Nozioni, Botanica

Introduzione alla botanica

La botanica come scienza

La botanica è la scienza che studia gli organismi vegetali. Si avvale del metodo scientifico che prevede sinteticamente le seguenti fasi:

• Effettuare un elevato numero di osservazioni
• Formulare un’ipotesi sull’osservazione fatta
• Verificare tale ipotesi acquisendo nuovi dati e, quando necessario, realizzando esperimenti che confermano quanto formulato
• Costruire un modello o una teoria che rappresenti il fenomeno

Piante e animali

Gli esseri viventi, di qualunque dimensione e complessità siano, consumano energia che deve essere ricavata dall’ambiente in cui vivono.

3 modalità di assunzione del nutrimento:

• Organismi in grado di produrre autonomamente il loro alimento -> vegetali (piante)
• Organismi che possono assorbirlo dall’ambiente in cui vivono -> funghi ed alcune piante ed animali (saprofiti o parassiti)
• Organismi che ingeriscono il cibo -> animali

I vegetali sono in grado di trasformare la sostanza inorganica in sostanza organica, ovvero di assumere anidride carbonica dall’aria, acqua e sali minerali dal terreno, producendo glucosio e liberando nell’atmosfera O₂; tale trasformazione avviene utilizzando l’energia solare catturata dal pigmento clorofilla. Questo processo è noto come fotosintesi clorofilliana ed in virtù di esso i vegetali vengono definiti autotrofi o produttori. Tutti gli altri esseri viventi, con l’eccezione di alcuni microrganismi fotosintetici e chemioautotrofi, riciclano in vario modo la materia organica prodotta dalle piante e vengono qualificati come eterotrofi o consumatori.

Principali caratteristiche delle piante:

• Le cellule vegetali sono circondate da una parete rigida costituita principalmente da cellulosa
• I vegetali sono mobili e non posseggono né un sistema nervoso né un sistema escretore; nonostante ciò sono in grado di percepire molte variazioni dei parametri ambientali, rispondendo alle sollecitazioni con un efficiente sistema ormonale
• La crescita e lo sviluppo di nuovi organi continuano fino alla morte dell’individuo con unità strutturali chiamati moduli; le ramificazioni e i relativi organi sono quindi in numero variabile e ciascun modulo nasce, si sviluppa e muore indipendentemente dalla vita dell’intero organismo; organismi con un accrescimento di questo tipo vengono definiti come modulari.

L’aumento delle dimensioni è dovuto principalmente alle divisioni cellulari in alcune zone particolari, a carico di tessuti chiamati meristemi, ove la condizione embrionale permane per tutta la vita. Organismi come l’uomo vengono invece chiamati unitari.

Origine e diversità dei vegetali

Procarioti -> eucarioti -> eucarioti pluricellulari

3 domini (o super regni) distinti in 6 regni:

• Dominio Archaea
• Dominio Bacteria
• Dominio Eukarya -> 4 regni: Protisti, Plantae, Fungi, Animalia

Secondo le più recenti ricerche filogenetiche gli eucarioti vengono invece ripartiti in 6 supergruppi denominati: Amebozoa, Opisthokonta, Archaeplastida (regno Plantae), Chromalveolata, Excavata e Rhizaria. Le numerose categorie comprese nel nome comune di alghe risultano ricadere in parte negli Archaeplastida ed in parte in altri tre supergruppi (Chromalveolata, Excavata, Rhizaria).

La cellula vegetale

Organismo unicellulare (formato da una sola cellula) -> la singola cellula deve svolgere tutte le funzioni.

Organismo pluricellulare (formato da più cellule) -> esistono diversi tipi di cellule, ognuno deputato a compiere una determinata funzione con una divisione dei compiti tale da rendere maggiormente efficiente l’intero organismo.

Le cellule procariotiche sono le più semplici e sono caratteristiche degli Archea e Bacteria; è stato ipotizzato che esse rappresentino le forme cellulari più arcaiche e che le cellule eucariotiche derivino da esse. Le cellule eucariotiche presentano una compartimentazione cellulare, dovuta allo sviluppo di un complesso sistema di membrane delimitanti vari compartimenti ed organelli.

