Botanica generale

Cianobatteri

Cianobatteri unicellulari si trovano in forma di cellule singole soprattutto nel plancton, sia marino sia di acque dolci. In ambiente acquatico appartengono al picoplancton (organismi con cellule di dimensioni inferiori a 2 µm).

Le colonie sono formate da cellule indifferenziate immerse in una matrice mucillaginosa; possono avere forma variabile. Alcune colonie risultano dall'aggregazione di centinaia di cellule: al microscopio possono apparire nere per la presenza di vescicole gassose.

I filamenti possono essere ramificati o no:

• False ramificazioni: un filamento sovraccresce su cellula morta adiacente o su un acinete;
• Vere ramificazioni: si formano per divisioni di una cellula ad angolo retto rispetto all'asse principale.

Filamenti di cellule discoidali tutte uguali (ad eccezione delle cellule terminali). Una guaina che avvolge il filamento.

è presente in diversi generi.

SPIRULINA

Genere sfruttato per la produzione di supplementi dietetici e mangimi per pesci d’acquario.

Per questi scopi viene coltivata su larga scala in grandi vasche all’aperto (Isole Hawaii, Messico, Cina)

CIANOBATTERI FILAMENTOSI CON CELLULE SPECIALIZZATE

Tra cellule adiacenti di un filamento (ma non di quelle unite in colonia) si formano i plasmodesmi.

Alcune specie filamentose possiedono cellule specializzate di due tipi:

• Acineti;
• Eterociti.

ACINETI

Spore durevoli: sopravvivono a condizioni sfavorevoli in uno stato di dormienza.

Derivano dall’ingrossamento di una cellula vegetativa che ispessisce la sua parete.

Possiedono una parete spessa e abbondanti granuli di cianoficina. Possono rimanere quiescenti per molti anni.

Germinano liberando il protoplasto per rottura della parete o attraverso un poro originando un filamento.

ETEROCITI

Cellule specializzate per la fissazione di azoto atmosferico.

Più grandi delle altre cellule.

incolori o di colore giallo-verdastro; manca materiale di riserva.

Hanno basse concentrazioni di clorofilla e di ficobiliproteine. Mancano i ficobilisomi. Tilacoidi reticolati; bassa concentrazione intracellulare di O .2L’enzima che catalizza la reazione per la fissazione dell’azoto atmosferico (nitrogenasi) è moltosensibile all’ossigeno, da cui è inattivato anche a basse concentrazioni.

Sono unite alle cellule vegetative adiacenti da noduli polari contenenti cianoficina. Le sostanze nutritive vengono fornite dalle cellule adiacenti (attraverso microplasmodesmi).

ANABAENA

Filamentose con acineti ed eterocisti. Planctoniche di acqua dolce e nel Mar Baltico

NOSTOC

Simile ad Anabaena ma con guaina mucillaginosa più densa. Presente in ambienti terrestri (fotobionte dei licheni, simbiosi con radici di piante vascolari) e in acque dolci.

APHANIZOMENON

Ciuffi di filamenti paralleli circondati da mucillagine acquosa. Formano grandi ammassi visibili ad occhio.

nudo.Causano fioriture in laghi e anche in alcuni mari (Mar Rosso, Mar Baltico).

MOLTIPLICAZIONE

La divisione cellulare avviene tramite fissione binaria: avviene per invaginazione della membrana e della parete all'equatore della cellula.

• Specie unicellulari: formazione di nuovi individui.
• Specie filamentose: allungamento di un filamento esistente.

Alcuni cianobatteri formano:

• Esospore: per divisioni successive ad un lato di una cellula.
• Endospore: per divisioni multiple all'interno di una cellula. Si liberano per rottura della parete della cellula madre.

Le forme filamentose si possono frammentare per dare origine a nuovi filamenti.

Nel filamento compaiono cellule specializzate dette necridi o cellule disgiuntrici a livello delle quali il filamento si rompe.

I frammenti sono detti ormogoni e sono dotati di gliding motion.

I cianobatteri sono privi di flagelli. Possono muoversi in diversi modi:

• Regolazione del galleggiamento (specie planctoniche):

vescicole gassose consentono movimenti verticali lungo la colonna d'acqua.

Gliding motion: specie filamentose, unicellulari e coloniali possono muoversi su superfici solide; 2 ipotesi:

• estrusione di mucillagine dai pori della parete;
• generazione di forza motrice da proteine elicoidali che si estendono dalla parete.

ECOLOGIA DEI CIANOBATTERI

I cianobatteri sono organismi ubiquitari: esistono in qualsiasi tipo di ambiente sulla terra, sia in ambienti acquatici che in ambienti terrestri.

Sono organismi primitivi capaci di tollerare condizioni ambientali estreme.

In ambiente acquatico i cianobatteri possono essere planctonici o bentonici.

