Botanica I – Parte V.III – Le Briofite
Emersione dall'acqua
600 milioni di anni fa l’attività fotosintetica di alghe e cianobatteri saturò le acque degli oceani di ossigeno, che spostandosi in atmosfera, per azione dei raggi solari ha dato origine all’ozono. Questo gas, per la sua azione schermante, ha consentito l’emersione di animali e piante dalle acque alla terra ferma. La forte pressione selettiva data dalla miglior resa fotosintetica dell’emersione ha contribuito al rapido sviluppo dei vegetali a terra.
Organizzazione cellulare
Pareti. In ambiente acquatico la parete necessitava caratteristiche elastiche mantenendo la capacità di imbibizione, doveva perciò essere ricca di sostanze pectiche. Nell’ambiente subaereo la necessità è quella di un sostegno rigido per sostenere il corpo e per bilanciare la pressione di turgore, necessitando così cellulosa organizzata in microfibrille e cellulosa-sintasi organizzata in rosette.
Plastidi. La diversificazione dei pigmenti nelle alghe ha portato grandi vantaggi nello sviluppo delle varie specie, mentre in ambiente subaereo, dove la captazione della luce non è un fattore limitante, sono andate perse le varietà di pigmenti e le ultrastrutture dei plastidi. I plastidi in ambiente subaereo si differenziano in funzioni diverse e si afferma l’amido come sostanza di riserva.
Divisioni nucleari e citodieresi. In ambiente acquatico sono presenti divisioni di vario tipo, mentre in ambiente terrestre le divisioni avvengono per mitosi aperte (dissoluzione dell’involucro nucleare) e citodieresi con fragmoplasto. Perossisomi e glicolato ossidasi presenti solo in alghe caroficee diventano nelle piante carattere comune.
Caratteri anatomici
Organizzazione del corpo. In ambiente subaereo sono presenti solamente organismi pluricellulari caratterizzati da parenchimi, che permettono una crescita tridimensionale. Il passaggio dalle due dimensioni acquatiche alle tre subaeree rappresenta un salto di complessità per la vita vegetale, potendo aumentare il rapporto superficie volume sia per gli scambi gassosi sia per la raccolta di radiazioni luminose.
Tessuti tegumentali. I tessuti tegumentali si sviluppano come fattore selettivo per la lotta al disseccamento. Se nelle alghe le pareti più esterne hanno ancora funzione interamente di scambio, per quanto riguarda le piante emerse lo strato più esterno risulta di esclusiva protezione dal disseccamento e da patogeni.
Tessuti di sostegno. Questo passaggio di ambienti determina uno spostamento da un ambiente dove tutte le sostanze sono equamente distribuite ad un ambiente a bipolarismo marcato: acqua e sali nel terreno, luce ed anidride carbonica in atmosfera. Questo richiede lo sviluppo, oltre alla pressione di turgore, di una rete di tessuti di sostegno sviluppati sulla base della lignina per sostenere il corpo.
Tessuti conduttori. Questa bipolarità induce anche la necessità di un sistema complesso di scambi che permetta la presenza di ogni sostanza in ogni parte del corpo del vegetale. Se i meccanismi di trasporto di sostanze erano già presenti nelle più evolute alghe brune, il sistema di trasporto dell’acqua è stato creato “ex novo” dai vegetali colonizzatori della terra. Inizialmente composto di cellule morte a protoplasma cavo, questo sistema si svi