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ECTOMICORRIZE
Con il diminuire dell’altitudine e della latitudine, la vegetazione è rappresentata soprattutto da
conifere e latifoglie (nelle foreste boreali). L’humus varia da un tipo più acido ad uno intermedio ad
uno ancora più leggero. Nella gran parte delle piante troviamo infezioni di tipo ectomicorizziale. I
funghi sono prevalentemente Basidiomiceti e Ascomiceti. Per poter terminare il loro ciclo vitale e
produrre i frutti devono entrare in simbiosi con queste piante.
PIANTE TERRESTRI
Le CORMOFITE sono le piante terrestri, cioè le piante che a differenza delle Tallofite si sono
adattate a vivere in un ambiente subaereo, conquistando e sviluppandosi sulle terre emerse. Per far
ciò hanno messo in atto una serie di adattamenti che le hanno rese idonee a questo tipo di ambiente.
Le Cormofite di fanno derivare dalle alghe verdi, in particolare dalla Charophyta (Coleochete e
Charales9. Infatti fra le Carofite moderne e le piante terrestri sussistono molti caratteri in comune
che fanno presupporre un antico legame filogenetico.
PROGENITORI
Le Coleochete e le Charales presentano, come le piante terrestri, divisione cellulare con
fragmoplasto (fuso mitotico orientato perpendicolarmente alla parete cellulare in formazione) e non
ficoplasto (come nelle resto delle clorofite); GLICOLATO-OSSIDASI all’interno dei perossisomi,
presenza di FLAVONOIDI (precursori della lignina) ed anche l’enzima CELLULO-SINTASI che
presiede alla biosintesi della cellulosa. Le Carofite presentano una caratteristica importante nel loro
ciclo vitale, che consiste nel trattenere l’oosfera e talora lo zigote sul gametofito aploide (ciclo
aplonte); in Coleochete lo zigote si accresce notevolmente dando vita a ramificazioni che lo
avvolgono. Dal punto di vista evolutivo questo fatto fa intravedere la possibilità di poter formare
una generazione sporofitica e il passaggio quindi ad un ciclo aplodiplonte come in tutte le piante
terrestri.
TRACHEOFITE
Sono le Cormofite adattate a vivere stabilmente sulle terre emerse. Hanno gradualmente conformato
il loro corpo vegetativo verso il raggiungimento di un tipo di organizzazione che oggi è uguale in
tutte le tracheofite terrestri e prevede:
• possibilità di crescita indefinita in altezza per sfuggire alla concorrenza reciproca per la luce
• capacità di mantenere la posizione eretta in ambiente aereo senza la spinta dell’acqua
• costituizione di una chioma più ampia possibile per effettuare una maggiore fotosintesi
• necessità di sviluppare tessuti conduttori che raccordino la superficie assorbente, radice, con
la superficie traspirante, foglie, e la necessità di realizzare tessuti idonei a proteggere contro
la perdità di acqua (essiccamento).
Tutte queste necessità si traducono in un tipo di organizzazione del corpo vegetativo che si
concretizza in un modello che prevede 3 parti differenziate: radice, fusto, foglie. Ognuna di queste
parti, che nell’insieme costituiscono il CORMO, svolge precise funzioni.
-ORGANI RIPRODUTTORI
La vita in ambiente aereo presuppone la formazione di strutture riproduttive idonee a contrastare il
disseccamento, così i gameti selle cormofite si formano in strutture particolari (con parete
mono/pluristratificata); ugualmente lo sporotecio selle cormofite possiede una parete pluricellulare
spesso pluristratificata. La differenza rispetto ai gametangi delle alghe consiste soprattutto nel fatto
che le Briofite sono protette da un involucro contro l’essiccamento legato all’ambiente terrestre.
Nelle Briofite e Pteridofite il gametangio maschile si dice ANTERIDIO, quello femminile
ARCHEGONIO. Il ciclo è aplodiplonte, lo zigote forma l’embrione.
