Botanica e Fitobiologia Marina - Appunti

Botanica e fitobiologia marina

Appunti (pp. 111) - Università degli Studi di Bologna “Alma Mater Studiorum”. Facoltà di Scienze Matematiche Fisiche Naturali, Corso di Laurea Triennale in Scienze Biologiche, indirizzo Marino.

Docente: Boni e Pistocchi; CFU=7

A.A. 2003/2004

Contenuti

Mod. I - Botanica marina

• Cellula vegetale: cellula procariote, Cyanophyta e cellula di vegetali eucarioti marini;
• Sistematica e filogenesi dei vegetali marini: morfologia, biologia, ecologia dei vari gruppi tassonomici e le loro connessioni filogenetiche;
• Vegetali marini e loro applicazioni: coltivazione di macro e microalghe, estrazione di composti, acquacoltura.

Mod. II – Fitobiologia

• Ambiente marino e distribuzione dei vegetali: caratteristiche fisico-chimiche dell’ambiente marino, successione e zonazione delle alghe;
• Trasporto: potenziali, meccanismi di trasporto cellulare, assorbimento dei nutrienti;
• Fotosintesi in mare: assorbimento della luce, pigmenti e apparato fotosintetico, fosforilazione, fotoinibizione e fotorespirazione, adattamenti della fotosintesi a variazioni ambientali, assimilazione del carbonio, composti di riserva;
• Glicolisi e respirazione;
• Crescita e produttività dei vegetali marini: dinamiche di crescita ed effetti delle condizioni ambientali, utilizzo di azoto, fosforo e silicio, limitazione da nutrienti, micronutrienti e vitamine, produzione primaria, prodotti del metabolismo secondario;
• Ecofisiologia marina: ruolo nell’ecosistema, effetto degli inquinanti sulla crescita, risposte agli stress ambientali, equilibrio dei carbonati e alghe calcaree, simbiosi e parassitismo, ritmi circadiani, metodi dell’ecofisiologia.

Testo di Riferimento: “Phycology”, R.E. Lee, Cambridge University Press (1989).
“Spermatophyta”, S. Pignatti Flora d’Italia 3:328-338 Edagricole (1982).

Prokaryota

A questo gruppo di individui appartengono Cyanophyta e Prochlorophyta oltre che ai Batteri (che non vengono però qui trattati). Le Cyanophyta e le Prochlorophyta hanno cellule contornate da una membrana plasmatica che racchiude il proptoplasma non compartimentato: ovvero nella cellula si osservano tilacoidi legati alla fotosintesi, ribosomi 70S, fibrille di DNA, sostanze di riserva ecc. non incluse in membrane separate. La clorofilla a è l’unico (nelle Cyanophyta) o il principale (nelle Prochlorophyta) pigmento fotosintetico e la fotosintesi avviene con produzione di ossigeno. Le Cyanophita non hanno quindi cloroplasti e la loro fluorescenza è di un rosso più o meno indistinto.

Cyanophyta

Unica classe Cyanophyceae. Le Cyanophyceae (conosciute anche come batteri o alghe blu-verdi), sono organismi procarioti più antichi, che si ritrovano anche fossili, e contengono clorofilla a, ficobiliproteine, glicogeno come sostanza di riserva e pareti cellulari composte di amminozuccheri e amminoacidi. Sono filogeneticamente più legate ai batteri che alle alghe eucariotiche. La maggior parte degli algologi però ritiene che ogni organismo dotato di clorofilla a e organizzato in tallo (non distinto in radici, fusto e foglie) sia un’alga e pertanto anche le cianoficee cadono nella sfera di interesse degli algologi piuttosto che dei microbiologi.

Le cianoficee vivono in acque dolci e marine, anche se in queste ultime non sono poi così abbondanti. Si trovano nel fitoplancton e nel microfitobenthos; le cianoficee più piccole appartengono al picofitoplancton (che, di dimensioni di circa 2 µm, è il più piccolo e costituito solo da vegetali, in maggior parte da cianoficee per l’appunto). Si trovano anche in ambienti aerei, tronchi d’albero, sorgenti termali... Sono cosmopolite.

