIA DI LAMINARIA E MACROCYSTIS

Questi talli presentano una spiccata differenziazione delle cellule che costituiscono le varie parti, sia

dal punto di vista morfologico che funzionale. Una sezione di laminaria fa riconoscere una parte

interna costituita da cellule lasse allungate, prive di pigmenti, dentro cui sono frammiste anche

cellule specializzate nel trasporto di sostanze elaborate (cellule cribrose) e una parte esterna

costituita da cellule isodiametriche compatte ricche di cloroplasti. Le cellule parenchimatiche che

formano i tessuti delle alghe brune non presentano spazi intercellulari e vacuoli, come nei

parenchimi delle piante superiori; gli spazi intercellulari sono riempiti di ALGINA.

ALGHE VERDI

Qui vengono rappresentati i vegetali con clorofille a b, alghe e piante che presentano il caratteristico

colore verde. Uno schema di classificazione divide i vegetali versi in due divisioni: Chlorophyta e

Charophyta

CHLOROPHYTA

Questa divisione consta di più di 10000 specie. Le cellule sono delimitate da una parete di varia

composizione: nella maggior parte delle specie è composta da glicoproteine fibrose; in certe specie

terrestri è presente uno stato esterno si altre sostanze; nello Ulvophicee la parete è cellulo-pectica

stratificata, e in certe specie è lievemente calcificata.

Le cellule flagellate sono nella maggior parte isoconte, con 2 4 8 flagelli emergenti dal polo

anteriore; in pochi casi hanno numerosi flagelli. I flageli cono spesso anematici, ma talvolta portano

peli, sottili e delicati o composti, e/o scaglie. Nelle specie d’acqua dolce sono presenti vacuoli

contrattili con funzione di osmoregolazione. I cloroplasti hanno forme e dimensioni varie, e sono

delimitati dalla sola doppia membrana. I tilacoidi presentano diversi livelli di aggregazione, fino a

formare grana simili a quelli delle cormofite. I pigmenti fotosintetici sono clorofille a b a/b

carotene, xantofille. Ogni cloroplasto può contenere uno o più pirenoidi, spesso attraversati da

tilacoidi. La tipica è l’amido, che si forma all’interno del cloroplasto, intorno al pirenoide. La

divisione del nucleo si compie per mitosi, la citodieresi può essere mediata da un fragmoplasto.

Molte specie si riproducono sessualmente, secondo uno dei tre tipi di ciclo biologico. Questi

oranismi sono distribuiti in tutte gli ambienti, anche se la maggior parte delle specie abita le acque

dolci a bassa profondità

CHLOROPHIYCEE

Sono microalghe flagellate o coccali, spesso coloniali, o macroalghe filamentose, in gran parte

d’acqua dolce. La parete cellulare è spesso glicoproteica, in alcune specie cellulasica. Il ciclo

biologico è aplonte. Le cellule riproduttive sono flagellate, con 2 o 4 flagelli; talvolta sono

immobili.

CLAMYDOMONALDES: sono cellule flagellate, solitarie o coloniali. Questo raggruppamento

conta molte specie; la cellula è sferica, ovoidale o piriforme, i due flagelli emergono ai lati di una

papilla prominente della parete. La propagazione vegetativa avviene sia per divisione sia mediante

zoospore. I gameti si formano per divisioni mitotiche successive all’interno di cellule che diventano

gametangi. Lo zigote costruisce una parete ispessita nella quale si insedia, diventando dormiente

(ipnozigote).

In VOLVOX un gran numero di individui flagellati è disposto in un solo strato periferico, a formare

un cenobio sferico cavo. La riproduzione vegetativa avviene per divisione di un gruppo di cellule

adiacenti, in modo da formare colonie di cellule figlie che si accrescono all’interno della colonia

madre, e vengono liberate solo con la sua disgregazione.

ULVOPHYCEAE

Macroalghe filamentose, pseudo-parenchimatiche o cenocitiche.

ULOTRICHALES

Sono comuni organismi delle acque dolci, salmastri e marine. Ulotrix ha un tallo filamentoso non

ramificato; le cellule contengono un cloroplasto parietale con uno o più pirenoidi

ULVALES

Hanno un tallo fogliaceo distromatico. Sono prevalentemente di ambiente marino e salmastro

-ULVA: nota come “lattuga di mare”. Ha un tallo fogliaceo. I due strati cellulari possono separarsi

irregolarmente, formando zone cave gonfie di acqua. I gameti e le zoospore si formano entro cellule

ai bordi del tallo. Il ciclo è aplodiplonte.

-CODIUM: ha un tallo verde scuro di consistenza spugnosa e di forma arborescente. E’ composto

da un intreccio di sifoni filamentosi che generano esternamente uno strato di minute vescicole

clavate, dette UTRICOLI, sulle quali si formano i gametangi. Il ciclo è diplonte. Fa parte delle

Bryopsidales

CAULERPALES

Specie ad organizzazione sifonale, con un tallo formato da un’unica cellula gigante. I plastidi sono

di due tipi: cloroplasti ed amiloplasti. Il loro ciclo varia a secondo delle famiglie. Il genere

CAULERPA conta numerose specie. La C.TAXIFOLIA è una specie tropicale introdotta

accidentalmente nel Mediterraneo intorno agli anni ’80, e si è diffusa molto rapidamente anche

nelle coste italiane.

DASYCLADALES

Sono alghe sifonali a simmetria radiale. La parete è lievemente calcificata.

-ACETABULARIA ACETABULUM: colonizza substrati rocciosi a media profondità. Il tallo è

costituito da un sifone cilindrico con una base digitata che contiene un solo grande nucleo diploide.

La specie è facilmente riconoscibile quando è sessualmente matura poiché forma all’estremità

apicale dell’asse un evidente ombrella di diametro di circa 1cm. Il nucleo subisce la meiosi seguita

da numerose mitosi: i molti nuclei aploidi si distribuiscono in tutto il tallo fino ai raggi

dell’ombrella. In ogni nucleo poi si forma una ipnocisti ovoidale. In estate le cisti cadono sul fondo,

dove rimangono quiescenti fino alla primavera successiva.

