Botanica: biologia

Botanica

Dalla cellula procariota alla cellula eucariota

L'evento che ha fatto passare la cellula da procarioti a eucarioti è la formazione delle membrane interne: teoria endosimbiotica in due eventi:

Formazione dei sistemi delle membrane interne che si sono formate grazie a processi di invaginazione e ripiegamenti nella membrana plasmatica. A seguito di questi ripiegamenti si sono formati la membrana nucleare esterna e gli organelli.

Il secondo evento è la comparsa dei cloroplasti: a un certo punto nell'evoluzione, piccoli procarioti sono stati inglobati in cellule eterotrofe più grandi che, invece di usarli come fonte di cibo, hanno sfruttato le loro funzioni trasformandoli in organelli veri e propri. Quando l'arcaica cellula eterotrofa ha inglobato un piccolo eucariote, questo si è trasformato in mitocondrio.

A seguito di endosimbiosi si è formato un eucariote eterotrofo aerobico con mitocondrio. Questa a sua volta ha inglobato un'altra...

La teoria cellulare

Tutti gli organismi sono fatti da cellule. Le cellule sono le unità di base strutturali e funzionali di tutti gli organismi viventi. La parola cellula è comparsa nella storia della biologia nel 1665 da Robert Hooke, che stava osservando al microscopio un pezzettino di sughero (rivestimento più esterno della pianta). Queste cavità che lui osservava erano cellule prive di vita, dotate solo di parete, ma lui non lo sapeva.

Nel 1838, Schleiden afferma che tutti i tessuti sono formati da cellule. Nel 1839 Shwann dice che tutti gli organismi sono formati da cellule. Nel 1858 si è capito che una cellula viene trasferita a una cellula figlia.

Teoria cellulare moderna

- Tutti gli esseri viventi sono formati da uno o più cellule e deve esistere in un organismo un metabolismo (reazioni chimiche che favoriscono il corretto funzionamento dell'organismo).

- Tutte le cellule si originano da altre cellule mediante divisione cellulare e contengono l'informazione ereditaria degli organismi di cui fanno parte. Queste informazioni vengono trasmesse dalla cellula madre alla figlia.

Termini

• Protoplasto: cellula vegetale a cui viene tolta artificialmente la parete (utilizzando enzimi che vanno a sciogliere la parete, lasciando solo la membrana e il resto, cioè il protoplasma: citosol + citoplasma + nucleo).
• Citoplasma: protoplasma escluso il nucleo.
• Citosol: materiale fluido presente nel citoplasma in cui ci sono gli organelli e alcune strutture cellulari.

Membrane biologiche

Nella cellula vegetale c'è il vacuolo che è chiamato tonoplasto. La presenza delle membrane biologiche permette la comunicazione cellula-cellula. Infatti, le funzioni delle membrane biologiche sono tre:

• Separare ambiente cellulare dall'extracellulare
• Partecipare alla sintesi dei componenti della parete cellulare
• Scambio molecole tra esterno e interno compartimento
• Ricezione informazioni (le trasmettono dentro e comunicano un segnale)

È fatta di un doppio strato fosfolipidico, steroli (beta-sitosterolo), proteine integrali di membrana. La teoria del mosaico fluido dice che le molecole si possono muovere dentro.

Trasporto sostanze attraverso membrana

Le membrane sono selettive su ciò che può entrare e uscire. Trasporto passivo e attivo, proteine carrier (cambia conformazione quando lega il ligando) e canale. Diffusione semplice: sostanze passano secondo gradiente.

Diffusione facilitata: mediata da proteine canale, solo uniporto. Invece, con proteine carrier ci può essere anche cotrasporto: simporto (entrambi entrano) e antiporto (una entra e una esce contemporaneamente).

Trasporto vescicolare: endocitosi, trasporto dall'esterno all'interno tramite invaginazione membrana. Esocitosi e fagocitosi. Nelle piante esiste un unico tipo di fagocitosi, che avviene nelle piante teguminose alle radici, che fagocitano i batteri del suolo, sono batteri azoto fissatori (azoto importante per sintesi proteica), quindi tutte le piante che vivono in suolo con poco azoto fagocitano batteri che hanno azoto per poterlo dare alla pianta. Pinocitosi: trasporto materiali fluidi nella cellula tramite invaginazione della membrana plasmatica. Endocitosi mediata da recettore: esistono fossette rivestite di clatrina per cui le molecole vanno a legarsi in prossimità di queste fossette.