Su rocce o suoli umidi tendono ad aggregarsi e formare patine di tipo gelatinoso e colore cupo che quando dissecca forma una crosta verde-bluastra. Le cianoficee del microfitobenthos hanno un metabolismo intenso e creano questo biofilm sul sedimento con cui sono in contatto: il biofilm (o patina) funziona come un setaccio molecolare che acquista importanza anche come alimento per gli altri organismi bentonici e in generale è importante per lo scambio di sostanze tra il sedimento e l’acqua sovrastante.

Dal punto di vista morfologico, le cianoficee vanno dalla semplice struttura unicellulare libera o avvolta da una guaina mucosa a strutture filamentose più o meno ramificate. La parete cellulare è simile a quella dei batteri Gram-negativi e composta da un certo numero di strati di cui solo i 2 più interni sono uguali in tutte le cianoficee, quelli esterni dipendono invece da condizioni ambientali. Il maggior costituente sembra essere un peptidoglucano simile a quello dei batteri; si possono inoltre osservare appendici proteiche non flagellari chiamate fimbriae o pilii.

All’interno della cellula, nella parte centrale del protoplasma ci sono filamenti circolari di DNA non associati a istoni; alla periferia si osservano tilacoidi con associati ficobilinosomi che contengono ficobiliproteine e granuli di glicogeno. Ribosomi 70S sono sparsi. Si trovano anche granuli di cianoficina (riserve proteiche), granuli di polifosfati, granuli di poliglucano e i carbossisomi (o corpi poliedrici) che contengono la RUBISCO (enzima ribulosio 1,5 difosfatocarbossilasi/ossigenasi). Inoltre troviamo vacuoli gassosi composti da vescicole dalle membrane solo proteiche che sembrerebbero essere importanti per il galleggiamento.

I pigmenti fotosintetici all’interno della cellula sono la (o le?) clorofilla a legata alle membrane dei tilacoidi e le ficobiliproteine (cromoproteine idrosolubili raggruppate in ficobilinosomi attaccati alla superficie delle membrane dei tilacoidi). Le ficobiliproteine (C-ficocianina, alloficocianina, C-ficoerittrina e ficoeritrocianina) fungono sia da riserva di azoto cellulare che da collettore di luce per la fotosintesi seguendo la sequenza ficoeritrina->ficocianina->alloficocianina->clorofilla a. Ci sono anche alcuni carotenoidi che però differiscono da quelli degli eucarioti.

Molte cianoficee riescono ad effettuare la fotosintesi in condizioni aerobiche o anaerobiche. Alcune cianoficee presentano cellule particolari che hanno funzione riproduttiva o di resistenza a periodi sfavorevoli. Queste cellule sono: gli acineti, si formano all’interno della cellula, hanno parete robusta e sono ricche di sostanze di riserva; le endospore, hanno la stessa funzione degli acineti e si formano sempre all’interno della cellula ma sono costituite da una massa di spore; gli ormogoni, sono forme bentoniche e in particolare sono parti del tallo filamentoso che si staccano e si fissano al fondo dove generano un nuovo filamento e quindi hanno scopo riproduttivo. Gli ormogoni si staccano in punti ben precisi e si formano come dei menischi o setti di separazione. Infine, le eterocisti, sono più grandi delle altre cellule vegetative e sembrerebbero vuote poiché derivano da cellule vegetative in sui sostanze di riserva e membrane tilacoidali sono state riassorbite. All’interno vi troviamo l’enzima nitrogenasi (fissazione dell’azoto). Per lo sviluppo dell’eterocisti sono essenziali fattori la concentrazione di molibdeno e di azoto combinato nel mezzo. È in queste cellule che avviene la fissazione dell’azoto atmosferico in ammonio, mentre NON vi avviene la fotosintesi: la presenza di ossigeno infatti inibirebbe la nitrogenasi.