TREBOUXIOPHYCEE

Sono alghe unicellulari terrestri di acqua dolce e marina. Si riproducono per spore

CHLORELLAS

CHLORELLA: ha una cellula sferica di circa 5 micron di diametro con un grande cloroplasto. E’

un frequente endosimbionte

CHAROPHYTA

Le alghe verdi appartenenti a questa categoria hanno in comune i seguenti caratteri: la componente

fibrillare delle parete cellulare è cellulosa cristallina, sintetizzata nel plasmalemma dai complessi a

rosetta di cellulo-sintasi; la citodieresi è mediata da un fragmoplasto, il ciclo è aplonte

ZYGNEMOPHYCEE

Microalghe coccali, talvolta coloniali, e macroalghe filamentose. Non ci sono cellule flagellate in

ogni stadio del ciclo vitale; la riproduzione agamica avviene mediante aplanospore, quella sessuale

per CONIUGAZIONE e consiste nella fusione di due gameti ameboidi.

-ZYGNEMATALES: talli filamentosi, fissati al susbstrato con uno o due cellule basali. Ex.

Spyrogira

-SPIROGYRA: le cellule hanno uno o più cloroplasti nastriformi e molti a spirale. Per prepararsi

alla coniugazione, due filamenti si affiancano parallelamente; alcune delle cellule di un filamento

(considerato maschile) emettono una protrusione laterale diretta veso le cellule dell’altro filamento

(considerato femminile).

COLEOCHETOPHYCEE

Alghe multicellulari epifite ed endofite; talli filamentosi o parenchimatici. Le Coleochete formano

dei cuscinetti sulle piante acquatiche. Alcune cellule portano una o più espansioni citoplasmatiche

rigide dette SETE.

STREPTOPHYTINA

CHAROPHYCEE

Macroalghe che vivono in laghi, stagni, paludi, prediligendo acque oligotrofiche traportanti e ben

areate. Ex. Chara

-CHARA: hanno la parete incrostata dal calcare. Il tallo ha portamento eretto nelle parti giovani

mentre la porzione più vecchia appare densa, ancorata al substrato mediante prolungamenti.

L’oogonio (NUCULA) è rivestito da cinque cellule allungate avvolte a spirale. Il ciclo è aplonte. Lo

zigote sviluppa all’interno della nucula e dopo qualche mese fuoriesce. La meiosi è zigotica e

produce 4 meiospore, di cui una sola germinerà e riprodurrà il tallo. La struttura che protegge i

gametangi maschili è rotondeggiante (GLOBULO) e costituisce una sfera cava sorretta da un

peduncolo, e composta da 8 cellule a scudetto triangolare. Da questi si spinge verso l’interno della

sfera una cellula allungata, detta MANUBRIO, sulla quale sono impiantati i flagelli anteridiali

(gametangi maschili); dentro ogni cellula di questi filamenti si forma un gamete flagellato.

FUNGHI

Il regno dei funghi comprende gli organismi eterotrofi che, operando una demolizione di un’ampia

varietà di substrati (anche molto complessi), si nutrono per assorbimento delle soluzioni. I funghi

sono tallofite che presentano strutture cellulari diverse, possono essere unicellulari come i

LIEVITI, o multicellulari con un’organizzazione vegetativa filamentosa costituita da strutture

tubulari chiamate IFE. Queste originano dalla germinazione della spora e nel loro insieme

costituiscono il MICELIO. Le ife sono generalmente divise in compartimenti mediante delle pareti,

chiamate SETTI; alcuni funghi ne sono privi e quindi le ife sono chiamate CENOCITICHE.

I funghi sono costretti a condurre sempre un tipo di vita dipendente; possono comportarsi da

SAPROTROFI quando crescono e decompongono sostanza organica morta; da PARASSITI o

PATOGENI quando utilizzano tessuti di piante e animali viventi (uomo compreso); da

SIMBIONTI di molti organismi fototrofici e di animali da cui traggono il carbonio organico

sottoforma di glicogeno, glicerolo e molti fosfati (minerali). I funghi possono colonizzare un’ampia

gamma di habitat sia acquatici che terrestri, grazie alla loro capacità di utilizzare con successo le

varie risorse nutritive a loro disposizione.

• Il ciclo vitale dei funghi è influenzato dalla disponibilità delle risorse nutritive e da fattori

ambientali tra i quali il pH del mezzo, la luce, l’umidità, l’aerazione.

L’umidità è un fattore molto importante per lo sviluppo fungino; la maggior parte dei funghi si

sviluppa in presenza di umidità ambientale del 80-100% e di contenuto di acqua libera, per garantire

la libera diffusione di nutrienti ed il mantenimento delle permeabilità della membrana. Il pH del

substrato può influire direttamente sulla nutrizione dei funghi; un pH elevato impedisce la

permanenza in forma libera di molti elementi chimici: In generale prediligono un ambiente a pH

acido. La luce ha un effetto sullo sviluppo in casi specifici: ad esempio le radiazioni ultraviolette

sono richieste per indurre la formazione di sporangi e la liberazione delle spore.

-CELLULA FUNGINA

Le ife sono strutture tubulari e nel loro insieme costituiscono il micelio Esso si propaga con la

crescita apicale delle ife e la loro ramificazione. La crescita apicale permette di raggiungere nuove

regioni dove sono disponibili più nutrienti, la ramificazione permette il pieno uso del substrato. Nei

lieviti (appartenenti agli Ascomiceti) manca un vero e proprio micelio, essendo il tallo composto

generalmente da singole cellule uninucleate. Ogni ifa è circondata da una parete che separa il fungo

dall’ambiente esterno.

