Botanica generale

La fotosintesi clorofilliana

Caratteristica comune a tutti gli organismi vegetali è quella di svolgere fotosintesi clorofilliana, o fotosintesi ossigenica. Nella fotosintesi, i vegetali trasformano sostanze inorganiche in sostanze organiche: assorbono anidride carbonica (CO₂) dall’atmosfera ed acqua (H₂O) dal terreno e producono uno zucchero semplice chiamato glucosio (C₆H₁₂O₆).

La fotosintesi consiste in una serie di reazioni chimiche molto complesse, che avvengono nelle parti verdi di una pianta. Oltre alla produzione del glucosio, la fotosintesi determina anche il rilascio di ossigeno molecolare (O₂) nell’atmosfera. Le reazioni chimiche della fotosintesi avvengono utilizzando l’energia della luce solare catturata dal pigmento clorofilla. La fotosintesi può quindi avvenire solo in presenza di luce.

Formula generale

6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Procarioti

Organismi con struttura cellulare molto semplice, privi di nucleo e organelli delimitati da membrane. Vengono suddivisi in due domini, gli Archea (archeobatteri) e i Bacteria (batteri). I cianobatteri sono l’unico gruppo di vegetali procarioti.

Eucarioti

Organismi con cellule complesse provviste di un nucleo, con una compartimentazione in organelli delimitati da membrane. Comprende il dominio Eukarya, che è suddiviso in diversi supergruppi. Tutti i vegetali ad eccezione dei cianobatteri sono eucarioti. La caratteristica fondamentale che definisce gli eucarioti è il fatto di possedere un nucleo.

Nucleo

Contiene l’informazione genetica della cellula sotto forma di acidi nucleici. Controlla la duplicazione del DNA e la trascrizione e maturazione dell'RNA. È delimitato dalla membrana nucleare. Il DNA del nucleo è compattato in cromosomi, il cui numero varia da specie a specie. Il corredo cromosomico può essere aploide (N) o diploide (2N). Il nucleolo è una regione del nucleo densa di materiale genetico, in cui avviene la sintesi dell’RNA ribosomiale.

Apparato di Golgi

Formato da pile di cisterne appiattite. Provvede alla produzione, maturazione e distribuzione di numerosi prodotti cellulari. Nelle cellule vegetali alcune sostanze prodotte nell’apparato di Golgi sono indispensabili per formare la parete cellulare.

Reticolo endoplasmatico

Organello deputato alla sintesi di molti composti, in particolare lipidi e proteine. È suddiviso in reticolo endoplasmatico liscio (REL) e reticolo endoplasmatico ruvido (RER). La superficie del RER è provvista di ribosomi, che svolgono la sintesi delle proteine. I ribosomi sono le strutture che compiono la sintesi delle proteine. Ricevono un RNA messaggero; in base alla sequenza dell’RNA messaggero producono e rilasciano una corrispondente proteina. Ogni ribosoma è formato dall’unione di due subunità, una grande e una piccola. I ribosomi degli eucarioti sono più grandi di quelli dei procarioti.

Mitocondri

Sono gli organelli addetti alla respirazione cellulare e sono associati alla conservazione dell’energia sotto forma di molecole di ATP. Sono presenti in tutti gli eucarioti con metabolismo aerobio. La cellula vegetale ha alcune caratteristiche specifiche che la differenziano da quella degli altri eucarioti.

Parete cellulare

Rappresenta un involucro che conferisce una forma stabile alla cellula. Nelle piante terrestri consiste principalmente di cellulosa; nei vari gruppi di alghe è formata di solito da altri carboidrati.

Vacuolo

È una cavità che può occupare fino al 90% del volume della cellula, delimitata da una membrana detta tonoplasto. Regola l’equilibrio osmotico della cellula e può accumulare pigmenti, acidi organici e zuccheri.

Plastidi

Insieme di organelli che svolgono diverse funzioni. I cloroplasti sono i plastidi che svolgono la fotosintesi clorofilliana; sono presenti in tutti i vegetali eucarioti. Esistono diversi tipi di plastidi, ognuno con una specifica funzione. Tutti i plastidi derivano da un proplastidio, che durante lo sviluppo si specializza e si trasforma in un particolare tipo di plastidio. I cloroplasti sono i plastidi che hanno la funzione di svolgere la fotosintesi clorofilliana.

