Nozioni, Botanica

ONTOGENESI E DIFFERENZIAMENTO DEL CORPO PRIMARIO DEL FUSTO

Nel corpo primario del fusto si possono riconoscere le seguenti zone: cono vegetativo, zona di

determinazione (o meristema subapicale), zona di differenziamento e zona di struttura primaria.

CONO VEGETATIVO

Il cono vegetativo da origine al corpo primario del fusto, grazi all’attività meristematica di una o più

cellule iniziali. Queste derivano dalle cellule meristematiche dell’embrione, localizzate al di sopra

del punto di inserzione dei cotiledoni, dove danno origine alla gemma embrionale, la plumula. Tali

meristemi sono anche definiti meristemi primari.

In molte piante, il corpo è costituito esclusivamente da tessuti di origine primaria; in altre, oltre al

corpo primario è possibile riconoscere un corpo secondario della cui formazione sono responsabili

due meristemi laterali (il cambio cribro-legnoso e il cambio subero-fellodermico).

La maggior parte delle pteridofite possiede una sola grande cellula detta cellula apicale.

Nel cono vegetativo possono essere riconosciute due parti: tunica e corpus. Il cono vegetativo

della maggior parte delle angiosperme presenta tre strati sovrapposti di cellule iniziali: due strati

iniziali della tunica e uno strato di iniziali del corpus.

Gli strati L1 e L2 si dividono secondo piani anticlinali determinando un incremento della superficie,

senza che aumenti il numero degli strati. Lo strato L3 si divide periclinalmente aggiungendo cellule

al sottostante corpus. Le cellule del corpus si dividono secondo piani orientati in tutte le direzioni

determinando un aumento del volume.

La posizione finale di una cellula all’interno di un organo, più che la sua origine, determina il suo

successivo differenziamento (effetto posizione).

Dallo strato più esterno della tunica (L1) deriva sempre il tessuto di rivestimento esterno del fusto,

ossia l’epidermide; i tessuti sottoepidermici possono trarre origine dagli altri strati della tunica, dal

solo corpus, oppure da entrambi; i tessuti che costituiscono il cilindro centrale derivano dal corpus.

ZONA DI DETERMINAZIONE O MERISTEMA SUBAPICALE

In questa zona si realizza l’organizzazione delle cellule in complessi meristematici specifici

(meristemi subapicali): il protoderma, il meristema fondamentale (costituito dalla protocorteccia e

dal protomidollo) e il procambio. Nella zona di determinazione iniziano a formarsi le appendici

laterali del fusto, ossia le bozze fogliari e i primordi dei rami.

ORIGINE DELLE BOZZE FOGLIARI E DEI PRIMORDI DEI RAMI

Le bozze o primordi fogliari compaiono sulla superficie del germoglio, come protuberanze laterali,

in corrispondenza della zona di determinazione. In talune specie queste si originano appena al di

sotto del cono vegetativo, in altre, in cui l’apice è molto allungato, le bozze si formano a notevole

distanza da questo. La formazione delle foglie avviene a carico dell’attività meristematica di alcune

cellule (iniziali fogliari) degli strati più superficiali; le fogli hanno quindi, origine esogena. È definito

plastocrone l’intervallo di tempo tra la formazione di due bozze fogliari consecutive. Dopo la

formazione delle bozze fogliari, all’ascella di queste, si formano altre protuberanze che

rappresentano i primordi dei rami. La loro formazione inizia da cellule degli strati esterni dell’apice

e quindi hanno origine esogena.

Dopo un certo tempo i primordi dei rami sviluppano un cono vegetativo, bozze fogliari e primordi di

rami di secondo ordine, che formano nel loro complesso le gemme ascellari.

ZONA DI DIFFERENZIAMENTO

In questa zona le cellule perdono, gradualmente, le loro caratteristiche giovanili e iniziano a

differenziarsi.

La zona di differenziamento ha inizio laddove termina l’attività mitotica del protoderma e del

meristema fondamentale e si protrae fino al punto in cui gran parte dei tessuti primari hanno

ultimato i processi di differenziamento.

Nella zona di differenziamento si assiste ad un rapido incremento delle dimensioni del fusto,

specialmente in lunghezza. Mentre nella zona di determinazione, l’accrescimento del fusto sia in

lunghezza sia in spessore è dovuto principalmente alla produzione di nuove cellule per attività

mitotica, nella zona di differenziamento è dovuta specialmente alla distensione delle cellule.

Internamente al protoderma, il differenziamento del sistema fondamentale corticale porta alla

formazione di tessuti parenchimatici, meccanici e, talvolta anche secretori, che nell’insieme

formano la corteccia. Nella zona più interna del fusto, il meristema fondamentale midollare si

differenzia in cellule parenchimatiche che costituiscono il midollo.

Nel sistema fondamentale ad avanzato stadio di differenziamento si trovano le cellule procambiali,

che conservano a lungo caratteri meristematici. Queste, riunite in gruppi sparsi o localizzate lungo

un anello formano i cordono procambiali. Da ciascun cordone si formerà un fascio conduttore,

costituito da xilema e floema. I primi elementi xilematici e floematici sono il protoxilema e il

protofloema. Il protoxilema si differenzia verso l’interno del fusto (endarco), il protofloema si

sviluppa invece verso l’esterno (esarco). Nel cordone il differenziamento di altri elementi xilematici

procede verso l’interno formando elementi xilematici a lume più ampio che costituiscono il

metaxilema. Un processo simile avviene anche per la formazione del metafloema che si sviluppa,

però, verso l’esterno.

STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO NELLE SPERMATOFITE

Il corpo primario del fusto è la zona costituita da tessuti di origine primaria, ossia derivati dai

meristemi primari e le cui cellule hanno ultimato il processo di differenziamento. Nel fusto è

possibile distinguere tre zone anatomiche concentriche: l’epidermide, la corteccia e il cilindro

centrale o stele.

È possibile distinguere nell’ambito del cilindro centrale, il parenchima interfascicolare (raggi

midollari primari), posto tra i fasci conduttori, dal parenchima midollare (midollo), posto all’interno di

questi.

EPIDERMIDE

Si forma dal protoderma che, a sua volta, trae origine dallo strato più esterno della tunica.

L’epidermide del fusto è formata da un monostrato di cellule appiattite e allungate in senso

longitudinale, strettamente addossate le une alle altre in modo da non lasciare spazi intercellulari.

Queste cellule sono prive di parete secondaria e la parete tangenziale esterna è rivestita da

cuticola, uno strato più o meno spesso di sostanze idrofobe. L’epidermide del fusto è dotata di

stomi che assicurano gli scambi gassosi; le cellule di guardia sono provviste di cloroplasti.

L’epidermide fogliare del fusto può presentare tricomi. Le cellule epidermiche mantengono la

capacità di dividersi mitoticamente, ciò consente a questo tessuti di adattarsi alla variazioni di

diametro del fusto.

CORTECCIA

La corteccia è l’insieme di tessuti posti tra epidermide e cilindro centrale. È formata da un certo

numero di strati di cellule tra le quali si trovano più o meno ampi spazi intercellulari. Finché il fusto

è giovane e verde, gli strati esterni del parenchima corticale possono contenere cloroplasti e

svolgere attività fotosintetica (parenchima clorofilliano o clorenchima). Nella corteccia possono

essere presenti tessuti meccanici collenchimatici e/o sclerenchimatici.

Nella parte più interna della corteccia si trova generalmente uno strato di cellule, definito

endodermoide, con particolari specializzazioni: nella maggior parte dei casi queste cellule, ricche

di amiloplasti, costituiscono una guaina amilifera; in altri casi contengono cristalli di ossalato di

calcio formando una guaina ossalifera; in molte piante questo strato cellulare svolge funzione

tegumentale, formando una vera e propria endodermide.

CILINDRO CENTRALE O STELE

È costituito dal sistema conduttore e dal midollo.

Il sistema conduttore è rappresentato dall’insieme dei fasci conduttori, ognuno dei quali è costituito

da tessuti conduttori veri e propri ai quali si accompagnano frequentemente tessuti parenchimatici

e meccanici. Nei fasci conduttori delle piante che presentano accrescimento diametrico

secondario, definiti collaterali aperti, è presente un tessuto meristematico, il procambio, localizzato

tra xilema e floema. I fasci delle piante che non hanno accrescimento secondario, denominati

collaterali chiusi, non presentano il procambio e in essi xilema e floema sono a diretto contatto. I

fasci collaterali, aperti o chiusi, sono tra loro separati dai raggi midollari primari.

Il cilindro centrale, o stele, con la disposizione dei fasci ora descritta è definito eustele.

Nelle angiosperme monocotiledoni la corteccia ha uno spessore molto ridotto, i fasci conduttori

sono sempre collaterali chiusi e sono immersi in un tessuto parenchimatico, disposti in apparente

disordine. Tale struttura è definita con il nome di atactostele.

Nella zona centrale del fusto si trova il midollo, principalmente costituito da cellule parenchimatiche

ricche di amiloplasti; la sua principale funzione è quella di riserva. Nel midollo si possono trovare

canali resiniferi, tubi laticiferi ed anche cellule che accumulano tannini o cristalli di ossalato di

calcio. Talvolta le pareti cellulari degli strati più esterni del midollo possono lignificare.

DIFFERENZIAMENTO DEL CRIBRO-LEGNOSO E SUBERO-FELLODERMICO: PASSAGGIO

ALLA STRUTTURA SECONDARIA

Le gimnosperme e parte delle angiosperme dicotiledoni presentano accrescimento diametrico

secondario, ossia accrescimento in diametro di fusto e radice, a carico di due meristemi laterali: il

cambio cribro-legnoso (cribro-vascolare) e il cambio subero-fellodermico (fellogeno). I tessuti che

traggono origine da questi meristemi costituiscono il corpo secondario della pianta.

IL CAMBIO CRIBRO-LEGNOSO

Il cambio cribro-legnoso è il meristema da cui traggono origine le cellule dello xilema secondario e

del floema secondario. Oltre ai tessuti conduttori, da questo meristema originano cellule

parenchimatiche, con funzione meccanica e talvolta anche di altro tipo.

Il cambio cribro-legnoso si forma dal procambio e dalle cellule del parenchima delle regioni

interfascicolari. Quello che si forma all’interno dei fasci conduttori primari è detto cambio

fascicolare, mentre quello che si forma tra i fasci conduttori per sdifferenziamento delle cellule dei

raggi midollari è detto cambio interfascicolare.

Il cambio cribro-legnoso comprende due tipi di cellule: le iniziali fusiformi e le iniziali dei raggi.

Le iniziali fusiformi originano due cellule, una delle quali rimane iniziale fusiforme, mentre l’altra si

differenzia in una cellula madre del floema secondario, se è rivolta verso l’esterno, o in una cellula

madre dello xilema secondario, se rivolta verso l’interno. Le cel