Botanica generale - Parte III - Gli Organi vegetali

Botanica 1 – Sezione III – Gli organi vegetali

Riassunto "La Parete Cellulare", docente Papini, libro consigliato "Botanica generale e Diversità vegetale" di Pasqua, Abbate e Forni

IX – Il fusto

Il fusto (o caule) è l’organo di sostegno delle piante vascolari e fa da ponte tra radici e foglie. In fase giovanile svolge fotosintesi ed effettua durante tutta la vita funzione di conduzione mediante i tessuti già visti. Può accumulare sostanze di riserva in cellule parenchimatiche.

Morfologia del fusto

Germoglio: Con il termine ci si riferisce al sistema di organi comprendente gemma apicale, foglie, fusto, rami e gemme ascellari.

Gemma apicale - cono vegetativo: è costituita da cellule meristematiche da cui tra origine il corpo primario del fusto e da foglie ai primi stadi di sviluppo.

Foglie: si inseriscono nel fusto a livello dei nodi, l'internodo è la regione che corre tra un nodo e l’altro.

Ascelle foliari: regioni del fusto localizzate sopra le inserzioni foliari.

Gemme laterali: strutture simili alla gemma apicale da cui traggono origine i rami. Nelle gemme destinate a superare la stagione vegetativa le foglioline più esterne, dette perule, suberificano proteggendo la gemma al loro interno. Le gemme sviluppate dai rami di primo ordine formano le gemme dei rami di secondo ordine.

Dominanza apicale: è il fenomeno che inibisce lo sviluppo delle gemme laterali in prossimità dell’apice.

Ramificazione monopodiale: Fusto principale più sviluppato dei rami primari, che sono più sviluppati dei rami secondari, ecc.

Ramificazione simpodiale: Il fusto principale arresta il suo accrescimento ed iniziano i rami primari; una volta arrestati, iniziano i secondari, ecc.

Ontogenesi e differenziamento del corpo primario del fusto

Cono vegetativo: Dà origine al corpo primario del fusto, grazie all’attività meristematica di una o più cellule iniziali. Queste derivano direttamente dalle cellule embrionali, che danno origine anche alla plumula (gemma embrionale). Le cellule iniziali del meristema apicale caulinare derivano direttamente dalle cellule meristematiche dell’embrione e perciò fanno parte dei meristemi primari.

In molte piante l’intero corpo è composto di tessuti di origine primaria, mentre gimnosperme ed alcune angiosperme dicotiledoni sviluppano un corpo secondario dallo sviluppo dei meristemi laterali (cambio cribro-legnoso e cambio subero-fellodermico).

- La maggior parte delle pteridofite possiede una sola cellula iniziale tetraedrica detta cellula apicale. - Nelle spermatofite invece il cono vegetativo è costituito da numerose cellule a divisione attiva.

Nel cono vegetativo sono riconoscibili tunica e corpus.

Angiosperme: due strati di tunica (L1, L2) e uno di corpus (L3). Lo strato L3 si divide pericrinalmente (verso l’interno) mentre i due strati di tunica si dividono anticlinalmente (in orizzontale) aumentando volume in tutte le direzioni. Queste cellule possono “spostarsi” e modificando la loro posizione si modifica anche il loro piano di divisione e la loro funzione (effetto posizione). L1 forma l’epidermide, L3 forma il cono centrale del fusto, mentre L2 ed occasionalmente L3 formano gli strati sottoepidermici (corteccia).

Gimnosperme: Tunica e corpus derivano da un unico gruppo di cellule iniziali che rimangono tali per tutta la durata della vita e vanno incontro successivamente alle divisioni a differenziamento. L’apice del germoglio quindi avanza lasciandosi dietro tessuti in via di differenziamento.

Zona di determinazione o meristema subapicale

In questa zona si realizza l’organizzazione di gruppi cellulari in complessi meristemi specifici:

• Protoderma: che darà origine all’epidermide
• Meristema fondamentale: costituito da protocorteccia che genera parenchima corticale, protomidollo da cui ha origine il parenchima midollare
• Procambio: da cui si formano i tessuti conduttori

Nella zona di determinazione inizia la formazione di appendici laterali del fusto (bozze foliari e primordi dei rami).

Origine delle bozze foliari e dei primordi dei rami

Le bozze o primordi foliari compaiono sulla superficie del germoglio in corrispondenza della zona di determinazione. La formazione avviene grazie all’attività meristematica delle cellule iniziali foliari. Viene definito plastocron l’intervallo temporale tra la formazione di due bozze foliari consecutive (varia da specie a specie ed anche secondo la stagione vegetativa).

Dopo la formazione delle bozze foliari inizia la formazione di primordi dei rami, protuberanze denominate che si formano dagli strati esterni dell’apice. Dopo un determinato periodo di tempo (che segue gli stessi fattori di specie e stagionalità) i primordi dei rami sviluppano un cono vegetativo proprio, bozze foliarie e primordi di rami secondari. Questo complesso è chiamato gemma ascellare.

