Botanica Generale - Parte XII - I Funghi

Botanica i – parte V.VII – I funghi

Caratteri generali

Il regno Funghi nell’accezione tradizionale del termine comprende gli organismi eucariotieterotrofi che, operando la demolizione di un’ampia varietà di substrati anche molto complessi per mezzo di esoenzimi, si nutrono per successivo assorbimento delle soluzioni. I funghi sono tallofite che presentano strutture cellulari diverse, possono essere unicellulari (lieviti) e/o multicellulari con organizzazione vegetativa filamentosa costituita da strutture tubulari chiamate ife, che originano dalla gemmazione della spora e nel loro insieme costituiscono il micelio.

Le ife sono generalmente divise in compartimenti per mezzo di pareti chiamate setti. Alcuni funghi ne sono privi e le ife vengono dette cenocitiche. Sulla base delle loro caratteristiche trofiche sono costretti sempre ad un tipo di vita dipendente. Possono essere saprotrofi, quando crescono e decompongono sostanza organica morta, parassiti o patogeni, quando utilizzano tessuti (animali e vegetali) funzionanti, simbionti, come mutualisti di organismi fototrofici e di animali, per trarre sostanze fondamentali alla vita dando indietro un qualche tipo di vantaggio.

Le sostanze di riserva sono i lipidi, il carbonio organico sotto forma di glicogeno, di glicerolo e di trealosio. I funghi quindi possono colonizzare un’ampia gamma di habitat.

Fattori che influenzano lo sviluppo

Il ciclo di vita è naturalmente influenzato dalle risorse a disposizione. Oltre a questo, fattori ambientali quali temperatura, pH, umidità, luce e aerazione possono influenzarne la comparsa e la crescita. Per ognuno di questi fattori esiste un range con un massimo e un minimo (punti cardinali) all’esterno dei quali si hanno influenze negative sullo sviluppo dell’organismo.

• Temperatura – psicrofilli optimum basso 3-5°C, termofilli optimum alto 37-55°C e mesofilli medio 15-37°C.
• Umidità – ottimale al 90-100% di umidità ambientale o contenuto di acqua libera nel substrato. Xerofilli sono in grado di sopravvivere a lungo lontano da questi valori grazie al loro DNA denaturato.
• pH – un pH elevato impedisce la permanenza di in forma libera di elementi chimici fondamentali a formare complessi assimilabili. In generale i funghi preferiscono una tendenza del mezzo leggermente acida.
• Luce – La luce ultravioletta è richiesta per la formazione di sporangi e liberazione di spore, ma riduce la vitalità nell’organismo già sviluppato.
• Aerazione – Anche la disponibilità di ossigeno (causa umidità o fattori fisici), influisce sulle funzioni vitali. Esistono in ogni caso specie aerobiche obbligate e specie anaerobiche obbligate.

La cellula fungina

Le ife sono strutture tubolari che nel complesso costituiscono il micelio, risultato finale di moltiplicazione e ramificazione ifale. Il micelio si propaga quindi tramite la crescita apicale delle ife in ramificazione. La lunghezza del micelio è potenzialmente illimitata.

Nei lieviti manca un vero e proprio micelio, il tallo è generalmente composto di singole cellule, ma in alcuni casi si può formare uno pseudomicelio, che è una semplice aggregazione cellulare. Ogni ifa è circondata di una parete rigida che separa il fungo dall'ambiente esterno.

La parete cellulare

La parete cellulare fungina rappresenta l’interfaccia tra organismo ed ambiente, garantendo rigidità, ma allo stesso tempo una integrità osmotica. Contiene materiale fibrillare legato da zuccheri e proteine, lipidi e polisaccaridi, in una complessa matrice simile a gel. Circa l’80% di parete è costituito da polisaccaridi, ed il ruolo di sostegno meccanico è svolto principalmente da chitina. Nei lieviti sono presenti in abbondanza i glucani, polisaccaridi che si fondono in complessi proteici.

Altre proteine importanti sono le idrofobile, composte di un lato idrofobico ed uno idrofilico, importanti nella crescita di ife che fuoriscono da soluzioni, poiché queste proteine proteggono dal disseccamento. Le melanine invece, proteggono il micelio dall’irradiazione solare.

I setti

Barriere che dividono il filamento ifale, ma possono presentare una o più perforazioni, i pori, creando una certa continuità citoplasmatica. Esistono inclusioni all’interno dei funghi, che permettono la chiusura del poro a necessità. I corpi di woronin ad esempio, sono organelli proteinacei, circondati da membrana, leggermente più grandi del poro, che sono in grado, a necessità, di chiuderlo.

Alcune specie presentano setti che sembrano completi, ma che formano in realtà una serie di micropori, che permettono solo parzialmente il passaggio di citoplasma. L’occlusione dei pori tramite organelli è un meccanismo sfruttato da alcuni dei funghi. La maggior parte chiude questi pori con produzione rapida di materiale elettrondenso, che forma una sorta di tappo.

Membrana citoplasmatica

In alcune regioni la membrana appare nettamente distaccata dalle pareti cellulari, formando invaginazioni con sacche di deposito granulare o vescicolare. Queste formazioni, i lomasoni, sembrano associate al trasferimento di materiale tra ospitante e parassita e viceversa. In queste formazioni gli steroli giocano un importante ruolo sia strutturale che funzionale.

