Botanica generale - Appunti

IL FUSTO

E’ l’organo di sostegno delle piante vascolari e collega foglie e radici. Può accumulare sostanze di

riserva nelle cellule parenchimatiche, com’è il caso dei fusti sotterranei.

Germoglio: sistema di organi che presentano una gemma apicale, foglie, fusto, rami e gemme



ascellari costituiscono le porzioni aeree della pianta.

Dalla gemma apicale si sviluppano il cono vegetativo e le bozze fogliari. Le foglie si inseriscono sul

fusto a livello dei nodi, che tra uno e un altro presentano internodi. Le regioni al di sopra dei nodi

presentano delle inserzioni fogliari dette ascelle fogliari, dove si trovano le gemme laterali, simili

alla gemma apicale e dalle quali si originano in un secondo momento i rami laterali.

Esistono due tipi di ramificazione:

- Monopodiale: le gemme laterali si sviluppano formando rami di primo ordine e le loro

gemme laterali si sviluppano in rami di secondo ordine e così via.

- Simpodiale: il fusto principale arresta il suo accrescimento presto e iniziano a svilupparsi

due rami di primo ordine fino a che anche questi si arrestano e si sviluppano quelli di

secondo ordine e così via.

Il corpo primario del fusto (gemma apicale) è divisa in zone:

- Cono vegetativo

- Zona di determinazione

- Zona di differenziamento

- Zona di struttura primaria

1) CONO VEGETATIVO: da origine al corpo primario del fusto grazie all’attività delle cellule

meristematiche che derivano dalle cellule embrionali, le quali origineranno i meristemi

primari. Si riconoscono due parti:

- Tunica: presenta una o più strati di cellule che si dividono anticlinalmente (perpendicolari

alla superficie esterna), responsabili dell’accrescimento in superficie.

- Corpus: massa di cellule racchiusa dalla tunica che si dividono periclinalmente (parallelo

alla superficie esterna), responsabili dell’accrescimento in spessore del germoglio. Queste

si trovano nella zona delle cellule madri centrali (zona interna del corpus). Nella zona

periferica ci sono i meristemi periferici e nella zona sottostante le cellule madri si trova il

meristema midollare.

Nelle Angiosperme sono presenti due strati di tunica: da quello più esterno si origina l’epidermide,

dall’altro strato o dal corpus o da entrambi si origina la corteccia, e solamente dal corpus il cilindro

centrale.

2) ZONA DI DETERMINAZIONE (meristema subapicale): le cellule sono organizzate in

complessi meristematici specifici.



Dal protoderma epidermide primaria

Il meristema fondamentale è formato da:



protocorteccia parenchima corticale



protomidollo parenchima midollare



procambio tessuti conduttori 

Iniziano inoltre a formarsi le appendici laterali del fusto bozze fogliari e primordi dei

rami.

Le bozze fogliari: si trovano sulla superficie del germoglio come protuberanze laterali e

sono formate da cellule (iniziali fogliari) che si generano dall’attività meristematica.

Durante l’allungamento dell’asse caulinare il cormo vegetativo si sviluppa e le bozze fogliari

iniziano a differenziarsi e se ne generano di nuove. In seguito si formano nuove

protuberanze, i primordi dei rami.

I primordi dei rami iniziano la formazione dallo strato esterno dell’apice principale. Dopo

un certo tempo sviluppano un cono vegetativo.

3) ZONA DI DIFFERENZIAMENTO: le cellule iniziano a differenziarsi andando a formare i vari

tessuti. Il fusto aumenta in lunghezza. I tessuti della protocorteccia generano tessuti

parenchimatici, meccanici e secretori= corteccia. Il protomidollo si differenzia in cellule

parenchimatiche che generano il midollo. Le cellule del procambio non si sviluppano in

questa zona, ma si riuniscono in gruppi di cellule allungate e di diametro ridotto, sparsi o

localizzati lungo un anello formando i cordoni procambiali. Da questi verso l’interno si

forma il protoxilema (endarco) e verso l’esterno il protofloema (esarco).

4) ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA: è costituita da tessuti di origine primaria. Si distinguono 3

zone anatomiche concentriche=

- Epidermide: si forma dal protoderma che a sua volta trae origine dallo strato più esterno

della tunica.

- Corteccia: insieme dei tessuti posti tra epidermide e cilindro centrale. Quando il fusto è

giovane è verde perché gli strati esterni della corteccia sono formati da parenchima

clorofilliano. Tra corteccia e cilindro centrale è presente l’endodermide, ricca di amiloplasti

che costituiscono una guaina amilifera. Nelle Gimnosperme e nelle Angiosperme

dicotiledoni legnose, il fusto non presenta endoderma.

- Cilindro centrale: formato da sistema conduttore e midollo. Il sistema conduttore è

l’insieme dei fasci conduttori (formati da tessuti conduttori, parenchimatici e meccanici).

Nelle Gimnosperme e nelle Angiosperme dicotiledoni sono definiti collaterali aperti,

separati dai raggi midollari (eustele), perché i fasci conduttori sono formati da tessuto

xilematico all’interno e tessuto floematico all’esterno. Nelle Angiosperme monocotiledoni

invece sono definiti collaterali chiusi, non presentano il procambio e lo xilema e il floema

sono a diretto contatto. I fasci collaterali aperti sono separati tra loro dai raggi midollari

primari= disposizione detta eustele. I fasci collaterali chiusi non presentano un ordine

preciso= disposizione detta atactostele.

Il midollo si trova nella zona centrale del fusto. Caratterizzato da cellule parenchimatiche

ricche di amiloplasti. Possono presentare canali resiniferi e tubi laticiferi.

5) ZONA DI STRUTTURA SECONDARIA: tipica delle Gimnosperme e Angiosperme dicotiledoni.

Avviene a carico dei meristemi laterali: cambio cribro-legnoso e cambio subero-

fellodermico.

- Cambio cribro-legnoso: si forma dal procambio e dalle cellule del parenchima delle regioni

interfascicolari. Il cambio fascicolare si forma all’interno dei fasci conduttori primari, il

cambio interfascicolare si forma tra i fasci conduttori per differenziamento delle cellule dei

raggi midollari. E’ posto tra xilema e floema e si estende per tutto il corpo secondario della

pianta. Comprende 2 tipi di cellule: le iniziali fusiformi che dividendosi originano due

cellule. Una resta indifferenziata, l’altra diventa una cellula madre del floema secondario se

rivolta verso l’esterno, cellula madre dello xilema secondario se rivolta verso l’interno.

Sono cellule allungate secondo l’asse del fusto. Le iniziali dei raggi si originano da divisioni

cellulari dando origine a cellule allungate radialmente. Sono coinvolte nel trasporto radiale

di acqua, nutrienti minerali e nel loro accumulo. Durante l’accrescimento i raggi midollari

primari si distanziano permettendo la formazione dei raggi midollari secondari. L’insieme

dei raggi midollari è detto sistema radiale.

- Cambio subero-fellodermico: meristema laterale costituito da un monostrato di cellule che

si dividono verso l’esterno a formare sughero e verso l’interno a formare il felloderma. Il

sughero insieme al felloderma= periderma. Il fellogeno si origina per differenziamento di

cellule del parenchima corticale. A sua volta si divide verso l’esterno a formare sughero. Le

cellule del sughero a maturità muoiono e dopo uno o più anni si formano nuovi strati di

fellogeno che vanno a costituire nuovo sughero. La sovrapposizione degli strati di sughero

da origi