Zona di differenziamento

Zona cellulare in cui le cellule perdono le caratteristiche giovanili e si avviano verso la specificità morfo-funzionale delle cellule adulte. Questa zona inizia dove termina l’attività mitotica di protoderma e meristema fondamentale, e si protrae fino al punto in cui la maggior parte dei tessuti primari hanno concluso il differenziamento.

In questa zona si assiste ad un rapido incremento delle dimensioni del fusto (Nelle zona di differenziamento, a differenza delle zona di determinazione, l’aumento è dovuto a distensione delle cellule e non ad una loro divisione). Internamente al protoderma il differenziamento del sistema fondamentale corticale porta alla formazione della corteccia, insieme di tessuti parenchimatici, meccanici e secretori ubicati sotto al protoderma.

Nella zona più interna del fusto il meristema midollare fondamentale si differenzia nelle cellule parenchimatiche che costituiscono il midollo. All’interno di quest’ultimo si mantengono le cellule procambiali, che mantengono attività meristematica e sono disposte in gruppi sparsi o ad anello, e formano i cordoni procambiali da cui successivamente si formeranno i fasci conduttori sotto forma di protoxilema e protofloema. Il primo si differenzia verso l’interno ed è detto endarco, il secondo verso l’esterno ed è detto esarco.

Struttura primaria del fusto nelle spermatofite

Per corpo primario del fusto s’intende la zona costituita da tessuti di origine primaria (derivanti da meristemi primari) le cui cellule hanno completato il differenziamento. È possibile distinguervi tre zone concentriche: epidermide, corteccia, cilindro centrale (o stele).

Vi sono due principali modelli:

Fusto a struttura eustelica: Tipico di gimnosperme ed angiosperme dicotiledoni, è possibile distinguere nel cilindro centrale tra i fasci conduttori dal parenchima interfasciale posto all’interno.

Fusto a struttura actostelica: Tipico delle angiosperme monocotiledoni, dove la corteccia ha ridotto spessore ed è spesso indistinguibile il midollo.

Epidermide

Il sistema tegumentale, rappresentato dall’epidermide, si forma dal protoderma, che ha avuto origine dalla tunica. Spesso costituita di un unico strato di cellule appiattite ed allungate senza spazi intercellulari. Le cellule sono prive di parete cellulare, rivestite esternamente da una cuticola idrofoba. L’epidermide del fusto è generalmente dotata di stomi. Possono presentare tricomi e mantengono per tutta la vita la capacità di divisione mitotica.

Corteccia

Insieme dei tessuti posti tra l’epidermide ed il cilindro centrale. Formata da cellule prevalentemente parenchimatiche con alcuni spazi intercellulari. Finché il fusto è giovane gli strati più esterni possono contenere cloroplasti e svolgere attività fotosintetica.

Nella parte interna della corteccia di alcune specie si trova uno strato di cellule definito endodermoide, che possono essere ricche di amiloplasti (guaina amilifera) o di cristalli di ossalato di calcio (guaina ossalifera), formando in molte pteridofite e piante a fusto sotterraneo una vera e propria endodermide.

Cilindro centrale o stele

Costituito dal sistema conduttore e dal midollo. Il sistema conduttore è composto dall’insieme dei fasci conduttori (tessuti conduttori, tessuti parenchimatici e meccanici). Nei fasci di piante che presentano accrescimento diametrico secondario definiti collaterali aperti, è presente il tessuto meristematico del procambio, localizzato tra xilema e floema. Il termine “collaterali” allude al fatto che i fasci sono addossati, xilema internamente e floema esternamente, mentre “aperti” indica la presenza di cellule meristematiche tra essi.

I fasci delle piante senza accrescimento secondario non presentano procambio ed hanno i due fasci in diretto contatto, sono chiamati collaterali chiusi. Il fusto della maggior parte delle monocotiledoni raggiunge il diametro definitivo in pochi anni. Solo un numero limitato di specie (dracaena, aloe) presentano fusto secondario esterno ai fasci dovuto alla formazione di un cambio.

Nella zona centrale troviamo il midollo, costituito da cellule parenchimatiche ricche di amiloplasti con funzione di riserva. In alcune piante lo strato esterno di midollo può lignificare mentre in altre il midollo può essere del tutto assente e le piante risultare cave.

Differenziamento del cambio cribro-legnoso e subero-fellodermico: passaggio alla struttura secondaria

Gimnosperme e parte delle angiosperme dicotiledoni presentano accrescimento diametrico secondario a carico dei meristemi laterali: cambio cribro-legnoso e cambio subero-fellodermico. I tessuti che derivano da questo accrescimento sono definiti corpo secondario.

Cambio cribro-legnoso

Meristema da cui traggono origine xilema e floema secondari. Oltre ai conduttori,