-PARETE CELLULARE

Rappresenta l’interfaccia tra l’organismo e l’ambiente in cui vive; conferisce quindi forma e rigidità

alla cellula, garantendo anche la sua integrità osmotica. Agisce come filtro controllando la

secrezione ed il trasporto di molecole da e per la cellula. Nelle varie divisioni i costituenti della

parete sono diversi, ma generalmente risulta composta per circa l’80% da polisaccaridi. Il ruolo di

sostegno e svolto principalmente dalla CHITINA, che consiste di lunghe molecole aggregate in

strutture cristalline.

-I SETTI

I setti sono barriere che dividono il filamento ifale, ma possono presentare una o più perforazioni, le

quali permettono una certa continuità citoplasmatica ed una migrazione di organelli tra

compartimenti adiacenti dell’ifa; queste perforazioni sono chiamate PORI del setto. Il poro può

essere chiuso in un dato momento in modo da regolare selettivamente il passaggio di componenti

citoplasmatiche tra i compartimenti.

-CITOPLASMA E ORGANELLI

Il citoplasma è simile a quello delle altre cellule eucariotiche; internamente troviamo la presenza di

plastidi, spesso associati alla virulenza nei casi patogeni. I mitocondri differiscono dagli altri

eucarioti per il fatto di essere allungati e orientati lungo l’asse dell’ifa. I nuclei sono di dimensioni

molto piccole e contengono meno dna rispetto agli altri eucarioti. I vacuoli sono presenti in forma

sferica e tubulare e possono attraversare i pori dei setti

-ORGANIZZAZIONE DEL MICELIO

Il micelio può organizzarsi in strutture vegetative specializzate il cui ruolo è strettamente legato al

trasporto dei nutrienti e alla sopravvivenza della specie

ZYGOMYCOTA –ZYGOMYCETES-

Sono prevalentemente funghi terrestri, che si comportano da saprotrofi nel suolo o su materiali in

decomposizione, sia di origine animale che vegetale. Alcune specie sono simbionti o parassiti. Gli

Zigomiceti presentano ife cenocitiche e i setti sono presenti solo per delimitare aree miceliari

funzionalmente diverse (aree invecchiate/strutture riproduttive). La “muffa nera del pane”

(Rhyzopus Stolonifer” presenta un micelio prevalentemente aereo a rapido accrescimento. Il ciclo

riproduttivo presente sia fase sessuata che asessuata.

• ASESSUALE: avviene con la formazione di sporangiospore che vengono differenziate

all’interno di uno sporangio, una struttura a sacco dotata di COLUMELLA, ovvero una

protuberanza terminale dello sporangioforo. Le sporangio è ancorato al substrato per mezzo

di rizoidi

• SESSUALE: si realizza con l’incontro dei miceli diversi geneticamente e morfologicamente

uguali; il prodotto è la ZIGOSPORA. La meiosi può avvenire durante la fase di riposo o

durante la germinazione della zigospora.

ASCOMYCOTA –ASCOMYCETI-

Gli Ascomiceti utilizzano detriti animali e vegetali comportandosi da saprotrofi, ma molte specie

sono anche parassite e patogene di piante e animali. Alcune specie sono di notevole interesse, come

i tartufi. Presentano capacità enzimatica che gli permettono di degradare sostanze complesse quali

cellulosa e chitina. Comprendono specie che vanno dai lieviti unicellulari a specie a micelio settato,

con forme semplici e complesse. La struttura caratteristica degli Ascomiceti è l’ASCO, nel quale

avviene la cariogamia e la divisione meiotica, con formazione delle ascospore (in numero di 4 o

multipli). Le loro classificazione è basata sulla morfologia e funzionalità dell’asco. Gli aschi

possono essere LIBERI (lieviti) o portati in un ASCOCARPO, che può assumere varie forme. Nel

ciclo vitale della maggior parte degli Ascomiceti la riproduzione sessuale inizia con la fusione di

due gametangi differenti: ANTERIDIO, maschile, e ASCOGONIO femminile. I nuclei

dell’anteridio migrano attraverso un’appendici, detta TRICOGINO, nell’ascogonio e si fondono

con i nuclei di quest’ultimo, formando tanti DICARION.

BASIDIOMYCOTA –BASIDIOMYCETI-

Sono specie caratterizzate da ife settate. Sono funghi prevalentemente saprotrofi, ma anche parassiti

di piante erbacee e legnose. Un gran numero di specie è simbionte radicale (micorrize) di numerose

famiglie di gimnosperme. Il BASIDIO è la struttura caratteristica; si forma all’apice delle ife

dicariotiche ed è portato dal BASIDIOCARPO nello strato fertile, detto IMENIO. Nel basidio ha

luogo la fusione nucleare e meiosi. I nuclei migrano poi negli STERIGMI, restando attaccati

all’esterno del basidio; qui continuano a maturare trasformandosi in basidiospore. Nel ciclo vitale la

riproduzione sessuale inizia con la fusione di ife monocariotiche compatibili (micelio primario), che

danno luogo alla formazione di ife dicariotiche. Lo sviluppo è riconoscibile morfologicamente per

la presenza di una gibbosità detta UNIONE A FIBBIA. La formazione del basidiocarpo si verifica

quando si sono raggiunte condizioni di umidità e temperatura ottimali per le diverse specie. I

basidiocarpi possono avere forme molto varie e complesse, ma quelle più evolute presentano uno

STIPITE e uno PILEO a cappello ben distinti. Il cappello può presentare un imenio a tubuli, a

lamelle o a spire.

ETERIOCARIOSI

L’eterocariosi produce una fonte addizionale di eterogeneità. Venne scoperto che più nuclei di

differente genotipo potevano essere contemporaneamente presenti nello stesso micelio. Questo

fenomeno può avvenire per:

• Mutazione di un nucleo nel micelio

• Fusione delle ife (anastomosi) di miceli geneticamente diversi

• Diploidizzazione

I nuclei differenti si riproducono mitoticamente per un numero indefinito di volte e si separano

quando danno origine a spore uninucleate. Ex. Aspergillus

Pontecorvo studiando Aspergillus scoprì che esisteva un ciclo alternativo a quello sessuale,

chiamato PARASESSUALE. La parasessualità è una ricombinazione genetica in cui non c’è una

coordinazione tra segregazione, ricombinazione e radiazione cromosomica, come nella meiosi.

