Botanica generale

Botanica: eterotrofi e autotrofi

In natura esistono due tipi di organismi: eterotrofi e autotrofi. Il primo dipende da una forma esterna di molecole per reperire energia, mentre il secondo è capace di costruire molecole complesse da utilizzare come fonte di energia. Tutte le loro cellule lavorano in un complesso metabolico per produrre energia. Un organismo può essere formato da una sola cellula (unicellulare) o da più cellule (pluricellulare).

Caratteristiche dei vegetali

I vegetali hanno una parete rigida che circonda la cellula, non sono mobili, hanno un sistema ormonale e percepiscono i cambiamenti ambientali. La crescita e lo sviluppo di nuovi organi continua fino alla morte dell'individuo. La cellula vegetale è organizzata in una serie di compartimenti con i vari organuli, con al centro il vacuolo. Nella cellula troviamo il citosol, porzione contenuta in membrana, ricca di acqua, lipidi e proteine. Il citosol più organelli dà vita al citoplasma.

La membrana plasmatica o plasmalemma circonda la cellula e la connette con parete e citoscheletro; l'insieme di sostanze contenute in essa prende il nome di protoplasma (nucleoplasma e citoplasma). Essa è costituita da lipidi, proteine e carboidrati, trasmette segnali ambientali all'interno e controlla il trasporto delle molecole verso l'esterno o l'interno, regola i rapporti tra cellula e cellula. La membrana risulta compressa contro la parete e ciò è dovuto alla pressione di turgore.

Il vacuolo tende ad accumulare acqua per osmosi e preme contro la parete cellulare. Tale pressione è responsabile di gran parte della forza meccanica della cellula e conferisce consistenza ad essa. Quando si ha una diminuzione del turgore avviene la plasmolisi, causando la separazione della membrana dalla parete. Tuttavia, esse restano in contatto tramite sottili filamenti di citoplasma detti filamenti di Hecht.

La membrana plasmatica

I lipidi della membrana plasmatica presentano testa idrofila e coda idrofoba, essi interagiscono tra loro per formare un doppio strato nel quale si inseriscono le proteine. Le teste sono rivolte verso l'esterno del doppio strato, mentre le code verso l'interno. Questo doppio strato si trova in condizione fluida; la fluidità dipende sia dalla composizione lipidica sia dalla temperatura. Ad esempio, il colesterolo inserendosi tra le altre molecole lipidiche, diminuisce la fluidità a temperature elevate mentre l'aumenta all'abbassarsi della temperatura.

Negli anni furono proposti alcuni modelli di membrana: anni '30 modello a sandwich secondo il quale abbiamo una membrana costituita da un bilayer lipidico con proteine filamentose disposte sulle teste idrofile dei fosfolipidi. Anni '70 modello a mosaico fluido secondo il quale le proteine di membrana sono proteine globulari, localizzate in zone circoscritte del bilayer fosfolipidico e possono essere semplicemente associate alle teste oppure ancorate alle code. Le proteine sono dette intrinseche se sono immerse nel doppio strato lipidico o estrinseche quando non sono parte della struttura.

Nella membrana di tutte le cellule ci sono proteine che funzionano da pompe ioniche. La più conosciuta è la sodio-potassio che è responsabile del mantenimento all'interno delle cellule di un'elevata concentrazione di potassio e di una bassa concentrazione di sodio. Questa pompa attua un antiporto, ovvero un trasporto di ioni sodio verso l'esterno della cellula che è accoppiato a un trasporto di ioni potassio verso l'interno della cellula. L'energia necessaria per questo antiporto deriva dall'idrolisi dell'ATP e per ogni molecola di ATP che viene idrolizzata vengono espulsi degli ioni sodio dalla cellula mentre due ioni potassio vengono accumulati all'interno.

Tipi di trasporto attraverso la membrana

Esistono diversi tipi di trasporto che possono verificarsi attraverso la membrana:

• Diffusione: È il tipo di trasporto più semplice che consente lo spostamento di molecole in soluzione da una zona dove sono più concentrate ad una dove lo sono meno.
• Diffusione facilitata: Un processo di trasporto passivo cellulare, simile alla diffusione semplice, in quanto non richiede consumo di ATP. In questo trasporto però intervengono proteine canali che permettono il passaggio di ioni e molecole polari.
• Trasporto attivo: Si verifica contro gradiente di concentrazione e richiede oltre alla presenza di proteine transmembrana anche un consumo di ATP.