Classificazione dei sistemi vegetali

Classificazione di Linneo

• Crittogame:
  • Divisione Tallofite (piante inferiori a tallo):
    • Classe Alghe
    • Classe Funghi
  • Divisione Briofite (muschi ed epatiche)
  • Divisione Pteridofite (crittogame vascolari)
• Fanerogame:
  • Divisione Gimnosperme (piante a semi nudi)
  • Divisione Angiosperme (piante con semi e fiori):
    • Classe Monocotiledoni
    • Classe Dicotiledoni

Classificazione di Whitaker (1969) in cinque regni

1. Monera: Batteri e Archeobatteri
2. Protista: alghe eucariote, protozoi, alcuni funghi
3. Fungi: i funghi
4. Animalia: animali pluricellulari
5. Plantae: muschi, epatiche e piante vascolari

Classificare un organismo significa collocarlo in una posizione definita in un sistema. I sistemi di classificazione consentono di catalogare gli organismi in un insieme gerarchico di categorie dette taxa.

• Dominio: Eukaryota
• Regno: Plantae
• Divisione o Phylum: Magnoliophyta
• Classe: Liliopsida
• Ordine: Poales
• Famiglia: Poaceae
• Genere: Triticum
• Specie: Triticum aestivum

I nomi dei generi e delle specie devono essere scritti in corsivo. Nel sistema linneano ogni specie è indicata con un binomio in latino, seguito dal nome dell’autore o autori che la hanno originariamente descritta.

Procarioti

Procarioti: evidenza di esistenza 3,7 miliardi di anni fa.

• Eterotrofi
• Autotrofi:
  • Forme chemiosintetiche
  • Forme fotosintetiche che svolgevano una fotosintesi non ossigenica, simili agli attuali batteri sulfurei

Si ritiene che in questo periodo siano comparsi i cianobatteri. Svolgono una tipica fotosintesi ossigenica con 2 fotosistemi, che determina fotolisi dell’acqua e rilascio di O₂. I cianobatteri producono alcuni polioli caratteristici che nei sedimenti vengono trasformati in 2-metil opanoidi. La presenza di 2-metil opanoidi in rocce vecchie di 2,7 miliardi di anni dimostra inequivocabilmente l’esistenza dei cianobatteri.

L'era dei cianobatteri

Il periodo 3,5-2,2 miliardi di anni fa è l’era dei cianobatteri. In questo periodo l’ossigeno prodotto dalla fotosintesi dei cianobatteri si accumulò gradualmente nell’atmosfera. Ciò produsse una atmosfera ossigenata.

Grande Evento Ossidativo

2,4 miliardi di anni fa: nell’atmosfera avviene un sostanziale aumento della concentrazione di ossigeno, elemento fino ad allora pressoché assente. La formazione di una atmosfera ossigenata ebbe alcune importanti conseguenze:

• Formazione dello strato di ozono, che offre protezione contro le radiazioni ultraviolette ad alta energia
• Sviluppo della respirazione aerobia
• Comparsa dei procarioti aerobi

Eucariote ancestrale

L’eucariote ancestrale era fagotrofo ed ameboide (ossia non aveva una parete rigida, ma modificava la sua forma in modo simile ad un’ameba). Derivato un procariote tramite:

• Perdita della parete cellulare
• Invaginazione delle membrane
• Acquisizione della capacità di formare pseudopodi, che consentirono di inglobare particelle entro vacuoli digestivi

Gli eucarioti aerobi comparvero 2,1-1,5 miliardi di anni fa. Ebbero origine tramite un evento di endosimbiosi primaria. Un eucariote ancestrale (anaerobio) inglobò un batterio aerobio. Questo batterio, anziché essere digerito, venne mantenuto vivo all’interno della cellula eucariota e formò una struttura detta promitocondrio. Il promitocondrio si trasformò gradualmente nel mitocondrio, l’organello deputato alla respirazione, e così rese gli eucarioti ancestrali organismi aerobi.

Briofite

Sono principalmente i muschi, piantine che formano tappeti nei boschi, vicino ai ruscelli e in altri luoghi umidi.

Pteridofite

Sono le prime piante terrestri che possiedono tessuti di conduzione. Sono formate da tre gruppi principali: equiseti, felci e licopodi.

Gimnosperme

Sono le prime piante terrestri che producono semi. Possiedono circa 830 specie. Sono formate principalmente dalle conifere, gli alberi con foglie a forma di aghi o di squame che producono coni.

Angiosperme

Sono le piante terrestri che possiedono fiori. Tutte le piante comunemente usate nella alimentazione umana sono angiosperme. Sono il gruppo di piante terrestri più ricco di specie (circa 275.000). Sono anche le più diverse in termini di portamento: possono essere erbe, arbusti oppure alberi.

Le alghe

Definizione di alghe

Cavalier-Smith (2007): l’insieme degli organismi che svolgono fotosintesi ossigenica ad eccezione delle piante terrestri embriofite. Le alghe rappresentano un gruppo artificiale, formato da un insieme di organismi evolutivamente separati. Il termine alga non ha nessun significato tassonomico, ma resta ampiamente usato nella consuetudine popolare, nelle attività commerciali e nell’informazione mediatica.