Affinchè si compia un ciclo parasessuale si devono susseguire i seguenti fatti:

• Formazione di un eterocarion

• Diploidizzazione dei nuclei

• Successiva aploidizzazione

L’aploidizzazione garantisce nei funghi omotallici l’accoppiamento anche dei nuclei con differenti

genotipi, aumentando fortemente la possibilità di ricombinazione. Il ciclo parasessuale garantisce

una buona variabilità genetica che non hanno spesso la riproduzione sessuale.

ASCOMYCOTINA –HEMIASCOMYCETI-EUASCOMYCETI

Agli Hemiascomyceti appartengono i Saccaromiceti (Lieviti), funghi unicellulari sfruttati per la loro

capacità di indurre la fermentazione alcolica nel processo di panificazione (+CO2). I lieviti si

moltiplicano vegetativamente per scissione e gemmazione; la riproduzione sessuale avviene tramite

la fusione di due individui. Ex. S.Cervisiae (lievito di birra per la panificazione), S.Ellipsoideus

(fermento del vino), S.Lactis (yoghurt)

LICHENI

Con il termine SIMBIOSI si indica il vivere insieme di due organismi diversi. Possiamo

distinguere la SIMBIOSI PARASSITICA, in cui l’ospite subisce rilevanti danni fino anche alla

morte, e la SIMBIOSI MUTUALISTICA, in cui entrambi i partner ricevono vantaggi.

Per LICHENE si intende l’associazione tra un organismo eterotrofo, il fungo, ed uno autotrofo

(cianobatterio o alghe versi); nel tallo che ne risulta il fungo occupa la parete più esterna, mentre

l’alga o cianobatterio si colloca internamente. Il fungo usufruisce dei prodotti dell’attività

fotosintetica dell’alga; l’alga a sua volta utilizza l’acqua e i sali minerali disciolti che il fungo

assorbe. I funghi di solito sono Ascomyceti, mentre le alghe Chlorophyta.

Si sviluppano anche in periodi e luoghi siccitosi; la loro crescita risulta piuttosto lenta; sono assai

longevi. Riescono a colonizzare qualsiasi substrato, sia naturale che artificiale. Come nel caso dei

funghi la loro crescita è condizionata dalle condizioni fisiche e chimiche del substrato. Il tallo è

costituito da un’ifa che avvolge la cellula algale in grado di compiere la fotosintesi; il tallo è

OMOMERO, ovvero privo di stratificazioni dove le ife e le cellule algali sono mescolate senza

ordine; ETEROMERO, dove l’alga costituisce uno strato sottile posto al di sotto il cortex

superiore, costituito da ife fungine. La forma di crescita può essere ricondotta a tre tipi: crostosa,

fogliosa, fruticosa.

MICORRIZE

Per micorrize si intende la simbiosi mutualistica che si realizza tra funghi del suolo e le radici delle

piante. La pianta fornisce al fungo carbonio organico ed il fungo fornisce acqua e sali minerali.

Entrambi i partner traggono vantaggio che si concretizza in un più rigoglioso sviluppo della pianta

nel suo complesso.

ECTOMICORRIZE

Con il diminuire dell’altitudine e della latitudine, la vegetazione è rappresentata soprattutto da

conifere e latifoglie (nelle foreste boreali). L’humus varia da un tipo più acido ad uno intermedio ad

uno ancora più leggero. Nella gran parte delle piante troviamo infezioni di tipo ectomicorizziale. I

funghi sono prevalentemente Basidiomiceti e Ascomiceti. Per poter terminare il loro ciclo vitale e

produrre i frutti devono entrare in simbiosi con queste piante.

PIANTE TERRESTRI

Le CORMOFITE sono le piante terrestri, cioè le piante che a differenza delle Tallofite si sono

adattate a vivere in un ambiente subaereo, conquistando e sviluppandosi sulle terre emerse. Per far

ciò hanno messo in atto una serie di adattamenti che le hanno rese idonee a questo tipo di ambiente.

Le Cormofite di fanno derivare dalle alghe verdi, in particolare dalla Charophyta (Coleochete e

Charales9. Infatti fra le Carofite moderne e le piante terrestri sussistono molti caratteri in comune

che fanno presupporre un antico legame filogenetico.

PROGENITORI

Le Coleochete e le Charales presentano, come le piante terrestri, divisione cellulare con

fragmoplasto (fuso mitotico orientato perpendicolarmente alla parete cellulare in formazione) e non

ficoplasto (come nelle resto delle clorofite); GLICOLATO-OSSIDASI all’interno dei perossisomi,

presenza di FLAVONOIDI (precursori della lignina) ed anche l’enzima CELLULO-SINTASI che

presiede alla biosintesi della cellulosa. Le Carofite presentano una caratteristica importante nel loro

ciclo vitale, che consiste nel trattenere l’oosfera e talora lo zigote sul gametofito aploide (ciclo

aplonte); in Coleochete lo zigote si accresce notevolmente dando vita a ramificazioni che lo

avvolgono. Dal punto di vista evolutivo questo fatto fa intravedere la possibilità di poter formare

una generazione sporofitica e il passaggio quindi ad un ciclo aplodiplonte come in tutte le piante

terrestri.

TRACHEOFITE

Sono le Cormofite adattate a vivere stabilmente sulle terre emerse. Hanno gradualmente conformato

il loro corpo vegetativo verso il raggiungimento di un tipo di organizzazione che oggi è uguale in

tutte le tracheofite terrestri e prevede:

• possibilità di crescita indefinita in altezza per sfuggire alla concorrenza reciproca per la luce

• capacità di mantenere la posizione eretta in ambiente aereo senza la spinta dell’acqua

• costituizione di una chioma più ampia possibile per effettuare una maggiore fotosintesi

• necessità di sviluppare tessuti conduttori che raccordino la superficie assorbente, radice, con

la superficie traspirante, foglie, e la necessità di realizzare tessuti idonei a proteggere contro

la perdità di acqua (essiccamento).