Gli steroli compongono anche in gran quantità la membrana citoplasmatica, che in piante ed animali possono essere di diverse tipologie, tutte molto complesse e dispendiose a livello di sintesi cellulare, ma che forniscono anche discreti vantaggi in alcuni casi. L’ergosterolo ad esempio, per la sua composizione chimica, permette alle cellule di crescere a basse temperature.

Il citoplasma e gli organelli

Il citoplasma fungino è simile a quello delle altre cellule eucariotiche. Interessante è la presenza di plasmidi, spesso associati alla virulenza dei patogeni. I mitocondri differiscono dagli altri eucarioti per il fatto di essere allungati ed orientati lungo l'asse dell'ifa. Nei lieviti sono stati osservati mitocondri giganti o ramificati.

I nuclei sono molto piccoli e contengono meno DNA rispetto agli altri eucarioti. Occupano posizione relativamente centrale e possono migrare attraverso i pori tra cellule. Sono generalmente 1-2 per cellula ma possono arrivare fino a 30. I vacuoli sono presenti nei funghi in forma da sferica a tubulare e passano attraverso i pori.

In alcuni funghi anaerobi obbligati è stato osservato un organello che sembra produrre idrogenasi e piruvato-ossidoriduttasi, enzimi coinvolti anche nella conversione anaerobica del carbonio organico in energia. Questo organello è stato chiamato idrogenosoma.

Dimorfismo

In alcuni funghi, soprattutto quelli che causano malattie nell'uomo, negli animali e nelle piante, il micelio può modificare la sua crescita, passando da stato filamentoso ad unicellulare secondo le condizioni ambientali. In individui immunodepressi ad esempio, un patogeno che arriva al polmone, può crescere un modo miceliare nel tessuto, ma se entra nel circolo sanguigno assume immediatamente forma di lievito. Il meccanismo di transizione ancora non è chiaro, ma molti di questi patogeni segue come fattore principale di cambiamento la temperatura.

Organizzazione del micelio

Il micelio può organizzarsi in strutture vegetative specializzate il cui ruolo è strettamente legato al trasporto dei nutrienti ed alla sopravvivenza della specie, quali intrecci ifali, rizomorfe e sclerozi o alla dispersione della specie come i sinnemi. Queste strutture vengono formate da un’ampia varietà di funghi.

• Intrecci ifali - Le strutture individuali che compongono un aggregato, ad un certo punto abbandonano la loro crescita radiale, e si fondono in strutture differenziandosi in pattern più o meno regolari. Si sviluppano su due fronti, mantenendo la colonna d’origine a crescita indipendente, e fondendo parte di se nella colonia, con ife che vanno a maturazione e che, osservate a microscopio, formano intrecci con ife di tutte le età. Gli intrecci possono rappresentare anche una possibilità di conservare e riciclare l’azoto dei substrati poveri (come il legno). Si ritiene che la funzione principale degli intrecci sia quella del trasporto di sostanze come acqua e nutrienti. Il grosso vantaggio evolutivo dell’aggregazione, sarebbe quindi nella possibilità di sfruttare più superficie di substrato, garantendo nutrimento anche alle porzioni di aggregato lontane dalla fonte di cibo.
• Rizomorfe – cordoni miceliari melanizzati (costituiti da più ife) alle volte di alcuni metri di lunghezza, in cui tutti gli apici crescono paralleli. Il vantaggio è quello di essere strutture per la colonizzazione aggressiva, per l’esplorazione del substrato e di trasporto dei nutrienti. Possono anche collegare parti del fungo che si trovano in aria con parti che si trovano in condizioni anaerobiche, provvedendo allo scambio di gas.
• Sclerozi - strutture costituite di aggregazioni di ife di variabile morfologia e costituenti, che rimangono dormienti con ambiente avverso. Consistono in uno strato continuo esterno di cellule pseudoparenchimatiche, denominato cortex che racchiude un’ampia medulla di ife intrecciate. Il cortex è una regione che serve all’accumulo e alla conservazione di riserve di materiale quali lipidi e carboidrati. La medulla è costituita da ife intrecciate con pochi setti. Le sostanze accumulate nello sclerozio servono al suo sostentamento durante il periodo di riposo e sono utilizzate eventualmente anche durante la germinazione. Sopravvivono per molti anni e la stimolazione avviene per mezzo di condizioni ambientali. La loro funzione è quella di produrre spore, in modo sincrono al loro apice, per permetterne una migliore dispersione.

Gli austori

Molti funghi producono una particolare struttura, chiamata austorio, quando devono entrare in contatto con il tessuto di un ospite. Serve al fungo per aumentare la superficie di contatto con la membrana plasmatica dell'ospite e permette di aumentare l’assorbimento organico. La penetrazione del fungo comporta una serie di modifiche alla membrana plasmatica ed alla parete cellulare.

Sistematica e modalità riproduttive

I funghi sono oggi riconosciuti come polifiletici e sono riferiti ad almeno tre regni (Stramenopila, Mycetozoa e Fungi). Quelli appartenenti al regno Fungi, definiti come eucarioti eterotrofi che sviluppano ife ramificate, si riproducono per spore, che non sono a struttura ameboide o flagellata, e sono divisi in 5 gruppi:

• Chytridiomycota – riproduzione sessuale ed asessuale. Acquatici di acqua dolce e marina. Mancano di un vero micelio.
• Zygomycota – Riproduzione sessuale e asessuale, spesso terrestre.