Le cellule, che hanno tutte origine da cellule meristematiche, vanno incontro al differenziamento, processo che le renderà diverse tra loro per essere idonee a svolgere determinate funzioni in tessuti diversi. La forma di una cellula vegetale è data principalmente dalla sua parete cellulare; quando una cellula vivente viene trattata con enzimi che degradano la parete, assume una forma sferica. La cellula, privata della parete e delimitata dalla membrana plasmatica, è detta protoplasto. Il citosol è quella porzione del protoplasto contenuta all’interno della membrana plasmatica ed esclusa da compartimenti ed organelli circondati da membrana. Si tratta di una soluzione colloidale costituita da acqua, ioni, lipidi, proteine enzimatiche e strutturali, zuccheri, nucleotidi e ormoni. Inoltre, nel citosol sono presenti RNA (mRNA e tRNA), ribosomi e gli elementi del citoscheletro. Il citosol non è una soluzione disordinata di enzimi e substrati, ma rappresenta un sistema altamente organizzato per tutte le reazioni che in esse si svolgono e che comprendono il metabolismo del carbonio, dell’azoto e del fosforo. Gli scambi fra i diversi organelli avvengono attraverso il citosol, che è anche sede di numerosi processi metabolici.

Si definisce citoplasma l’insieme costituito dal citosol e dagli organelli cellulari escluso il nucleo e i vacuoli. Il citoplasma può essere attraversato dalla corrente citoplasmatica che consiste in un movimento circolare o rotatorio del citosol, il quale può trascinare gli organelli cellulari, come mitocondri e plastidi, disponendoli in punti diversi della cellula.

Le membrane

Le cellule vegetali contengono diversi tipi di membrane, tra cui la principale è la membrana plasmatica o plasmalemma, che circonda la cellula. Altre membrane racchiudono gli organelli eucariotici come il nucleo, i plastidi, i mitocondri ed il vacuolo. Le membrane formano anche il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi. I sistemi di membrana sono ereditati dalla cellula madre, contenente una serie completa di membrane e nuove membrane vengono prodotte solo tramite crescita e fissione di quelle esistenti. Le cellule per sopravvivere devono possedere membrane integre e funzionali.

Le membrane biologiche sono formate da molecole lipidiche a cui sono associate proteine, in particolare glicoproteine, che contribuiscono in parti quasi uguali alla massa della membrana. In essa i lipidi formano un doppio strato di molecole polari e appartengono a diverse classi. I fosfolipidi sono i più comuni lipidi di membrana e contengono una testa polare carica e due code idrocarburiche.

Una delle caratteristiche fondamentali dei lipidi di membrana è la presenza di domini idrofilici e di domini idrofobici, cioè molecole anfipatiche. In ambiente acquoso i lipidi di membrana si autoassemblano, con il minimo dispendio di energia, in modo che le code idrocarburiche (idrofobiche) vengono raggruppate insieme per proteggersi dal contatto con l’acqua. In questo modo si ha la formazione di un doppio strato controllato dal bilancio tra domini idrofilici e idrofobici. Il doppio strato lipidico può racchiudersi a formare compartimenti; questa proprietà permette anche di sigillare le membrane danneggiate.

Le interazioni idrofobiche, che stabilizzano la sua struttura, rendono possibile l’assunzione di qualsiasi forma senza distruggere la membrana.

La membrana non è una struttura statica, in quanto la mancanza di legami covalenti tra le singole molecole lipidiche in un doppio strato consente libertà di movimento, infatti le molecole possono scivolare tra loro nel piano del doppio strato. Questa flessibilità viene favorita dalla capacità dei fosfolipidi di membrana di diffondere lateralmente, nuotare, flettere le loro code, oscillare su e giù e diffondere trasversalmente (flip-flop). Il doppio strato lipidico è un fluido molto sottile.

Le proteine vengono dette intrinseche quando sono parzialmente o completamente immerse nel doppio strato lipidico, mentre sono chiamate estrinseche o proteine periferiche quando sono localizzate sul lato esterno o interno della membrana e non sono parte integrante della struttura stessa. Sulla base della localizzazione, il sito attivo delle singole proteine sarà su uno o entrambi i lati o all’interno della membrana stessa. Le proteine periferiche sono solubili in acqua e legano a quelle intrinseche o ai lipidi mediante ponti salini, interazioni elettrostatiche, legami idrogeno o combinazione di questi legami; inoltre queste proteine forniscono legami tra la membrana ed il citoscheletro. Viceversa le proteine intrinseche sono insolubili in acqua e hanno almeno un dominio nella parte idrofobica del doppio strato.