Tutte queste necessità si traducono in un tipo di organizzazione del corpo vegetativo che si

concretizza in un modello che prevede 3 parti differenziate: radice, fusto, foglie. Ognuna di queste

parti, che nell’insieme costituiscono il CORMO, svolge precise funzioni.

-ORGANI RIPRODUTTORI

La vita in ambiente aereo presuppone la formazione di strutture riproduttive idonee a contrastare il

disseccamento, così i gameti selle cormofite si formano in strutture particolari (con parete

mono/pluristratificata); ugualmente lo sporotecio selle cormofite possiede una parete pluricellulare

spesso pluristratificata. La differenza rispetto ai gametangi delle alghe consiste soprattutto nel fatto

che le Briofite sono protette da un involucro contro l’essiccamento legato all’ambiente terrestre.

Nelle Briofite e Pteridofite il gametangio maschile si dice ANTERIDIO, quello femminile

ARCHEGONIO. Il ciclo è aplodiplonte, lo zigote forma l’embrione.

CICLO E SUE MODIFICAZIONI

Oggi si pensa che le prime piante terrestri avessero un ciclo aplodiplonte con generazioni isomorfe

e indipendenti.

Relativamente al ciclo si nota dalle Cormofite primitive a quelle più evolute la progressiva

modificazione dei rapporti fra le generazioni (dimensione e durata). Nelle Briofite la generazione

predominante è il gametofito, mentre lo sporofito è di durata limitata e vive parassita del

gametofito; questa situazione è esclusiva delle Briofite. Nelle Pteridofite si ha la tendenza alla

presenza dello sporofito sul gametofito, ma le due generazioni sono indipendenti. Nelle

Gimnosperme e Angiosperme lo sporofito è la generazione di gran lunga prevalente, mentre il

gametofito è di ridotte dimensioni, di breve durata e vive da parassita nello sporofito. Le Cormofite

sono dette tracheofite sporificanti poiché si riproducono per spore. Gimnosperme e Angiosperme

sono dette spermatrofite perché formano semi.

BRIOFITE

Sono le più semplici piante terrestri e sono definite non vascolari in quanto prive di tessuti

conduttori e parete lignificata. Sono aplodiplonti, con la presenza della generazione gametofitica. Il

gametofito produce tipici gametangi: l’ARCHEGONIO, femminile, e l’ANTERIDIO maschile,

gametangi entrambi delimitati da almeno uno strato di cellule sterili. Vivono prevalentemente in

ambienti umidi. Sulla base di caratteristiche morfologiche vengono divisi in: Muschi, Epatiche,

Antocerote. Per la mancanza di tessuti conduttori vengono definite anche ATRACHEOFITE.

L’ipotesi che le Briofite e le Tracheofite abbiano avuto come progenitore un antenato comune tra le

alghe versi è confermata da prove molecolari e biochimiche (Coleochete---- Caroficee)

-MUSCHI

rappresentano la componente più numerosa delle Briofite. Nei muschi il gametofito si origina per

germinazione di una meiospora ed è inizialmente costituito da uno stadio più giovanile detto

PROTONEMA, che può essere laminare o filamentoso. Quest’ultimo è formato da una successione

di cellule allungate ed è costituito da 3 diversi filamenti: un CAULONEMA, con funzione di

trasporto e formazione di gemme; un CLORONEMA, un RIZONEMA. Dallo sviluppo delle

gemme si forma il gametofito adulto (o GAMETOFORO).il gametofito ha un aspetto cormoide,

ovvero è costituito da un piccolo fusto che sorregge delle “foglioline”. Le foglioline sono spesso

provviste di una nervatura con elementi conduttori e cellule di sostegno.

SFAGNI

La struttura degli Sfagni presenta particolarità legate agli habitat occupati. Le foglioline hanno

cellule vive e allungate (CLOROCISTI) che formano un reticolo monostratificato le cui maglie

sono riempite da cellule morte con un grande lume (IALOCISTI)

Nei muschi lo sporofito non è ramificato; è costituito da una capsula sorretta da una porzione

allungata, la SETA, ancorata al gametofito tramite una porzione basale, detta PIEDE. Si sviluppa

all’interno dell’archegonio a partire dallo zigote.

EPATICHE

-

Sono meno numerose dei muschi. In base alle caratteristiche del gametofito abbiamo: EPATICHE

FOGLIOSE e EPATICHE TALLOSE. La prima è più numerosa e comprende sia tipiche forme

fogliose che forme in cui il fusticino appare appiattito e con riduzione delle foglioline. Nelle

epatiche il gametofito si origina dalla meiospora sottoforma di tubo germinativo costituito da due o

tre cellule. Nelle epatiche tallose il gametofito può essere semplice o pluristratificato, in quello

pluristratificato si distingue un’epidermide provvista di cuticola con rivestimenti cerosi, interrotta

da aperture non regolabili dette PORI. Come nei muschi anche nelle epatiche lo sporofito è

costituito da capsula, piede, seta, ma rimane comunque protetto dalla parete dell’archegonio, che

forma una sorta di tubo protettivo.

ANTOCEROTE

-

Comprende un unico ordine con poche specie descritte in Italia (6). Il gametofito è un tallo

dorsoventrale che forma una sorta di rosetta circolare di un colore verde acceso. La superficie

ventrale è provvista di rizoidi e pori. Lo sporofito è costituito da una capsula a forma di cormo e da

un piede globoso. Lo sporofito delle antocerote raggiunge una notevole indipendenza trofica grazie

all’attività fotosintetica, che può svolgere in quanto provvisto di tessuto fotosintetico e stomi

regolabili; dipende dal gametofito solo per l’approvvigionamento di acqua e minerali.