CICLO E SUE MODIFICAZIONI
Oggi si pensa che le prime piante terrestri avessero un ciclo aplodiplonte con generazioni isomorfe
e indipendenti.
Relativamente al ciclo si nota dalle Cormofite primitive a quelle più evolute la progressiva
modificazione dei rapporti fra le generazioni (dimensione e durata). Nelle Briofite la generazione
predominante è il gametofito, mentre lo sporofito è di durata limitata e vive parassita del
gametofito; questa situazione è esclusiva delle Briofite. Nelle Pteridofite si ha la tendenza alla
presenza dello sporofito sul gametofito, ma le due generazioni sono indipendenti. Nelle
Gimnosperme e Angiosperme lo sporofito è la generazione di gran lunga prevalente, mentre il
gametofito è di ridotte dimensioni, di breve durata e vive da parassita nello sporofito. Le Cormofite
sono dette tracheofite sporificanti poiché si riproducono per spore. Gimnosperme e Angiosperme
sono dette spermatrofite perché formano semi.
BRIOFITE
Sono le più semplici piante terrestri e sono definite non vascolari in quanto prive di tessuti
conduttori e parete lignificata. Sono aplodiplonti, con la presenza della generazione gametofitica. Il
gametofito produce tipici gametangi: l’ARCHEGONIO, femminile, e l’ANTERIDIO maschile,
gametangi entrambi delimitati da almeno uno strato di cellule sterili. Vivono prevalentemente in
ambienti umidi. Sulla base di caratteristiche morfologiche vengono divisi in: Muschi, Epatiche,
Antocerote. Per la mancanza di tessuti conduttori vengono definite anche ATRACHEOFITE.
L’ipotesi che le Briofite e le Tracheofite abbiano avuto come progenitore un antenato comune tra le
alghe versi è confermata da prove molecolari e biochimiche (Coleochete---- Caroficee)
-MUSCHI
rappresentano la componente più numerosa delle Briofite. Nei muschi il gametofito si origina per
germinazione di una meiospora ed è inizialmente costituito da uno stadio più giovanile detto
PROTONEMA, che può essere laminare o filamentoso. Quest’ultimo è formato da una successione
di cellule allungate ed è costituito da 3 diversi filamenti: un CAULONEMA, con funzione di
trasporto e formazione di gemme; un CLORONEMA, un RIZONEMA. Dallo sviluppo delle
gemme si forma il gametofito adulto (o GAMETOFORO).il gametofito ha un aspetto cormoide,
ovvero è costituito da un piccolo fusto che sorregge delle “foglioline”. Le foglioline sono spesso
provviste di una nervatura con elementi conduttori e cellule di sostegno.
SFAGNI
La struttura degli Sfagni presenta particolarità legate agli habitat occupati. Le foglioline hanno
cellule vive e allungate (CLOROCISTI) che formano un reticolo monostratificato le cui maglie
sono riempite da cellule morte con un grande lume (IALOCISTI)
Nei muschi lo sporofito non è ramificato; è costituito da una capsula sorretta da una porzione
allungata, la SETA, ancorata al gametofito tramite una porzione basale, detta PIEDE. Si sviluppa
all’interno dell’archegonio a partire dallo zigote.
EPATICHE
-
Sono meno numerose dei muschi. In base alle caratteristiche del gametofito abbiamo: EPATICHE
FOGLIOSE e EPATICHE TALLOSE. La prima è più numerosa e comprende sia tipiche forme
fogliose che forme in cui il fusticino appare appiattito e con riduzione delle foglioline. Nelle
epatiche il gametofito si origina dalla meiospora sottoforma di tubo germinativo costituito da due o
tre cellule. Nelle epatiche tallose il gametofito può essere semplice o pluristratificato, in quello
pluristratificato si distingue un’epidermide provvista di cuticola con rivestimenti cerosi, interrotta
da aperture non regolabili dette PORI. Come nei muschi anche nelle epatiche lo sporofito è
costituito da capsula, piede, seta, ma rimane comunque protetto dalla parete dell’archegonio, che
forma una sorta di tubo protettivo.