Esistenza di quattro ulteriori classi di proteine, associate ai diversi componenti della membrana e legate al doppio strato tramite le code dei lipidi:

• Proteine associate agli acidi grassi
• Proteine associate ai gruppi prenilici
• Proteine ancorate al fosfatidilinositolo
• Proteine associate al colesterolo

1-2: si legano reversibilmente alle superfici citoplasmatiche delle membrane e coadiuvano la regolazione delle attività di membrana.

3: sono legate alla superficie extracellulare delle membrane; in realtà queste proteine vengono prodotte prima come proteine intrinseche più grandi con un dominio transmembrana. Successivamente il taglio enzimatico tra il dominio transmembrana e quello globulare di superficie divide la proteina, che così avrà una nuova estremità c-terminale sul dominio globulare, a cui il lipide viene legato tramite l’attività di enzimi del reticolo endoplasmatico; il dominio transmembrana verrà poi degradato per mezzo di proteasi.

Modello del mosaico fluido: spiega le proprietà dinamiche e strutturali delle membrane cellulari, descrivendo i rapporti che intercorrono tra i lipidi e le proteine senza che sia necessaria alcuna modifica fondamentale. La fluidità delle membrane coinvolge il movimento sia delle molecole lipidiche che delle proteine intrinseche e delle proteine associate alla superficie della membrana. La diffusione laterale delle proteine nel piano della membrana è fondamentale per il funzionamento di queste ultime, in quanto le interazioni di collisione risultano essenziali per il trasferimento di molecole di substrato tra gli enzimi legati alle membrane e di elettroni tra i componenti della catena di trasporto degli elettroni nei cloroplasti e nei mitocondri. Il movimento delle proteine non avviene liberamente ma è regolato e delimitato da strutture intrecciate che limitano la loro distribuzione a ben definiti domini di membrana.

Specificità delle membrane

Le membrane contengono proteine di trasporto, che facilitano il passaggio di alcuni ioni e altre molecole polari e sono specifiche per i soluti che trasportano, anche se per alcune di esse la specificità non è assoluta.

Esistono 3 categorie principali di queste proteine: canali, carriers e pompe.

I canali sono proteine transmembrana con funzione di pori selettivi, la cui ampiezza e densità di cariche di superficie allineate all’interno determinano la specificità di trasporto, limitato a ioni e acqua. I canali non sono sempre aperti, ma possono chiudersi rispondendo a segnali esterni.

Le pompe sono proteine di membrana responsabili del trasporto attivo; molte pompe trasportano ioni come Ca²⁺ o H⁺.

I canali proteici e le pompe sono formati sotto la direzione del nucleo, in questo modo la cellula può controllare non solo il tipo di canali, ma anche il loro numero e la loro inserzione nei vari tipi di membrane in modo da ottenere membrane con diverse permeabilità e capacità di trasporto attivo.

Le proteine carrier non hanno pori che si estendono attraverso la membrana; esse mediano il trasporto legando la molecola ad un proprio sito specifico. Il legame con il substrato da trasportare causa alla proteina un cambiamento conformazionale che permette alla molecola di attraversare la membrana. A completamento del trasporto la molecola si stacca dal sito di legame con il carrier. Le membrane possono accrescersi ed i loro componenti sono sintetizzati in regioni specifiche, successivamente intere porzioni di membrana vengono trasportate sotto forma di vescicole in differenti siti cellulari. Le membrane sono dinamiche.

Proprietà delle membrane

Le membrane sono permeabili all’acqua che può diffondere attraverso la componente lipidica. Nelle membrane sono localizzate delle proteine, il cui nome è acquaporine, che formano dei canali per l’acqua, aumentando la conduttanza idraulica delle membrane. Il controllo dell’espressione delle acquaporine consente la modulazione del movimento dell’acqua attraverso la membrana. Queste proteine sono presenti nel plasmalemma e nel tonoplasto.

Diffusione, trasporto facilitato e trasporto attivo

Ogni membrana è asimmetrica, con un lato esposto al contenuto interno e l’altro verso la soluzione esterna. La permeabilità è una loro importante proprietà, in quanto tutte le membrane biologiche sono selettivamente permeabili. Il doppio strato lipidico funziona da barriera per la permeabilità. La diffusione facilitata: il movimento di molecole con carica elettrica è assicurato da proteine intrinseche, che formano canali idrofilici attraverso la membrana.

