Botanica

• STRATEGIE RIPRODUTTIVE DELLE ANGIOSPERME:

- Autogamia (autoimpollinazione): i gameti maschili trasportati dal polline raggiungono il pistillo dello

stesso fiore o di un altro fiore dello stesso individuo (es: Arabidopsis).

- Allogamia (impollinazione incrociata): i gameti maschili trasportati dal polline raggiungono il pistillo di

fiori di individui diversi (si crea variabilità genetica, le due piante genitori hanno genotipo diverso).

L’architettura del fiore, il suo odore e colore dipendono dal meccanismo di impollinazione della pianta e dai

vettori; i vettori di impollinazione possono essere animali pronubi (insetti, uccelli, pipistrelli), vento o acqua.

L’impollinazione zoofila prevede che il fiore (detto entomogamo) abbia delle caratteristiche (forma, odore,

colore) che attirino l’animale: l’ape è attirata dal nettare, porta il polline da un fiore all’altro trasportandolo

con il corpo; alcuni fiori di orchidee simulano il corpo di insetti e producono feromoni per attirarne altri

(pseudo-copulazione). Le caratteristiche che consentono ad un fiore di attirare impollinatori sono un

esempio di coevoluzione: le piante che sviluppano dei caratteri attrattivi si riproducono di più (maggiore

fitness); i fiori di Amorphofallus titanum attirano coleotteri con il loro odore putrescente; i fiori che attirano

pipistrelli sono detti chirotterogami, si trovano presso i tropici e sono ricchi di nettare e molto profumati,

così come la maggior parte dei fiori che attirano gli uccelli (es: colibrì), detti ornitogami. La coevoluzione è

sempre dovuta alla pressione della selezione naturale e alle mutazioni genetiche che creano variabilità: la

pianta Aquilegia caerulea, nota per il suo bellissimo fiore, nel corso di poche

generazioni in una popolazione ha “deciso” di perdere petali bianchi e gli speroni

contenenti nettare in seguito ad una mutuazione del gene APETALA3-3 (i sepali viola

vengono mantenuti); nell’area presa in considerazione da uno studio un quarto della

popolazione presentava l’allele che determina la mutazione drastica descritta, una

percentuale troppo alta per essere dovuta unicamente al caso; si è scoperto infatti che

perdendo petali e speroni, questi fiori sono risultati meno soggetti a parassiti (bruchi

ed afidi) e all’erbivoria, dunque hanno avuto maggiore produttività (e fitness).

- I fiori impollinazione anemofila (mediata dal vento) sono caratterizzati da mancanza

di sistemi di richiamo, assenza di perianzio, polline polverulento poco adesivo, fioritura precoce

(Betulaceae, Corylaceae), infiorescenze maschili pendule o filamenti mobili (graminacee, nocciolo, quercia).

Circa il 70% delle Angiosperme sono ermafrodite, tuttavia molte specie ermafrodite impediscono che

avvenga l’autofecondazione poiché essa è associata ad uno stato di alta omozigosi (bassa variabilità

genetica). L’auto-incompatibilità nelle piante comprende un insieme di meccanismi genetici funzionali ad

evitare l’autofecondazione e favorire la fecondazione incrociata; tali meccanismi determinano un

riconoscimento self/non-self tra polline e pistillo che porta all’inibizione selettiva dello sviluppo del polline

self. Ricordiamo che le piante dioiche sono quelle con fiori unisessuali su individui di sesso diverso e

rappresentano il sistema migliore per garantire la fecondazione incrociata (non può avvenire

autofecondazione); le piante monoiche invece hanno fiori unisessuali sulla stessa pianta ma gli individui

possono avere fiori di entrambi i sessi, quindi potrebbe avvenire l’autofecondazione. Le piante ermafrodite

hanno adottato un meccanismo consistente nel far maturare stami e pistilli sulla stessa pianta in momenti

diversi (proterandria o proteroginia) in modo tale da impedire

l’autofecondazione; in altri casi (es: Primula) stami e pistilli

occupano una posizione tale da escludere l’autofecondazione

(eterostilia); il terzo metodo prevede che lo stigma produca

molecole che riconoscono se il polline (gametofito maschile) ha

simile o diverso genotipo al proprio:

- Incompatibilità gametofitica: il risultato dell’interazione fra

tubetto pollinico e tessuti dello stilo (femmina) è determinato

dal genotipo aploide del polline; se il polline ha un genotipo

simile a quello del tessuto dello stilo (diploide) viene riconosciuto come self e la crescita del tubetto

pollinico viene arrestata nello stilo (es: polline S e tessuto stilo S S ).

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- Incompatibilità sporofitica: il risultato dell’interazione fra tubetto

pollinico e tessuti dello stilo è determinato dal genotipo diploide dello

sporofito maschile; in questo caso anche in presenza di un solo polline

con genotipo simile a quello dello stilo femminile viene arrestata la

crescita del tubetto pollinico di tutti i pollini, direttamente sulla

superficie dello stigma (es: polline S sarebbe compatibile con S S ,

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ma essendoci altro polline S nessuno dei due riesce a penetrare nello

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stilo); quindi l’unico caso in cui avviene fecondazione è quello in cui il

genotipo diploide maschile è diverso da quello diploide femminile.