PTERIDOFITE

Sono piante dotate di tessuti conduttori e di sostegno con parete lignificata. Il ciclo è sempre

aplodiplonte con la generazione sporofitica dominante; in termini di durata di via e complessità

strutturale. I tessuti conduttori sono XILEMA e FLOEMA e si ritiene che si siano originati da un

antenato comune anche a muschi e tracheofite. Anche qui possiamo distinguere 3 diversi organi per

strutture e funzioni: radici fusto e foglie; che anche qui nell’insieme costituiscono il cormo. Le

tracheofite viventi vengono riferite a 9 categorie principali; 4 sono prive si semi e vengono

chiamate PTERIDOFITE o CRITTOGAME VASCOLARI. Si riproducono sessualmente per

sporogamia e presentano il gametofito indipendente dallo sporofito. Ritroviamo:

LICOPODIOFITE, PSILOFITE, EQUISETOFITE, POLIPODIOFITE (le FELCI). Gli altri 5

gruppi sono CICADEE, GINKO, CONIFERE, GNETOFITE, ANGIOSPERME; si propagano

per semi e vengono chiamate spermatofite.

CARATTERISTICHE GENERALI E RIPRODUZIONE

Tra le caratteristiche comuni ai taxa viventi e fossili vi è la propagazione tramite meiospore, molto

piccole e prodotte in gran numero all’interno di sporangi, dalle quali si originano gametofiti di

piccole dimensioni. Questi si presentano con forma variabile; possono essere laminari, versi e

fotosintetici, PROTALLI ipogei, incolori, micorrizzati, o fortemente ridotti e contenuti all’interno

delle pareti delle spore che li hanno generati. Gli sporangi possono essere:

• EUSPORANGI: avvolti da due o più strati di cellule e aventi origine da un gruppo di

cellule

• LEPTOSPORANGI: provvisti di una parete composta da un solo strato di cellule

originatisi da una sola cellula iniziale.

La maggior parte delle pteridofite è ISOSPOREA, ovvero produce spore tutte uguali; i gametofiti

risultano quindi potenzialmente capaci di produrre entrambi i tipi di gameti: cellule uovo negli

archegoni e spermatozoidi. Pochissime famiglie sono ETEROSPOREE; nello specifico vengono

prodotte microspore e macrospore. La fecondazione è strettamente legata alla presenza di acqua, in

quanto gli spermatozoidi flagellati devono nuotare dall’anteridio all’archegonio. Lo sporofito

presenta tessuti vascolari organizzati in due tipi fondamentali di stele: la PROTOSTELE, più

semplice e primitiva, e la SIFONOSTELE, più evoluta. Per quanto riguarda le foglie si

distinguono tradizionalmente in MICROFILLI, foglie piccole con un’unica nervatura, e

MACROSPOROFILLI più grandi e con un sistema vascolare ramificato.

LICOFITE

Sono piante vascolari con radici fusto e foglie. Le specie attuali sono relativamente piccole e con

aspetto di grossi muschi. Raggiunsero la massima espansione nel Carbonifero 8300 mln di anni fa).

Le Licofite presentano sporofiti costituiti da piccoli fusti ramificati dicotomicamente, con microfilli

disposti in vario modo; le radici hanno origine avventizia e nascono dai fusti o da rizofori, organi

con aspetto intermedio di fusti e radici. Gli sporangi sono ascellari o portati sulla pagina superiore

della foglia. Il gametofito è piccolo e di forma variabile. Si riconoscono 3 famiglie: Isoetacee,

Selaginellacee, Lycopodiacee.

LYCOPODIACEE

Sono piante terrestri erbacee che portano ramificazioni erette, alte fino a poche decine di cm; i fusti

ramificati dicotomicamente portano microfilli piccoli. Gli sporangi sono di forme più o meno

reniforme; sono collocati solitari nell’ascella delle foglie o alla base di spotofilli simile a foglie,

raggruppati in strutture chiamate CONI o STROBILI. Sono tutte isosporee con gametofiti

micorrizzati. Ex. Lycopodium

SELAGINELACEE

In gran parte sono piante terrestri erbacee. I fusti sono eretti o striscianti, con foglie piccole disposte

a spirale, spesso allineate in 4 serie. Le piante viventi appartengono tutte al genere Selaginella. Sono

tutte eterosporee con sporangi portati in prossimità o all’ascella di sporofilli

CICLO

-

I macrosporangi contengono da 1 a 4 macrospore femminili, i microsporangi un centinaio di

microspore. Le macrospore vengono liberate dal macrosporangio e, germinando, danno origine ad

un macrogametofito(femminile) parzialmente in grado di svolgere la fotosintesi, che rimane

all’interno della parete della macrospora; questa al termine dello sviluppo del gametofito si aprirà in

parte esponendo gli archegoni contenenti le cellule uovo, cosicchè queste possono essere raggiunte

da gameti maschili biflagellati. Le microspore germinano entro il microsporangio, sviluppando

microgametofiti interamente all’inerno delle parete della microspora; il microgametofito prodotto

sarà piccolo, privo di clorofilla; la parete della microspora si apre solo per far uscire gli

spermatozoidi flagellati

ISOETACEE

-

Hanno un piccolo fusto semisotterraneo a tubero che porta poche foglie, lineari, spesso lunghe.

Sono eterosporee con macro-micro sporangi collocati all’ascella della foglia.

MONILOFITE

PSILOTOPSIDA

-PSILOTACEE

Presentano una struttura molto semplice. La generazione delle spore dipende da un’endomicorriza

ed il gametofito è ipogeo e privo di clorofilla- comprende il genere Psilotum. Si tratto di piante

erbacee terrestri prive di radici ed ancorate al suolo con fusti ipogei; le foglie sono dei microfilli di

dimensioni ridotte.

OPHIOGLASSACEE

-

Sono piante in gran parte terrestri della fascia temperata e boreale. Hanno radici molto semplici,

non ramificate e prive di peli radicali. Particolare è la disposizione degli sporangi a spiga o a

pannocchia

EQUISETOPSIDA

Comprendono la sola famiglia delle EQUISETACEE, con un unico genere Equisetum.

