Botanica e Fitobiologia Marina - Appunti

PROCHLOROPHYTA

Le Prochlorophyta sono procarioti ma hanno clorofilla a e b e, a differenza delle cianoficee, sono prive di ficobiliproteine.

Per il resto la cellula è simile a quella delle cianoficee.

Le Prochlorophyta si trovano libere, come filamenti planctonici nei laghi e come simbionti nelle ascidie, ed è probabile che

siano tanto antiche quanto i tunicati stessi. Forse erano più diffuse nei mari ancestrali di quanto non lo siano attualmente.

EUKARYOTA

A questo regno appartengono tutti gli individui con la cellula provvista di nucleo e organuli cellulari ben compartimentati.

Per quanto riguarda i vegetali acquatici, parliamo di Alghe o Tallophyta. La maggior parte dei vegetali marini sono alghe,

ma non tutte.

Il termine “Alghe” non ha un significato tassonomico ma indica un raggruppamento di vegetali abbastanza primitivi che, a

parte qualche caratteristiche comune, si presentano diversissimi tra loro dal punto di vista morfologico, ecologico,

fisiologico e biochimico. Appartenenti a questo gruppo troviamo da individui unicellulari di pochissimi micrometri ad altri

che possono misurare più di 50 metri. In maggior parte sono individui autotrofi, alcuni possono essere eterotrofi più o

meno obbligati, altre sono anche fagotrofe. Le alghe planctoniche sono cosmopolite perchè possono essere trasportate

dalle correnti. Si diffonfono anche attraverso la pesca, le acque di zavorra delle navi ecc. La maggior parte delle alghe vive

in acqua ma esistono anche specie che vivono in ambienti aerei: alcune specie non marine si trovano sui tronchi d’albero,

nelle neve o nel ghiaccio, nei deserti ecc.; altre sono simbionti di piante o animali e alcune sono addirittura parassite (è

raro).

Si capisce quindi come sia difficile dare una definizione di ciò che si intende col termine ALGA. Secondo alcuni, si

considerano alghe gli “organismi eucarioti, autotrofi per fotosintesi, acquatici e con organi sessuali unicellulari o, se

pluricellulari, con ogni cellula fertile”. A questa definizione tuttavia molte fanno eccezione: per esempio, le cianoficee sono

procarioti, e anche tra gli eucarioti ci sono specie non autotrofe o quelle che si riproducono solo per via vegetativa.

Consideriamo qui quindi tutte le alghe eucarioti e le distingueremo in tre gruppi evolutivi basati sulla morfologia del

cloroplasto che viene fatto derivare da diversi atti simbiontici.

Le alghe quindi sono autotrofe, prive di gametangi e sporangi, possono essere unicellulari o pluricellulari, microscopiche o

molto grandi (es. Sargassi) e molto diverse tra loro anche da un punto di vista riproduttivo.

Struttura

Alghe UNICELLULARI: Flagellata, Coccale (no flagellata, forma sferica, parete spessa), Capsale (coccale con capsula

mucillaginosa), Rizopodiale (aspetto ameboide).

Alghe PLURICELLULARI: Tricale (filamenti), Sifonale (manca una suddivisione in cellule, ma ci sono molti nuclei in un solo

citoplasma), Sifonucladale (pseudoparenchimatica – non si può parlare di tessuti, ma ci sono cellule differenziate con

strutture abbastanza complesse)

Distinguiamo quindi le alghe eucarioti in tre gruppi evolutivi basati sulla morfologia del cloroplasto che viene fatto

derivare da diversi atti simbiontici.

GRUPPO 1) Alghe con cloroplasto attorniato dalle sole sue due membrane: GLAUCOPHUYA, RHODOPHYTA

(Alghe rosse) e CHLOROPHYTA (Alghe verdi);

GRUPPO 2) Alche con cloroplasto attorniato anche da una membrana del reticolo endoplasmatico:

EUGLENOPHYTA (Euglene) e DINOPHYTA (Dinoflagellate);

GRUPPO 3) Alghe con cloroplasto attorniato anche da due membrane del reticolo endoplasmatico:

CRYPTOPHYTA (Criptoficee), CHRYSOPHYTA (Crisoficee), PRYMNESIOPHYTA (Aptoficee), BACILLARIOPHYTA

(Diatomee), XANTOPHYTA (Alghe giallo-verdi), RAPHIDOPHYTA (Cloromonadi) e PHAEOPHYTA (Alghe brune).