La parete cellulare

La parete cellulare segna il confine con l'esterno e dà forma alla cellula. Senza essa, la cellula prende il nome di protoplasto e ha una forma sferica. Essa si modula in base all'ambiente in cui vive e in base alla funzione della cellula. La parete svolge diverse funzioni: ha funzione meccanica, resiste a pressioni e trazioni molto forti, permettendo così agli alberi di crescere fino ad altezze elevate. Ha funzione di trasporto, infatti attraverso le pareti cellulari avviene il trasporto apoplastico, dà forma alla cellula, controbilancia la pressione di turgore effettuata dal vacuolo. Ha funzione di difesa, infatti produce molecole segnale, ovvero piccoli frammenti di parete che sono rilasciati a causa della presenza del patogeno. Inoltre, alcune pareti come quelle dell'endosperma sono adattate a sito di accumulo di sostanze di riserva. La parete è indispensabile nel riconoscimento self (cellule della stessa pianta) e non self (cellule di patogeni, come funghi e batteri).

La struttura della parete cellulare

La parete ha una parte fibrillare e una amorfa che determinano rispettivamente la resistenza alla trazione e alla compressione. Nelle maglie della parte fibrillare si intersecano le molecole che formano la parte amorfa. Su questa struttura di base si vanno ad incastrare altri tipi di molecole fino a formare un sistema complesso. La parte fibrillare è formata per la maggior parte da cellulosa, un polisaccaride, cioè un polimero del glucosio. Un polimero lineare è costituito dalla ripetizione del disaccaride cellobiosio che si ottiene unendo due molecole di glucosio ruotate di 180°, formando così una molecola a forma di nastro appiattito.

L'insieme di queste molecole parallele dà vita alle microfibrille; esse si uniscono tra loro grazie ai legami idrogeno tra le molecole di glucosio di catene diverse, ottenendo così le macrofibrille che in poche parole sono l'unione di più microfibrille. La microfibrilla è come un insieme di fili che devono essere filati; per questo entra in gioco un complesso multienzimatico detto rosetta che si trova nella membrana plasmatica. Queste rosette si attaccano ai microtubuli del citoscheletro che sono ancorati alla membrana plasmatica. La rosetta è formata da sei subunità disposte in modo circolare, a sua volta ogni subunità è formata da sei enzimi detti cellulosa sintasi. Siccome ogni molecola di cellulosa sintasi sintetizza una catena di glucano, si formano 36 catene di glucano che possono unirsi tra loro e dare vita ad una microfibrilla di cellulosa. La deposizione delle fibrille è in relazione con l'organizzazione dei microtubuli corticali.

Non è noto come i microtubuli guidino la rosetta, ma il meccanismo di sintesi della cellulosa fa in modo che gli strati più esterni della parete siano i più vecchi mentre quelli interni i più recenti. Secondo delle ricerche, il glucosio usato per la sintesi della parete cellulare deriva dal saccarosio (disaccaride formato da glucosio e fruttosio). L'enzima saccarosio sintasi permette di ottenere il glucosio che poi viene trasferito alla cellulosa sintasi tramite l'uridina difosfato (UDP). L'orientamento della deposizione delle microfibrille di cellulosa influenza la direzione dell'espansione della cellula.

Se le fibrille sono disposte in modo casuale, la crescita sarà detta di tipo isotropico, cioè uguale in tutte le direzioni. Se le microfibrille sono disposte in modo ordinato, la crescita sarà detta anisotropica. Le microfibrille di cellulosa sono immerse in una matrice ricca di acqua costituita da polisaccaridi appartenenti ai gruppi delle emicellulose, che sono fortemente legate alla componente fibrillare della parete grazie alla loro capacità di formare legami idrogeno. Le emicellulose, tenendo insieme microfibrille adiacenti, limitano l'estensibilità della parete e giocano un ruolo importante nella regolazione dell'aumento delle dimensioni della cellula.

Componenti amorfe della parete cellulare

La componente amorfa della parete è costituita da vari polimeri, tra cui la lignina, un polimero alla cui comparsa è legata la conquista delle terre emerse da parte delle piante. È un polimero di natura fenolica, idrofobico, rigido e poco comprimibile. I suoi costituenti di base sono l'alcol coniferilico (abbondante nelle Gimnosperme) e l'alcol sinapilico (abbondante nelle Angiosperme). La lignificazione conferisce compattezza alla parete, rendendola impermeabile e resistente alla compressione. Sono lignificate le pareti di cellule specializzate alla conduzione di acqua e al sostegno della pianta, ad esempio troviamo la lignina nelle fibre xilematiche, nelle trachee e tracheidi.