Comunicazione cellula-cellula

Segnali chimici (fitormoni) sintetizzati da cellule segnale e poi inviati a un'altra cellula, che è la cellula target che riceve segnale del fitormone e subirà qualche cambiamento. Il fitormone viene recepito dalla membrana plasmatica come primo messaggero e il primo evento che fa produrre il secondo messaggero (calcio), che attiva una serie di segnali.

Tre passaggi:

• Ricezione segnale
• Trasduzione
• Induzione segnali

Trasporto cellula-cellula

Apoplasto: insieme delle pareti cellulari della pianta. Alcune sostanze possono muoversi attraverso le pareti prima di arrivare alla posizione finale: trasporto apoplastico.

Simplasto: insieme dei protoplasti (cellule nella membrana ma senza parete) di una pianta. Sostanze per passare da una cellula all'altra devono attraversare la parete grazie ai plasmodesmi (giunzioni comunicanti, canali citoplasmatici che attraversano la parete cellulare). Attraverso loro passano porzioni di membrana plasmatica e parti del reticolo endoplasmatico che nel caso del plasmodesmi è il desmotubulo: trasporto simplastico (passaggio sostanze da protoplasto a protoplasto grazie ai plasmodesmi).

I plasmodesmi sono:

• Primari o secondari in base a come si formano
• Primari: si formano contemporaneamente alla formazione della parete cellulare e quando arrivano i plasmodesmi la parete viene interrotta
• Secondari: si formano secondariamente per digestione della parete già formata.

I plasmodesmi sono la via preferenziale per il trasporto delle sostanze...

Dove sta la parete cellulare

È presente in quasi tutti i procarioti alla cui composizione della parete cellulare... Sta: in tutti i funghi, nelle alghe (ulva anche), tutte le piante e tutte le cellule vegetali ad eccezione delle cellule gametiche. La parete cellulare varia nella composizione chimica.

La parete cellulare nei procarioti è chiamata peptidoglicano o mureina, è una sostanza che sta nella parete cellulare dei batteri ed è un glicopeptide (un peptide, sequenza di amminoacidi, a cui sono legati degli zuccheri).

Sempre gli stessi 4:

• In posizione uno: analina
• Due: acido glutammico
• Tre: lisina (se batterio gram positivo) o acido mesodiamminopimelico
• Quattro: analina

La restante parte sono: n-acetilglucosamina e acido N-acetilmuramico.

Batteri gram positivi e gram negativi

Batteri gram positivi: trattengono colorante che dipende dallo spessore della parete cellulare e quindi dal peptidoglicano. Gram negativi: non lo trattengono.

Parete dei funghi

Fatta dalla chitina (polisaccaride fatto da ripetizioni di subunità di n-acetilglucosamina). Si trova anche nell'esoscheletro degli artropodi.

Piante

Da cosa è composta la parete cellulare delle piante (domanda esonero):

Cellulosa (molecola organica più abbondante sulla terra): polimero lineare del glucosio, formato da centinaia di migliaia di residui di B-glucosio legati da legami B-(1-4) glicosidici. Sono legami indistruttibili, per scinderli derivano betaglicosidasi. Le unità di glucosio sono ruotate di 180°, così il carbonio 1 della prima molecola forma un legame B 1-4 con il carbonio della molecola adiacente. È un legame covalente estremamente forte. La cellulosa ha proprietà di resistenza vegetale.

L'organismo umano e gli animali non possiedono betaglicosidasi (fatte da: batteri, funghi, coleotteri, bovini e ovini, ilotteri). Per scindere i legami si usano batteri del microbiota che hanno enzimi capaci di scindere la cellulosa. Due unità di glucosio legate tra loro formano un dimero: Cellobiosio (l'unità strutturale della cellulosa).

A cosa serve la parete cellulare delle piante

• Dà forma e dimensione alla cellule vegetali.
• Protezione cellule dall'attacco dei microrganismi esterni, anche patogeni (barriera fisica).
• Avvolge membrana plasmatica e controlla contenuto di acqua nella cellula, regola e limita quantità di acqua assunta per osmosi dalla cellula vegetale, che finisce nel vacuolo.
• Protezione meccanica del protoplasma, perché essendo rigida sopporta pressione e trazione (importante nella crescita della cellula vegetale).
• Interviene nei meccanismi di trasporto e in molti processi fisiologici.
• Interviene nello sviluppo (alcune pareti hanno molecole che influenzano processi di sviluppo e marcano la posizione della cellula dentro la pianta).