GLAUCOPHYTA

Le Glaucophyta comprendono 2 o 3 specie in tutto e costituiscono un gruppo particolare in quanto dato dal risultato di

una simbiosi: a questo gruppo appartengono alghe che hanno cianoficee endosimbionti al posto del cloroplasto. La

cianoficea simbionte, che funge da cloroplasto (pigmenti clorofilla a e ficobiline), si chiama cianella, l’ospite si chiama

cianoma e la simbiosi si chiama sincianosi. La cianoficea è autotrofa (fa fotosintesi) mentre il cianoma è eucariote

eterotrofo. Questo tipo di simbiosi potrebbe aver portato alle Rhodophyta o alghe rosse.

Le cianoficee simbionti e il cloroplasto sono in effetti molto simili: hanno le stesse dimensioni, producono ossigeno

durante la fotosintesi (a differenza dei batteri), hanno ribosomi 70S, hanno DNA circolare senza istoni, hanno clorofilla a

come pigmento fotosintetico principale.

Le poche specie conosciute sono d’acqua dolce.

RHODOPHYTA (Alghe Rosse)

Unica classe RHODOPHYCEAE

Le Rodoficee sono forse le più antiche fra le alghe eucariotiche (derivano dalle Cianoficee): sono prive di stadi flagellati,

hanno clorofilla a e d, ficobiliproteine, amido delle floridee nel citoplasma come sostanza di riserva e i tilacoidi sono

disposti singolarmente nei plastidi.

Sono quasi tutte bentoniche, in massima parte marine, arrivano ad una profondità massima di 200-250m (sono quelle che

arrivano alle maggiori profondità grazie a particolari pigmenti fotosintetici accessori. Le specie d’acqua dolce sono circa

200 (unicellulari e di colore grigiastro) su circa 4000 specie. In massima parte sono pluricellulari e solo meno di una decina

di generi unicellulari sono conosciuti. Le Rodoficee rappresentano il numero più elevato delle alghe di grandi dimensioni e

sono distribuite dalla zona equatoriale ai mari freddi, ma con una netta prevalenza nei mari caldi. Tuttavia, le specie di

maggiori dimensioni si trovano nelle acque fredde, mentre quelle che vivono in acque calde sono più piccole e

filamentose, con l’eccezione delle alghe rosse calcaree.

Se non in rare eccezioni, la parete esterna alla membrana è completa con fase fibrillare di cellulosa (nell’ordine delle

Bangiales troviamo Xilani). Si trovano anche mucillagini amorfe, che ne costituiscono fino al 70%, composte da

polisaccaridi come agar e carragenine (galattani) che vengono usati da tanti tipi di industrie.

Alcune rodoficee, tutte le Corallinaceae e alcune Nemalionales, depositano CaCO in forma di calcite e

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aragonite nella parete cellulare secondo un processo complesso ma non ancora del tutto chiaro sebbene

importante nell’ambito dell’equilibrio dei carbonati nelle acque marine.

Il ciclo riproduttivo è più complesso che nelle altre alghe in quanto le rodoficee hanno 2 fasi diploidi (carposporofito e

tetrasporofito) e una aploide (gametofito).

(In figura) In alto a sinistra la porzione fertile di un gametofito con carpogonio (l’oogonio delle alghe rosse) e ramo

anteridiale. Segue la stessa porzione dopo la fecondazione: il carpogonio fecondato prolifera e forma una struttura

multicellulare diploide epifita sul gametofito (il carposporofito). Quando il carposporofito è maturo produce

mitoticamente delle spore diploidi (le carpospore) che si disperdono nell’ambiente e germinano producando uno sporofito

che, una volta maturo, produce per meiosi delle spore. Questo sporofito è facilmente riconoscibile per la presenza di

numerosi sporangi contenenti ciascuno una tetrade di meiospore. Per questo motivo lo sporofito di queste alghe rosse è

rappresentato come un tetrasporofito e le meiospore che produce come tetraspore.