La deposizione della lignina sostituisce gran parte dell'acqua presente nella parete, portando la cellula alla morte; infatti, le cellule di conduzione e sostegno svolgono il loro ruolo da morte. La lignina può essere deposta come meccanismo di difesa, infatti è difficilmente degradabile per i parassiti. Dopo la cellulosa, la lignina è il polimero più abbondante di una pianta.

La plasticità della parete cellulare dipende dalla componente pectica. Le pectine sono un gruppo di polisaccaridi che formano catene più o meno ramificate, sono fortemente idrofile e formano gel idratati che conferiscono plasticità e flessibilità alla parete. Questo fenomeno prende il nome di gelificazione e si verifica, ad esempio, nelle cellule della cuffia radicale. La gelificazione può essere usata come meccanismo di difesa. La plasticità è controllata anche dall'azione di proteine specifiche che rimodellano i legami e conferiscono alla cellula la possibilità di cambiare forma.

Le cellule dei tessuti tegumentali hanno pareti modificate per essere impermeabili all'acqua. La parete è ricoperta da cuticola, costituita da cutina, cere e altri polimeri. La cutina è una macromolecola con una struttura tridimensionale simile a quella di un graticcio; di per sé non è impermeabile perché le maglie del graticcio sono lasse, ma in esse si trovano le cere che interagiscono con la cutina per formare legami idrofobici.

Nella parete cellulare della parte sotterranea della pianta troviamo la suberina, un polimero dalla struttura complessa che rende la parete impermeabile. La suberina si trova nella radice a livello della banda del Caspary dell'endoderma ma si può trovare anche nella parte aerea della pianta. Infatti, può essere deposta nei punti di ferita.

La lamella mediana è la porzione più esterna della parete e quindi della cellula. Essa è in comune tra cellule contigue, è uno strato molto sottile responsabile dell'adesione cellula-cellula. Ha una struttura gelatinosa ed è composta prevalentemente da pectine.

Mitocondri

I mitocondri sono organelli della cellula eucariotica e sono i più voluminosi della cellula animale. Sono le centrali energetiche della cellula, addetti alla respirazione cellulare, in grado di produrre energia sotto forma di molecole di ATP. Sono detti pleomorfi in quanto soggetti a cambiamenti rapidi e frequenti.

Sono costituiti da due membrane: interna ed esterna. Lo spazio fra queste è detto spazio intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è la matrice mitocondriale. La membrana interna si estende nella matrice formando creste mitocondriali, delle pieghe. La matrice contiene numerosi enzimi, ribosomi (più piccoli di quelli presenti nel resto della cellula) e molecole di DNA circolare a doppio filamento. La presenza di ribosomi permette al mitocondrio di svolgere una propria sintesi proteica.

La membrana esterna è permeabile a piccole molecole il cui trasporto è controllato da complessi proteici denominati porine.

Perossisomi

I perossisomi sono organelli di piccole dimensioni dotati di una sola membrana. Inizialmente erano chiamati microcorpi; il nuovo termine fu coniato perché questi organelli generavano e distruggevano il perossido di idrogeno. Hanno forma sferica ma possono essere anche allungati. Hanno importanti funzioni metaboliche come lo smaltimento delle tossine e l'ossidazione di amminoacidi.

Nelle piante sono stati identificati diversi tipi di perossisomi: perossisomi fogliari caratteristici degli organi fotosintetici, gliossisomi che contengono gli enzimi della beta ossidazione, gli uricosomi presenti nelle cellule dei noduli delle radici delle leguminose, perossisomi non specializzati con funzioni incerte.

Ribosomi

I ribosomi sono immersi nel citoplasma e sono le particelle responsabili della sintesi proteica. Contengono RNA ribosomiale e proteine. Ogni ribosoma è di forma sferica irregolare ed è costituito dall'associazione di 2 subunità: una maggiore e una minore. Le due subunità restano divise finché non arriva il messaggio genetico da tradurre in proteina. Quando le due subunità si uniscono, resta una fessura attraverso cui scorre l'mRNA che contiene il messaggio genetico sotto forma di codoni. I ribosomi si formano per l'associazione delle subunità 40S e 60S dove S indica il coefficiente di sedimentazione.