ANTOCEROTE
-
Comprende un unico ordine con poche specie descritte in Italia (6). Il gametofito è un tallo
dorsoventrale che forma una sorta di rosetta circolare di un colore verde acceso. La superficie
ventrale è provvista di rizoidi e pori. Lo sporofito è costituito da una capsula a forma di cormo e da
un piede globoso. Lo sporofito delle antocerote raggiunge una notevole indipendenza trofica grazie
all’attività fotosintetica, che può svolgere in quanto provvisto di tessuto fotosintetico e stomi
regolabili; dipende dal gametofito solo per l’approvvigionamento di acqua e minerali.
PTERIDOFITE
Sono piante dotate di tessuti conduttori e di sostegno con parete lignificata. Il ciclo è sempre
aplodiplonte con la generazione sporofitica dominante; in termini di durata di via e complessità
strutturale. I tessuti conduttori sono XILEMA e FLOEMA e si ritiene che si siano originati da un
antenato comune anche a muschi e tracheofite. Anche qui possiamo distinguere 3 diversi organi per
strutture e funzioni: radici fusto e foglie; che anche qui nell’insieme costituiscono il cormo. Le
tracheofite viventi vengono riferite a 9 categorie principali; 4 sono prive si semi e vengono
chiamate PTERIDOFITE o CRITTOGAME VASCOLARI. Si riproducono sessualmente per
sporogamia e presentano il gametofito indipendente dallo sporofito. Ritroviamo:
LICOPODIOFITE, PSILOFITE, EQUISETOFITE, POLIPODIOFITE (le FELCI). Gli altri 5
gruppi sono CICADEE, GINKO, CONIFERE, GNETOFITE, ANGIOSPERME; si propagano
per semi e vengono chiamate spermatofite.
CARATTERISTICHE GENERALI E RIPRODUZIONE
Tra le caratteristiche comuni ai taxa viventi e fossili vi è la propagazione tramite meiospore, molto
piccole e prodotte in gran numero all’interno di sporangi, dalle quali si originano gametofiti di
piccole dimensioni. Questi si presentano con forma variabile; possono essere laminari, versi e
fotosintetici, PROTALLI ipogei, incolori, micorrizzati, o fortemente ridotti e contenuti all’interno
delle pareti delle spore che li hanno generati. Gli sporangi possono essere:
• EUSPORANGI: avvolti da due o più strati di cellule e aventi origine da un gruppo di
cellule
• LEPTOSPORANGI: provvisti di una parete composta da un solo strato di cellule
originatisi da una sola cellula iniziale.
La maggior parte delle pteridofite è ISOSPOREA, ovvero produce spore tutte uguali; i gametofiti
risultano quindi potenzialmente capaci di produrre entrambi i tipi di gameti: cellule uovo negli
archegoni e spermatozoidi. Pochissime famiglie sono ETEROSPOREE; nello specifico vengono
prodotte microspore e macrospore. La fecondazione è strettamente legata alla presenza di acqua, in
quanto gli spermatozoidi flagellati devono nuotare dall’anteridio all’archegonio. Lo sporofito
presenta tessuti vascolari organizzati in due tipi fondamentali di stele: la PROTOSTELE, più
semplice e primitiva, e la SIFONOSTELE, più evoluta. Per quanto riguarda le foglie si
distinguono tradizionalmente in MICROFILLI, foglie piccole con un’unica nervatura, e
MACROSPOROFILLI più grandi e con un sistema vascolare ramificato.
LICOFITE
Sono piante vascolari con radici fusto e foglie. Le specie attuali sono relativamente piccole e con
aspetto di grossi musc