Alcune definizioni

• Tallo: il corpo vegetativo di un’alga.
• Microalghe: alghe unicellulari.
• Macroalghe: alghe pluricellulari.
• Lo studio delle alghe: algologia o ficologia (dal greco phykos = Alga).
• Uno scienziato che studia le alghe: algologo o ficologo.

Caratteri che differenziano i gruppi di alghe

• Struttura della cellula (parete cellulare, flagelli, cloroplasti, ultrastruttura degli organelli)
• Pigmenti antenna per la fotosintesi
• Sostanze di riserva
• Modalità di riproduzione
• Ciclo vitale

Parete cellulare

In tutti i vegetali è presente una parete cellulare, che è formata da due componenti: Una porzione fibrillare, che forma l’impalcatura della parete e le conferisce robustezza meccanica; è formata da fibrille di cellulosa o di altri polisaccaridi; Una matrice amorfa, che forma una guaina intorno alla porzione fibrillare; nelle alghe svolge diverse importanti funzioni e può essere spessa, con consistenza mucillaginosa. La sua composizione varia da un gruppo di alghe all’altro.

Flagelli

In quasi tutti i phyla algali compaiono stadi provvisti di flagelli. I flagelli sono organi locomotori presenti in alcune microalghe e nei gameti e nelle spore di molte macroalghe. Il loro movimento permette di spostarsi nell’acqua alle cellule che li possiedono. La struttura dei flagelli è pressoché identica in tutti gli eucarioti. Un flagello si compone di un assonema radicato in vari modi nella cellula, che può essere nudo o portare peli di varia forma e lunghezza. La struttura dell’assonema consta di nove doppiette di microtubuli periferici posti intorno ad una coppia di microtubuli centrale.

Numero, forma e modalità di inserzione dei flagelli sono caratteri sistematici:

• Alghe isoconte (flagelli uguali)
• Alghe eteroconte (flagelli diversi)
• Alghe stefanoconte (flagelli a corona)

Alla base può essere presente un ispessimento paraflagellare, un ingrossamento che è parte del sistema di fotorecezione.

• Flagello liscio: anematico
• Flagello a pettine: sticonematico
• Flagello a piuma: pleuronematico
• Peli laterali (mastigonemi):
  • Tubulari: formati da 3 parti: una basale più spessa, un asse centrale e 1-2 filamenti terminali più sottili (Stramenopili)
  • Non tubulari: flessibili e aumentano l’efficienza della propulsione (Chlorophyta, Euglenophyta e Dinophyta)

Cloroplasti

Mentre nelle piante terrestri esistono vari tipi di plastidi, nelle alghe esistono solo plastidi fotosintetizzanti (cloroplasti). Morfologia estremamente varia: ovoide (come le piante vascolari), stellata, nastriforme, reticolata, a coppa. In molti gruppi di alghe il cloroplasto è avvolto da più di due membrane (a seconda del tipo di endosimbiosi che lo ha originato):

• Due membrane: alghe rosse, alghe verdi
• Tre membrane: Euglenophyta, Dinophyta
• Quattro membrane: Stramenopili, Haptophyta, Cryptophyta

Tilacoidi

• Singoli
• Riuniti in bande di 2 o 3
• Impilati a formare la grana (Chlorophyta e Charophyta)

Pirenoidi

Corpi sferici con elevata attività di fissazione di CO₂, contenenti elevate quantità dell’enzima Rubisco. Accumulo di amido o altri prodotti di riserva solitamente avviene intorno ai pirenoidi. Si ritrovano in molti gruppi di alghe e in alcune Briofite (Antocerote). Uno o più pirenoidi possono essere presenti in uno stesso cloroplasto. I pirenoidi sono solitamente intraplastidiali (localizzati all’interno del cloroplasto), ma in alcune specie sono extraplastidiali (protrudono all’esterno del cloroplasto).

Pigmenti

Sostanze colorate che conferiscono ad ogni specie di alghe una particolare colorazione. Nelle alghe esistono tre principali gruppi di pigmenti:

• Clorofille (pigmenti verdi)
• Carotenoidi (pigmenti arancioni, rossi, gialli o marroni)
• Ficobiliproteine (pigmenti rossi o blu)

Ogni gruppo algale è caratterizzato da uno specifico corredo di pigmenti, il quale è in relazione con l’ambiente in cui le alghe vivono. I pigmenti fotosintetici dominanti danno un colore distinto alle alghe, da cui il loro nome comune (alghe rosse, alghe verdi, alghe brune, ecc.).