CHLOROPHYTA (Alghe Verdi)

Le Cloroficee sono molto più elevate delle alghe rosse e più importanti perchè hanno dato origine a tutti gli altri vegetali. Il

cloroplasto ha solo due membrane.

Le Cloroficee comprendono 4 classi: Micromonadophyceae, Charophyceae, Ulvophyceae (sono quasi tutte marine),

Chlorophyceae e molti ordini. La sistematica è complessa e si basa anche su caratteristiche ultrastrutturali e biochimico-

fisiologiche.

Hanno clorofilla a e b, la sostanza di riserva è l’amido contenuto dentro al cloroplasto dove anche, spesso, si trova il

pirenoide.

Le Cloroficee, sia macro che microscopiche, sono prevalentemente acquadulcicole e solo il 10-15% delle specie è marino:

in maggior parte si tratta di specie macroscopiche, alcune flagellate, ma più spesso con organizzazione tricale o sifonale.

Gli ordini prevalentemente marini sono Caulerpales, Dasycladales e Siphonocladales. Sono diffuse nei mari tropicali e

subtropicali con specie simili nei due emisferi. L’equatore ha infatti funzionato da barriera solo per le specie dei mari

freddi che sono molto diverse a nord e a sud.

Tranne alcune eccezioni, la parte fibrillare della parete cellulare è composta da cellulosa. Il cloroplasto si presenta in

alcune specie con una struttura simile a quella delle piante superiodi. Le alghe verdi hanno diversi gradi di organizzazione:

da quella più semplice univellulare flagellata alla tricale e alla sifonale. Le specie unicellulari sono di solito planctoniche,

mentre quelle pluricellulari sono bentoniche. EUGLENOPHYTA (Euglene)

Al gruppo 2 appartengono le Euglenophyta e le Dinophyta. Entrambe presentano: 3 membrane nel cloroplasto, un nucleo

mesocariotico e sono mesotrofe, ovvero hanno bisogno di qualche sostanza organica (alcune vitamine), per il resto sono

autotrofe (i cloroplasti fanno fotosintesi). Quando non c’è luce possono anche essere eterotrofe.

Unica classe EUGLENOPHYCEAE

Sono unicellulari e flagellate, hanno clorofilla a e b, la sostanza di riserva è il paramylon conservato nel citoplasma, il

nucleo è mesocariotico, i flagelli presentano una fila di peli e non presentano riproduzione sessuale. La cellula euglenoide

ha due corpi basali e uno o due flagelli emergenti. La presenza di due flagelli emergenti è considerata una caratteristica

primitiva rispetto alla condizione di un solo flagello sporgente oltre il margine cellulare. Non hanno una vera parete, bensì

la cellula presenta una modificazione delle membrana chiamata pellicola che è composta per di più di proteine e, in minor

quantità, di lipidi e polisaccaridi. Presentano inoltre una macchia oculare di colore rosso-arancio nella parte anteriore

della cellula: il colore è dato dai Carotenoidi. I cloroplasti sono numerosi e a forma di disco, con tilacoidi raggruppati a

pacchetti di due.

La maggior parte delle Euglenofite si muove con un movimento particolare che viene chiamato “euglenoide” e che si

osserva solo quando la cellula non nuota ma scivola su di un substrato.

Il nucleo è tipicamente mesocariotico con cromosomi permanentemente condensati, un nucleolo che non scompare

durante la divisione necleare, assenza di microtubuli dai cromosomi (che sono senza istoni) al fuso e una membrana

nucleare intera durante la divisione. Il numero di cromosomi è di solito alto e forse alcuni generi sono poliploidi.

Le Euglenofite vivono prevalentemente in diversi ambienti d’acqua dolce e in particolare in ambienti contaminati da

deiezioni animali. Le forme marine sono abbastanza abbondanti: i generi Eutreptia, Eutreptiella