Composizione chimica e architettura della parete cellulare delle piante

Fatta principalmente da polisaccaridi: Emicellulose e pectine. Anche proteine: Funzione strutturale o enzimatica.

Architettura parete

Due fasi:

• Microfibrillare: microfibrille di cellulosa (più polimeri di unità di cellobiosio legati da un legame a H). Che è l'impalcatura della parete.
• Fase di matrice: in cui sono immerse le miofibrille. Formata da: acqua, emicellulose, pectine, glicoproteine e estensine.

Strati della parete cellulare

Lamella mediana in comune alle due cellule contigue e l'altro strato è la parete primaria, questi due ci sono sempre. La parete secondaria non c'è sempre. La lamella mediana è uno strato sottile costituito da peptine. Al di sotto c'è la parete primaria, che hanno tutte le cellule vegetali, ed è fatta da una componente fibrillare fatta da cellulosa e questa cellulosa di microfibrille è immersa in una matrice di acqua, peptine e... Soltanto alcune cellule hanno la parete secondaria, che viene depositata al termine della crescita della cellula e della distensione della parete. Quindi quando la parete primaria è stata depositata e la cellula non deve più crescere, ci sono tre cellule che svolgono tre funzioni diverse: xilematiche appartengono al tessuto conduttore specializzato in...

Sintesi della parete cellulare

La sintesi della cellulosa avviene in loco in corrispondenza della membrana plasmatica, dove ci sono speciali proteine (complessi della Rosetta) e uniscono la cellulosa(?), fino a 36 catene di cellulosa. La disposizione della Rosetta sulla membrana non è casuale e se è casuale la produzione di microfibrille di cellulosa non è casuale e segue l'orientamento dei microtubuli sottostanti. La corrispondenza tra i microtubuli e la cellulosa dipende da proteine che legano il complesso della Rosetta ai microtubuli corticali sottostanti.

Componente matriciale (emicellulosa, peptine e proteine): prodotte dall'apparato di Golgi, quindi c'è interazione tra re e Golgi, poi dal Golgi vanno alla membrana plasmatica dove si fondono e il contenuto viene riversato all'esterno della membrana, quindi in corrispondenza della parete cellulare e sono tutti disponibili i componenti per essere assemblati e formare legami a H.

Modificazioni della parete cellulare

La parete cellulare può subire modificazioni che possono interessare la parete primaria e secondaria. Della primaria: deposizione di cuticola, la lignificazione sia della primaria che della secondaria, suberificazione (deposizione di suberina), soprattutto nel sughero, mineralizzazione ne abbiamo visto due tipi: deposizione di biossido di silicio che rende le foglie taglienti (funzioni di difesa) e carbonizzazione con il carbonato di calcio (tipo ortica e zucca).

Funzioni della parete cellulare vegetale

1. Protezione: contro i patogeni e gli stress rappresentati da microrganismi e da stress meccanici, perché la parete dà resistenza alla cellula vegetale (resistenza fondamentale perché la pianta cresca in altezza contro forza di gravità). Quindi dà le proprietà fisiche adeguate per l'accrescimento contro la gravità e di raggiungere determinate altezze. La parete cell della pianta è coinvolta nei processi di crescita a differenza delle cellule animali, che per accrescersi sintetizzano nuovi materiali, anche qui è così ma in maniera minore, perché la crescita non avviene per produzione di nuovo materiale, ma si chiama distensione, accrescimento cellulare, distensione che ha un tasso controllato da due fattori nella cellula vegetale:

• Pressione di turgore: pressione esercitata dal vacuolo contro la parete cell. Il vacuolo è il compartimento ripieno di acqua che svolge molte funzioni e una di queste è regolare l'estensibilità della parete. Finché il contenuto del vacuolo è ipertonico richiama acqua per bilanciare e si espande, esercitando una pressione idrostatica contro la parete cellulare. La pressione di turgore è una pressione esercitata dal vacuolo contro la parete cell. Questa pressione va ad estendere la parete cellulare.
• Estensibilità della parete: processo regolato da ormoni che controllano l'accrescimento cellulare regolando la .. della parete. Alcuni fitormoni aumentano il tasso di accrescimento, aumentando l'estensibilità della parete. Sono due: auxina e giberellina. Esistono ormoni che diminuiscono l'accrescimento cellulare riducendo l'estensibilità della parete: etilene (volatile) e ABA. Il crosstalk tra questi quattro ormoni determina e regola l'accrescimento cellulare.