Dal punto di vista metabolico le cianoficee possono essere chemioeterotrofe facoltative (poche), fotoautotrofe obbligate e fotoeterotrofe. Sono organismi autotrofi sia per quanto riguarda il carbonio che l’azoto. Possono muoversi per scivolamento, grazie a strati polisaccaridici, o per nuoto, grazie al movimento delle fimbrie. Possono essere libere o simbionti: la Sincianosi è composta da cianella, la cianoficea simbionte, e cianoma invece è la cellula ospite. In ambiente marino le cianoficee possono intrappolare e legare sedimenti, nonché precipitare carbonati formando così Stromatoliti di cui esistono testimonianze fossili.

Sistematica

• Chroococcales (unicellulari)
• Chamaesiphonales
• Pleurocapsales (pluricellulari e filamentose)
• Nostocales
• Stigonematales

I filamenti sono abbastanza diversi: cellule uguali tutte impilate; cellule via via sempre più piccole verso la periferia; filamenti ramificati; filamenti tutti vicini. Spesso i filamenti sono raggruppati da strati polisaccaridici perciò si formano patine macroscopiche anche se i filamenti sono microscopici.

Prochlorophyta

Le Prochlorophyta sono procarioti ma hanno clorofilla a e b e, a differenza delle cianoficee, sono prive di ficobiliproteine. Per il resto, la cellula è simile a quella delle cianoficee. Le Prochlorophyta si trovano libere, come filamenti planctonici nei laghi e come simbionti nelle ascidie, ed è probabile che siano tanto antiche quanto i tunicati stessi. Forse erano più diffuse nei mari ancestrali di quanto non lo siano attualmente.

Eukaryota

A questo regno appartengono tutti gli individui con la cellula provvista di nucleo e organuli cellulari ben compartimentati. Per quanto riguarda i vegetali acquatici, parliamo di Alghe o Tallophyta. La maggior parte dei vegetali marini sono alghe, ma non tutte.

Il termine “Alghe” non ha un significato tassonomico ma indica un raggruppamento di vegetali abbastanza primitivi che, a parte qualche caratteristica comune, si presentano diversissimi tra loro dal punto di vista morfologico, ecologico, fisiologico e biochimico. Appartenenti a questo gruppo troviamo da individui unicellulari di pochissimi micrometri ad altri che possono misurare più di 50 metri. In maggior parte sono individui autotrofi, alcuni possono essere eterotrofi più o meno obbligati, altre sono anche fagotrofe. Le alghe planctoniche sono cosmopolite perché possono essere trasportate dalle correnti. Si diffondono anche attraverso la pesca, le acque di zavorra delle navi ecc. La maggior parte delle alghe vive in acqua ma esistono anche specie che vivono in ambienti aerei: alcune specie non marine si trovano sui tronchi d’albero, nella neve o nel ghiaccio, nei deserti ecc.; altre sono simbionti di piante o animali e alcune sono addirittura parassite (è raro).

Si capisce quindi come sia difficile dare una definizione di ciò che si intende col termine ALGA. Secondo alcuni, si considerano alghe gli “organismi eucarioti, autotrofi per fotosintesi, acquatici e con organi sessuali unicellulari o, se pluricellulari, con ogni cellula fertile”. A questa definizione tuttavia molte fanno eccezione: per esempio, le cianoficee sono procarioti, e anche tra gli eucarioti ci sono specie non autotrofe o quelle che si riproducono solo per via vegetativa. Consideriamo qui quindi tutte le alghe eucarioti e le distingueremo in tre gruppi evolutivi basati sulla morfologia del cloroplasto che viene fatto derivare da diversi atti simbiontici.

Le alghe quindi sono autotrofe, prive di gametangi e sporangi, possono essere unicellulari o pluricellulari, microscopiche o molto grandi (es. Sargassi) e molto diverse tra loro anche da un punto di vista riproduttivo.

Struttura

Alghe unicellulari: Flagellata, Coccale (no flagellata, forma sferica, parete spessa), Capsale (coccale con capsula mucillaginosa), Rizopodiale (aspetto ameboide).

Alghe pluricellulari: Tricale (filamenti), Sifonale (manca una suddivisione in cellule, ma ci sono molti nuclei in un solo citoplasma), Sifonucladale (pseudoparenchimatica – non si può parlare di tessuti, ma ci sono cellule...