Trasporto attivo: altre molecole, dette pompe molecolari, si legano ad una molecola da un lato della membrana, con un meccanismo che richiede energia, cambiano forma e rilasciano le molecole sull’altro lato. Con questo meccanismo di trasporto le cellule accumulano le sostanze indipendentemente dalla loro concentrazione interna. Le sostanze accumulate nella cellula possono essere trasportate all’esterno da una pompa che lavora in direzione opposta.

La membrana plasmatica

La membrana plasmatica o plasmalemma circonda la cellula, costituendo l’interfaccia attiva con l’ambiente esterno, in quanto controlla il trasporto delle molecole verso l’esterno e l’interno della cellula e trasmette i segnali dall’ambiente alla cellula.

La membrana plasmatica delle cellule vegetali è composta da lipidi, proteine e carboidrati con un rapporto molecolare 40:40:20. Il rapporto tra le varie classi di lipidi (fosfolipidi, glicolipidi e steroli) non è costante. La maggior parte delle proteine del plasmalemma sono coinvolte nelle attività transmembrana e sono di tipo intrinseco, anche se formano frequentemente complessi più grandi con le proteine periferiche. Inoltre in questa membrana sono localizzati diversi recettori proteici.

La membrana plasmatica interagisce con la parete cellulare, formando dei legami fisici tra le molecole della parete e gli elementi del citoscheletro; inoltre partecipa alla sintesi e all’assemblaggio dei polimeri della parete. Il plasmalemma insieme al reticolo endoplasmatico forma i plasmodesmi.

Le cellule plasmolizzate hanno dei sottili filamenti, noti come filamenti di Hecht, che collegano le pareti cellulari ai protoplasti delle cellule. I filamenti di Hecht sono sottili filamenti di citoplasma delimitati dalla membrana plasmatica, e rappresentano una continuità tra la membrana e la parete cellulare.

Diverse classi di proteine sono coinvolte nel definire e regolare l’interfaccia tra membrana cellulare e parete, queste includono le arabinogalattano proteine (AGP), la cellulosa sintetasi, un enzima idrolitico e le chinasi WAK. Queste proteine sono legate sia al plasmalemma sia ai carboidrati extracellulari.

L'acqua e le cellule vegetali

L’acqua è la molecola più abbondante negli organismi, arrivando a costituire il 95% della massa dei tessuti vegetali. È un ottimo solvente ed è l’ambiente in cui vengono svolte tutte le reazioni metaboliche cellulari.

Il potenziale idrico

L’acqua possiede energia libera, cioè la capacità di compiere un lavoro, definita come potenziale chimico, che nel caso dell’acqua viene chiamata potenziale idrico rappresentato dal simbolo Ψ.

Il potenziale idrico può essere influenzato dalla temperatura, pressione o altitudine ed è costituito da tre componenti secondo la seguente formula:

Ψ = Ψ_p + Ψ_π + Ψ_m

Ψ_p = potenziale di pressione

Ψ_π = potenziale osmotico

Ψ_m = potenziale di matrice

Potenziale di pressione

L’effetto che la pressione esercita sul potenziale idrico viene chiamato potenziale di pressione (Ψ_p), cioè se l’acqua è sotto pressione, il potenziale di pressione aumenta e con esso il potenziale idrico, viceversa se diminuisce allo stesso modo diminuisce il potenziale di pressione ed idrico. Pertanto il potenziale di pressione è positivo quando si esercita una compressione, negativo quando si attua una dilatazione. Il potenziale idrico si misura in megapascal (MPa) o bar.

Potenziale osmotico

Il potenziale osmotico (Ψ_π) indica l’effetto che i soluti hanno sull’acqua: nell’acqua pura non sono presenti soluti, l’aggiunta di soluti diminuisce l’energia libera dell’acqua, per cui il potenziale osmotico di una soluzione è sempre negativo ed è legato alla quantità di particelle presenti in soluzione.

Potenziale di matrice

Il potenziale di matrice (Ψ_m) è il valore riferito all’assorbimento dell’acqua alle componenti solide e alle sostanze non solubili (membrane, pareti cellulari e particelle del suolo). L’assorbimento dell’acqua diminuisce l’energia libera, quindi anch’esso è un valore sempre negativo. Il movimento dell’acqua è correlato al potenziale idrico: l’acqua si muove da zone in cui il suo potenziale idrico è maggiore a zone dove esso è minore. Pertanto l’acqua si muove solo se è presente tra due zone una differenza di potenziale idrico.