Ipotesi sull'accrescimento cellulare

Esistono diverse ipotesi sull'accrescimento cellulare. Per accrescersi si deve modificare la struttura della loro parete:

1. Ipotesi crescita acida: Gli ormoni che aumentano l'estensibilità (auxina) della parete regolano l'apertura delle pompe protoniche che sono sulla membrana plasmatica e ci sarà un afflusso di ioni H+ verso esterno della cellula. L'aumento degli ioni farà diventare il PH della parete più acido, questo determina un allentamento strutturale delle sue componenti: le emicellulose, che legano tra loro le microfibrille, si spaccano quindi la struttura della parete diventa lassa e le microfibrille si separano. Contemporaneamente in questo ambiente acido possono entrare le espansine, enzimi che rompono i leg a H tra le emicellulose e le microfibrille di cellulosa. Così è stata allentata la struttura della parete cell e a questo punto può avvenire la sintesi di nuova matrice(?).

2. Neosintesi di polisaccaridi di parete: questa seconda ipotesi non esclude l'altra, ma probabilmente avvengono contemporaneamente: Una volta allentata la struttura, la cellula può sintetizzare nuovi componenti. L'Auxina attiva l'espressione dei geni che sono implicati nella sintesi di polisaccaridi di parete (non cellulosici, quindi peptine e proteine), quindi si ha una variazione della composizione della parete cellulare, quindi varierà l'estensione della parete.

Altra funzione parete

Conferire forma alle cellule. Le cellule vegetali sono cangianti, perché hanno una parete cellulare che si adatta ai tessuti della pianta. Le cellule animali sono perlopiù tondeggianti. Le cellule vegetali dipendono da come si orientano le microfibrille di cellulosa. Il destino della cellula lo fa la posizione che occupa e la forma invece dipende da come si orientano le microfibrille di cellulosa, si possono orientare in due modi:

• Modo casuale: la cellula cresce in maniera uguale in tutte le direzioni dello spazio: accrescimento isotropico. La cellula ha forma a cubo e sarà isodiametrica, perché cresce in maniera uguale in tutte le direzioni nello spazio e anche la sua parete.
• La maggior parte delle cellule vegetali non crescono in modo casuale, ma le microfibrille sono perpendicolari o ortogonali o trasversali all'asse di accrescimento, quindi la cellula si accresce in lunghezza: accrescimento anisotropico. La cellula sarà anisodiametrica, condizione della maggior parte delle cellule.

La forma dipende dagli ormoni, che influenzano le microfibrille di cellulosa: sono l'etilene e le gibberelline. Quando una cella piena formata inizia a depositare, se l'etilene interviene, sarà in maniera casuale l'accrescimento: espansione radiale. Le gibberelline sono responsabili dell'orientamento trasversale, perpendicolare o ortogonale delle microfibrille. Si espande in senso longitudinale la cellula.

Ultima funzione

Trasporto di acqua e soluti idrosolubili, senza coinvolgere il cloroplasto

Trasporto apoplastico, cioè il continuum delle pareti. In entrambi i trasporti le sostanze arrivano dentro il citoplasma, solo che nell'apoplastico attraversano il continuum di parete, nel simplastico attraversano il continuum dei protoplasti e dei loro plasmodesmi.

Vacuolo

Occupa la maggior parte del volume cellulare e questo ha molte ripercussioni sulla cellula vegetale. Tutto deve essere controllato verso il minor dispendio energetico. Nelle cellule mature occupa la maggior parte del volume cellulare.

Questo compartimento è stato scoperto per caso, perché uno scienziato francese stava osservando al microscopio dei protozoi unicellulari che avevano degli spazi acquosi, che secondo lui erano spazi vuoti. Da questa osservazione derivò la denominazione di vacuolo (dal latino vacuum: vuoto). Ma in realtà queste cavità erano piene di acqua. Il vacuolo oggi è definito come un compartimento separato dalla cellula vegetale e racchiuso dalla singola membrana, chiamata tonoplasto (fatta di lipidi e proteine, ma i fosfolipidi sono un po' di meno rispetto ai glicolipidi). Questo tonoplasto racchiude un succo vacuolare (o cellulare) e ha tutte le proteine trasportatrici che regolano il traffico di sostanze dentro e fuori il vacuolo. Perché il vacuolo è la sede di molti metaboliti, soprattutto quelli secondari o proteine, tossici per la pianta stessa e che la pianta usa per difendersi dall'ambiente.

Vantaggi del vacuolo

Occupando quasi tutto il volume cellulare, il citoplasma sta a ridosso...