Raggiunsero la massima espansione nel Carbonifero. Gli equiseti sono piante prive di radici, che

non superano il mt di statura, aventi le porzioni aeree dei fusti verdi e fotosintetizzanti. I rami sono

simili ai fusti e disposti sullo stesso asse dei nodi. Le cellule dell’epidermide sono impregnate di

silice che conferisce rigidità e solidità al fusto. Le foglie sono piccole, in genere non fotosintetiche,

disposte sullo stesso asse ed in parte saldate a formare una guaina circolare in corrispondenza dei

nodi. Nel ciclo vitale l’acqua è essenziale in quanto gli spermatozoidi devono nuotare per

raggiungere la cellula uovo.

POLYPODIOPSIDA o PTEROPHYTA

Sono le felci. Sono il più grande gruppo di piante vascolarri dopo le Angiosperme. La maggior parte

delle felci attuali ha portamento erbaceo, con un fusto sotterraneo (rozoma). Dal fusto nascono

foglie megafille (chiamate FRONDE) che costituiscono la parte più cospicua dello sporofillo. Le

fronde sono molto spesso composte, con la lamina suddivisa in PINNE, composta a loro volta da

PINNULE. Gli sporangi sono in parte portati dalle foglie (chiamate SPOROFILLI) o da porzioni

specializzate delle foglie stesse. Ogni sporofillo porta numerosi sporangi, generalmente riuniti in

gruppi chiamati SORI. Sono eterosporee solo poche specie acquatiche come Salvinia natans e

Azolla. I gametofiti sono piccoli, tallosi e in genere fotosintetici; la gamia avviene all’interno

dell’archegonio dove l’oosfera viene raggiunta dagli spermi flagellati.

GIMNOSPERME

Sono piante vascolari dotate di OVULO, struttura esclusiva in termini evolutivi, dal quale si

svilupperà il SEME. Rappresentano il gruppo più cospicuo delle piante vascolari. Hanno le

seguenti caratteristiche principali: seme, macrosporangi avvolti da tegumenti, legno prodotto da un

meristema secondario (cambio), ramificazione ascellare. Hanno un ciclo aplodiplonte in cui lo

sporofito diploide domina sul gametofito aploide. Lo sporofito è costituito da radici fusto e foglie

del tipo macrofilli. È eterosporeo e quindi produce macro e microspore all’interno di macro e micro

sporangi. Il microsporangio viene anche chiamato SACCA POLLINICA, il macrosporangio

NUCELLA. La nucella ed i tegumenti che la rivestano formano l’ovulo. All’interno della nucella

una sola cellula uovo va incontro alla meiosi, le altre 3 degenerano. Contrariamente a quanto accade

nelle pteridofite la macrospore qui non viene mai liberata all’esterno e germina rimanendo

all’interno dell’ovulo. Il gamete femminile (oosfera o cellula uovo) prodotto risulta protetto dai

tessuti del gametofito femminile. Il microsporangio delle spermatofite è formato da un tessuto di

protezione, da un tessuto nutritivo e da un archesporio fertile costituito da cellule madri del polline.

Queste per meiosi originano le microspore che iniziano a germinare nella sacca pollinica, formando

un microgametofito ridotto endosporico, protetto dalla parete della microspora e costituisco il

GRANULO POLLINICO. I granuli vengono trasportati dal vento o da animali impollinatori in

prossimità dell’ovulo. Qui il granulo pollinico germina formando un’escrescenza allungata

chiamata TUBETTO POLLINICO, che forza la chiusura della nucella con un meccanismo di

digestione. La fecondazione avviene all’interno della nucella, dove si forma lo zigote. L’embrione,

unitamente ai tessuti di riserva, ed avvolto dai tessuti dell’ovulo, diventa l’organo di diffusione delle

spermatofite, il SEME. La formazione del seme consente quindi di proteggere lo sporofito fino a

quando le condizioni ambientali non sono adatta per lo sviluppo.

Le spermatofite viventi sono riconducibili a 5 gruppi: Cicadee, Ginko, Conifere,

Gnetofite,Angiosperme. I primi 4 vengono chiamati Gimnosperme perché presentano ovuli e semi

esposti all’aria,le Angiosperme hanno invece ovuli e semi racchiusi all’interno di foglie modificate,

i CARPELLI, che vanno a costituire l’ovario e poi il frutto. Le gimnosperme viventi hanno le

seguenti caratteristiche:

• Legno omoxilo costituito da sole tracheidi, tranne le gnetofite dove si notano vasi per il

trasporto di acqua

• Riproduzione lenta; tra impollinazione e fecondazione può trascorrere molto tempo

• Impollinazione aerea, con eccezione di Cicadee e Conifere

• Raramente poliploidi

RIPRODUZIONE E CICLO

Gli sporangi dei due sessi sono portati in strutture separate; i microsporofilli che portano le sacche

polliniche (microsporangi) sono riuniti in strobili semplici; gli ovuli sono portati da squame riunite

in strobili complessi, oppure al margine di macrosporofilli fogliosi riuniti in strobili semplici.

L’impollinazione consiste nel trasporto di granuli dalla sacche polliniche fino al micropilo degli

ovuli, dove un granulo di polline rappresenta un microgametofito ridotto.

All’interno dell’ovulo si formano per meiosi 4 macrospore di cui una sola rimane vitale; essa

origina un macrogametofito doppio nucleare, poi cellularizzato; questo assume funzione di riserva

per il futuro embrione e viene chiamato ENDOSPERMA PRIMARIO. In molte gimnosperme

l’ovulo emette dal micropilo una goccia di impollinazione costituita da un liquido zuccherino

viscoso, in grado di tratenere i granuli pollinici; tale goccia, seccandosi, trascina i granuli pollinici

all’interno dell’ovulo, in una piccola cavità collocata tra la nucella ed il tegumento, la CAMERA

POLLINICA. Poi i gameti maschili giungono sul collo degli archegoni, raggiungono l’oosfera e la

fecondano. Lo zigote si sviluppa in un embrione, che arresta il suo accrescimento, rimanendo

all’interno di un endosperma racchiuso dai tegumenti dell’ovulo. L’unità che si è formata costituisce

il seme.