Ogni pigmento assorbe determinate lunghezze d’onda (λ) della luce visibile. Per ogni pigmento si può costruire uno spettro di assorbimento (entità dell’assorbimento in funzione della λ). Pigmenti accessori: assorbono a λ diverse dalla clorofilla e proteggono dalla fotossidazione. La presenza di doppi legami coniugati nella struttura chimica del pigmento determina la capacità di assorbire la luce. Maggiore è il numero di doppi legami, maggiore è la lunghezza d’onda che viene assorbita.

Clorofille

Formate da un anello tetrapirrolico con al centro un atomo di magnesio, a cui è attaccata una catena di fitolo. La clorofilla è il pigmento fotosintetico primario ed è presente in tutti i vegetali procarioti ed eucarioti. Ha un massimo di assorbimento a 430 nm (nel blu) e a 663 nm (nel rosso) e minimo tra 460 e 640 nm (lacuna verde). Le clorofille differiscono tra loro per la struttura delle catene laterali nell’anello tetrapirrolico.

Carotenoidi

Complesse catene di idrocarburi isoprenoidi con numerosi doppi legami. Esistono 2 classi di carotenoidi:

• Caroteni, privi di O₂; sono ricchi di legami insaturi ed hanno colore rosso o arancione
• Xantofille; contenendo O₂ hanno un maggior grado di saturazione ed hanno colore giallo, arancione o rosso

Nelle alghe sono conosciuti circa 600 carotenoidi; ogni classe di alghe possiede uno specifico corredo di tali pigmenti. Funzioni: assorbimento di λ non assorbite dalle clorofille e fotoprotezione. Alcuni pigmenti sono composti di valore dal punto di vista biotecnologico e sono prodotti su scala commerciale.

Ficobiliproteine

Le ficobiliproteine sono delle cromoproteine: un tetrapirrolo a catena aperta (cromoforo), la ficobilina, è legato covalentemente alla parte proteica (apoproteina). Esistono tre diverse ficobiliproteine:

• Ficoeritrina (R, B, C)
• Ficocianina (R, C)
• Alloficocianina

Le ficobiliproteine formano delle granulazioni discoidali chiamate ficobilisomi, ancorate alla superficie esterna dei tilacoidi. La disposizione va dalla minore alla maggiore λ di assorbimento: alla base l’alloficocianina, sopra la ficocianina e sopra ancora la ficoeritrina. La parte di spettro coperto dalle ficobiliproteine va da 540 a 670 nm. Le ficobiliproteine sono presenti nei Cianobatteri, nelle Glaucophyta, nelle Rhodophyta (alghe rosse) e nelle Cryptophyta.

Fotorecettori

Molte alghe flagellate presentano fototassi:

• Fototassi positiva (si muovono verso la luce)
• Fototassi negativa (si allontanano dalla luce)

La risposta fototattica è dovuta alla presenza di organuli fotorecettori che possono essere più o meno complessi. Lo stigma è l’organello fotorecettore più comune.

Stigma o macchia oculare:

• Può essere presente nel cloroplasto
• Consiste di un ammasso di globuli contenenti pigmenti carotenoidi
• Forma il sistema di fotorecezione insieme a parte della membrana plasmatica e parte del rigonfiamento alla base del flagello
• Funziona bloccando o riflettendo la luce sul rigonfiamento paraflagellare

Riproduzione

La riproduzione può essere sessuale o asessuale. Riproduzione asessuale: qualsiasi forma di riproduzione che non comporta la fusione di gameti.

• Mitosi (semplice divisione cellulare; in alghe unicellulari)
• Frammentazione: colonie o frammenti dell’alga si rompono in 2 o più pezzi e continuano a crescere (in alghe pluricellulari)
• Tramite spore: cellule specializzate che svolgono la funzione di dispersione nelle alghe; da una spora si forma un nuovo tallo. Sono prodotte all’interno di una struttura chiamata sporangio.

Autospore: spore prive di flagelli prodotte dentro una cellula genitrice; sviluppano la stessa forma della cellula genitrice prima del rilascio. Aplanospore: spore non mobili; sono prive di flagelli, ma possiedono alcune caratteristiche ultrastrutturali tipiche delle cellule flagellate. Zoospore: spore provviste di flagelli. Tetraspore: spore prodotte in numero di quattro all’interno dello sporangio.

Riproduzione sessuale

Omotallico: capace di autofecondazione. Eterotallico: incapace di autofecondazione. Monoico: organi riproduttivi maschili e femminili si trovano sullo stesso tallo. Dioico: organi riproduttivi maschili e femminili su talli separati.