Il citoscheletro

Il citoscheletro è una complessa rete di filamenti proteici che si estende nel citosol, ha la funzione di scheletro tuttavia non è stabile e rigida ma dinamica. È costituito da tre tipi di polimeri proteici filamentosi: i microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi.

I microtubuli sono strutture cilindriche e di varia lunghezza. Svolgono un ruolo importante nella divisione cellulare. Quando la cellula si divide, i microtubuli distribuiscono i cromosomi alle cellule figlie. La parete della cavità del microtubulo è costituita da 13 protofilamenti, ciascuno formato dalla polimerizzazione di subunità proteiche globulari di alfa e beta tubulina, queste si trovano unite a formare gli eterodimeri. Questi polimerizzano formando i protofilamenti. La polimerizzazione avviene con una ben definita polarità, si identifica un'estremità + dove avviene l'aggiunta di nuove molecole ed una – dove la polimerizzazione è scarsa.

I microtubuli possono formare strutture permanenti per il movimento: le ciglia e i flagelli. I centrioli svolgono una funzione essenziale durante la mitosi, in quanto sono coinvolti nell'assemblaggio del fusom mitotico. Sono strutture di forma cilindrica formate da 9 triplette di microtubuli, ogni tripletta presenta un microtubulo intero e due parzialmente fusi.

I filamenti di actina sono costituiti da due catene lineari di molecole di actina avvolte l'una intorno all'altra a spirale. Questi sono più sottili dei microtubuli e posseggono anche loro polarità (ovvero velocità di assemblaggio). Assistiamo a un fenomeno denominato mulinello, secondo cui le subunità si associano alle estremità + e si distaccano alle estremità meno, questa è detta fase di equilibrio.

I filamenti intermedi invece non sono dinamici come gli altri due ma stabili, la loro funzione è quella di conferire alle cellule resistenza meccanica contro lo stiramento. C'è una particolare classe di filamenti intermedi costituiti da proteine denominate lamine. Essi formano la lamina nucleare che riveste l'involucro nucleare. Gli organelli del citosol si muovono lungo le tracce dei filamenti citoscheletrici, questo movimento però è dovuto anche all'intervento di una serie di proteine motrici. Esse usano l'energia di idrolisi dell'ATP per muoversi lungo i filamenti.

Esistono 3 tipi di proteine:

• Chinesine che si spostano verso l'estremità più.
• Dineine che si spostano verso il meno.
• Le proteine che si legano ai filamenti di actina appartengono alla famiglia delle miosine che si spostano dal meno al più.

Durante il ciclo cellulare entrano in gioco diversi apparati citoscheletrici: l'apparato interfase di microtubuli corticali, la banda preprofase, il fuso mitotico e il fragmoplasto. La principale funzione dei microtubuli corticali è quella di controllare la direzione di sintesi delle microfibrille di cellulosa, importante per determinare la forma cellulare definitiva nelle cellule in espansione. L'apparato è formato da microtubuli corti sovrapposti tra loro, si forma quando la citocinesi è completata.

Nelle cellule vegetali in interfase, i microtubuli sono disposti nella porzione periferica del citoplasma (citoplasma corticale o cortex), subito al di sotto della membrana plasmatica. Nelle cellule in rapido allungamento, i microtubuli corticali si raggruppano in fasci allineati perpendicolarmente rispetto all'asse maggiore di espansione cellulare. L'apparato si forma a partire da siti di nucleazione in punti sparsi del cortex.

La banda preprofase compare poco prima della profase e persiste per buona parte di essa. È costituita da una banda di microtubuli e di filamenti di actina che si addensano formando un anello subito al di sotto della membrana plasmatica. Al centro della zona occupata dalla banda preprofase si trova il nucleo. Anche se la banda scompare, lascia un segnale molecolare che indica il punto in cui si formerà il setto di divisione tra le due cellule figlie.

Il fuso mitotico permette la corretta ripartizione dei cromosomi durante la mitosi. Nella cellula animale troviamo il centrosoma, una struttura posta vicino al nucleo, centro organizzatore dei microtubuli. All'inizio della mitosi esso si divide dando vita ai due poli del fuso da cui partono i microtubuli formando una struttura detta aster. Il fuso mi