Mare: i cianobatteri planctonici sono largamente distribuiti nelle acque oceaniche oligotrofiche. Si presentano come cellule solitarie o grandi fasci di filamenti.

Acque dolci: i loro bloom sono associati a eutrofizzazione. Alcune specie danno origine ad imponenti fioriture.

CIANOBATTERI MARINI UNICELLULARI

Appartengono al picoplancton.

CIANOBATTERI MARINI FILAMENTOSI

CIANOBATTERI PLANCTONICI DI ACQUA DOLCE

persone e animali dovuti alla produzione di tossine.

TOSSINE CIANOBATTERICHE (CIANOTOSSINE)

Oltre 40 specie di cianobatteri producono tossine dette cianotossine, che hanno effetti tossici di varia natura verso i vertebrati. Decessi umani sono rari, ma casi di animali morti (cani, anatre, oche, pecore, mucche, antilopi) per aver bevuto acqua di laghi infestati da bloom di cianobatteri sono stati riportati frequentemente.

Le cianotossine sono tra i più potenti veleni naturali conosciuti; includono neurotossine, epatotossine, citotossine e tossine irritative.

Dal punto di vista chimico, appartengono a tre categorie: peptidi ciclici, alcaloidi e lipopolisaccaridi.

Principali generi conosciuti per la produzione di cianotossine: Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Cylindrospermopsis, Phormidium, Nostoc, Anabaenopsis, Nodularia, Lyngbya

CIANOBATTERI IN AMBIENTI TERRESTRI

Specie di cianobatteri esistono in qualsiasi tipo di ambienti terrestri. Spesso formano strisce nere dette Tintenstriche. Sono

• Rocce;
• Terreno;
• Alberi;
• Muri;
• Case;
• Monumenti;
• Catacombe;
• Grotte.

CIANOBATTERI DEL SUOLO

Dopo la pioggia possono svilupparsi rapidamente in modo cospicuo. Fungono da biofertilizzatori, possono modificare la tessitura del suolo in quanto le loro secrezioni mucillaginose tengono aggregate le particelle del suolo. Sono particolarmente importanti nei suoli dei deserti dove, insieme a funghi, microalghe verdi e licheni, formano delle comunità dette biotic crusts (croste biotiche).

CIANOBATTERI SIMBIONTI

Alcuni cianobatteri vivono in associazione con altri organismi; alcune specie sono i partner algali di certe specie di licheni. Altre sono associate con protozoi ove prendono il nome di cianelle, o con spugne, dove prendono il nome di zoocianelle. Alcune specie di Nostoc e Anabaena vivono in simbiosi nelle radici di alcune piante vascolari, dove svolgono la fissazione

dell'azoto.

STROMATOLITI

Le stromatoliti sono rocce calcaree sedimentarie finemente stratificate, prodotte dall'azione di cianobatteri ed altri batteri. Questi organismi crescono legando assieme particelle di detrito con le loro guaine mucillaginose. Il detrito così accumulato sedimenta producendo strati successivi, che dopo un lungo periodo di tempo si induriscono a formare rocce.

Stromatoliti viventi esistono oggi in ambienti marini con clima caldo, spesso a bassa profondità e con salinità elevata, come in Australia, Florida e Golfo Persico. Quelli meglio conosciuti sono gli stromatoliti di Shark Bay, in Australia occidentale. Si tratta di concrezioni prodotte da cianobatteri le cui guaine mucillaginose inglobano elementi minerali come CaCO3 che nel tempo sedimentano e mineralizzano.

ORIGINE DEI PLASTIDI ED ENDOSIMBIOSI

I plastidi di tutte le alghe eucariote hanno avuto origine tramite eventi di endosimbiosi. In un evento di endosimbiosi una cellula eterotrofa

ingloba un'altra cellula. Successivamente, anziché essere digerita, la cellula inglobata viene mantenuta viva all'interno dell'ospite e con esso si integra metabolicamente.

Nella endosimbiosi primaria, un cianobatterio unicellulare fu inglobato da una cellula eterotrofa e gradualmente si trasformò nel plastidio della cellula. Plastidi che hanno avuto questa origine sono detti plastidi primari.

Endosimbiosi primaria ha dato origine a tre gruppi di alghe:

• Glaucophyta (= glaucofite)
• Rhodophyta (= alghe rosse)
• Chlorophyta e Charophyta (=alghe verdi; a loro volta hanno dato origine alle piante terrestri).

Con l'evoluzione la parete del cianobatterio è andata persa (eccetto nelle Glaucophyta).

I plastidi primari possiedono due membrane:

• membrana plasmatica del cianobatterio = membrana interna del cloroplasto.
• membrana del vacuolo digestivo dell'ospite = membrana esterna del cloroplasto.

Le Glaucophyta hanno i plastidi