CICADEE

Sono le spermatofite più antiche che hanno conservato dei caratteri primitivi some gli

spermatozoidi flagellati mobili. Attualmente si ritrovano in numero molto ridotto. Le famiglie più

ricche in specie sono le Zanyracee e Cicadeacee. Si tratta di piante dal portamento simile a quello

delle felci arboree o di una palma, con grandi foglie coriacee sempreverdi. Sono piante a crescita

lenta. Le radici hanno un aspetto particolare dovuto alla presenza di cianobatteri simbionti fissatori

di azoto. Le strutture riproduttive sono rappresentate da foglie più o meno ridotte portanti gli

sporangi (sporofilli) raggruppate in grandi strobili (coni); nello specifico troviamo macrosporofilli

che presentano gli ovuli e microsporofilli che portano il polline. I vettori principali del polline sono

le api e altri insetti oltre che il vento.

GINKO

Ginko Biloba è l’unica specie vivente di questo gruppo fossile. Si tratta di una specie arborea

dioica, di grandezza media caratterizzata da foglie a forma di ventaglio. Le sacche polliniche sono

portato a coppie su peduncoli disposti a spirale in strobili. Gli ovuli sono portati a coppie

all’estremità di macrosporofilli che assumono l’aspetto di peduncoli. Il processo riproduttivo è

simile a quello delle cicadee; i granuli spesso ciliati vengono rilasciati nella camera archegoniale

dopo che il tubetto del granulo pollinico si è accresciuto in modo ramificato all’interno della

nucella. Il gametofito con funzione di endosperma primario si forma prima dell’impollinazione. Tra

impollinazione e fecondazione possono passare alcuni mesi.

CONIFERE

Costituiscono il gruppo più abbondante delle gimnosperme viventi. Le conifere comprendono solo

specie legnose perenni, perlopiù arboree, ma anche arbustive con una certa uniformità morfologica.

Le foglie sono di solito aghiformi o squamiformi, spesso disposte a spirale; possono essere portate

su normali rami o riunite in FASCETTI su rami più corti. Nelle foglie e nel legno sono presenti

CANALI RESINIFERI che secernono resina. Vengono chiamate conifere poiché sono provviste di

strutture riproduttive specializzate, complesse, chiamate CONI; questi proteggono ovuli e semi,

facilitando prima l’impollinazione e poi la dispersione dei semi. I coni in tutte le conifere sono

unisessuali e possono essere portati da uno stesso individuo, MONOICI, o da individui diversi,

DIOICI. La forma dei coni femminili è variabile e pertanto rappresenta un buon carattere

discriminante. I coni maschili sono semplici, in posizione ascellare o terminale sui rami brevi; dopo

la dispersione del polline i coni cadono. L’impollinazione è sempre aerea.

-CICLO VITALE

Al momento dell’impollinazione i coni femminili si aprono per favorire la deposizione del granulo

pollinico sulla goccia di impollinazione secreta dall’uovo. L’arrivo del granulo pollinico stimola la

meiosi all’interno dell’ovulo, che porta alla produzione di 4 macrospore di cui solo una rimane

vitale; questa, germinando produce un gametofito femminile, prima nucleare poi cellularizzato. Lo

sviluppo poi può richiedere anche alcuni mesi. La riproduzione è molto lenta; infatti passa anche un

anno e mezzo tra i due processi.

GNETOFITE

Mostrano i caratteri delle conifere, quindi i semi non sono racchiusi in un ovario, e caratteri delle

angiosperme, come la presenza di trachee nel legno, strutture riproduttive fimili a fiori e doppia

fecondazione, con la formazione di un ENDOSPERMA SECONDARIO. Le strutture riproduttive di

alcune specie producono nettare e vengono visitate da insetti, nonostante l’impollinazione sia di tipo

aerofilo.

• WELWITSCHIA: vive in zone deserte e molto aride; è morfologicamente strana ed è

costituita da un fusto breve e massiccio, epigeo, e da due foglie nastriforme, perenni e con

accrescimento continuo alla base. I coni sono portati su rami che si originano dal meristema

collocato ai margini del fusto.

• EPHEDRA: si tratta in gran parte di cespugli con fusti articolati e con foglie squamate

saldate alla base in una guaina; i rami sono numerosi, generalmente versi e fotosintetizzanti;

mancano i canali resiniferi, il polline non è alato e sono in prevalenza dioici.

ANGIOSPERME

Le Angiosperme o PIANTE A FIORE sono il gruppo più vasto e diversificato del nostro pianeta.

Questo gruppo mostra una straordinaria varietà di forme , a cominciare dall’aspetto generale e delle

dimensioni delle piante: si va da alberi giganteschi a miniscole specie erbacee (Eucaliptus/Woffia).

Presentano anche un’eccezionale varietà di sostanze chimiche e molecole biologiche dalle funzioni

più varie, spesso con un chiaro valore adattativo nei confronti dell’habitat o di segnale verso la

componente animale. Si diffusero ampiamente a partire dal Cretaceo. Tuttavia presenterebbero la

maggiore affinità filogenetica con una linea che ha portato anche alle gimnosperme del gruppo

cicadee. Questa teoria è sostenuta dalla somiglianza tra i macrosporofilli fogliacei con ovuli

marginali presenti in alcune Cicadee e il macrosporofilli ancestrale che avrebbe dato origine al

CARPELLO delle Angiosperme. Le caratteristiche condivise da tutte le piante a fiore sono:

• LEGNO ETROXILO con trachee


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rikysama

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher rikysama di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Botanica generale con laboratorio e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Papini Alessio.

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