Il SEME* si origina a partire dalla maturazione dell’ovulo contenente lo zigote;

il tegumento del seme protegge l’embrione, l’endosperma serve a nutrire

l’embrione prima che germini; le funzioni del seme sono: diffondere la specie

(nel tempo e nello spazio), proteggere lo zigote da danni fisici, accumulare

nutrienti per la plantula prima che diventi

autotrofa (endosperma), instaurare la dormienza

per sopravvivere in ambienti sfavorevoli (es:

temperature troppo alte o basse), rispondere alle

variabili ambientali e germinare nel momento e

posto giusto. Il seme ha un’importanza enorme

per gli animali incluso l’uomo come fonte di cibo

(cereali, riso); le piante che possiedono il seme

sono dette spermatofite e includono sia le

Angiosperme che le Gimnosperme (il fiore è più

esclusivo del seme!). Le Gimnosperme* non hanno fiori, i semi sono allungati e “nudi”,

ossia non contenuti in un frutto come nelle angiosperme, sono privi di endosperma

triploide (ne hanno uno aploide) e sono contenuti in ali (dispersione vento).

Le Angiosperme invece hanno seme costituito da embrione, endosperma (3n) e

tegumento protettivo, quasi sempre contenuti in un frutto derivante dall’ovario

materno (2n). La maggior parte dei tessuti della pianta si sviluppano dopo la

germinazione della plantula; questa è costituita da un

meristema apicale (MAG) da cui vengono prodotti i cotiledoni e

tutti i tessuti della parte aerea + ipocotile + meristema radicale

(MAR), da cui si originerà l’apparato radicale.

Ma prima di diventare una plantula all’interno del seme

l’embrione subisce delle modificazioni (sviluppo embrionale):

all’inizio l’embrione ha forma globulare, poi cominciano a

maturare la/le cotiledoni e l’embrione si ingrandisce fino ad accumulare tutto lo spazio

nel seme…ma andiamo con ordine: appena dopo la fecondazione lo zigote comincia a

compiere divisioni mitotiche per diventare pluricellulare; la prima divisione è

asimmetrica, infatti una delle due cellule figlie (apicale, più piccola) darà origine

all’embrione vero e proprio, mentre l’altra cellula (basale, più grande e allungata) darà

origine al sospensore e all’ipofisi (piede); il sospensore avrà la funzione di legare l’embrione al seme, come

un cordone ombelicale; la cellula apicale subisce poi 2 divisioni longitudinali e una divisione trasversale e

risulta costituita da 8 cellule (ottante); successivamente avviene una divisione periclinale di tutte le 8 cellule

dell’ottante a formare il vero e proprio tessuto dell’embrione (protoderma), da cui si formeranno tutti i

tessuti di rivestimento della pianta; quando si raggiungono 64 cellule si sono formati anche il procambio (da

cui si formeranno i tessuti vascolari primari) e il meristema fondamentale; il passaggio dallo stato globulare

allo stadio a “cuore” avviene con la distensione (allungamento) di alcune cellule a formare la/le

dicotiledoni; nello stadio a torpedine l’embrione si è allungato ancora di più, la/le dicotiledoni si espandono

e si sviluppa il meristema apicale del germoglio (SAM), detto anche epicotile; si distinguono inoltre l’asse

embrionale (in giallo) che darà origine all’ipocotile nella plantula e il

meristema radicale (RAM); l’ultima fase dello sviluppo embrionale

consiste nel ripiegamento delle cotiledoni (stadio cotiledonale)

all’interno del seme; a questo punto lo sviluppo si arresta prima che il

seme diventi completamente maturo e riprenderà solo con la

germinazione; l’embrione risulta quindi costituito da asse embrionale,

cotiledone/i (foglioline modificate con funzione di riserva) e

meristemi apicali (SAM e RAM); nel seme delle dicotiledoni

l’embrione occupa tutto lo spazio e l’endosperma si esaurisce,

invece nel seme delle monocotiledoni (frumento, riso, mais) può

rimanere ancora molto endosperma anche dopo la completa

formazione dell’embrione (motivo per cui li

mangiamo) e questo rimane confinato in una

piccola parte del seme; lo scutello è un tessuto che

divide l’endosperma dall’embrione e funge da

“filtro” di sostanze tra i due.

La variabilità genetica è tanto più importante

quanto variano le condizioni ambientali (inclusi

patogeni e parassiti), a cui le piante devono

costantemente adattarsi; se invece l’ambiente è

costante può essere efficace per la pianta

produrre una prole clonale che abbia le sue

stesse caratteristiche e farlo velocemente.

La riproduzione vegetativa (asessuale o

agamica) consente la moltiplicazione di un

individuo in seguito alla divisione del corpo

vegetativo o al distacco di una sua parte;

esistono specie vegetali che si riproducono

principalmente per via asessuata, non compiendo quindi i processi di

ricombinazione, segregazione e fecondazione tipici della riproduzione

sessuata; la riproduzione asessuata si basa sempre sulla mitosi, che non

dimezza il numero di cromosomi (forma cellule identiche), è costituita una

sola divisione (mentre nella meiosi ad una replicazione corrispondono 2

divisioni) e non prevede ricombinazione attraverso il crossing over.

• L’apomissia è la forma più complessa di riproduzione asessuale

(non corrisponde alla partenogenesi!*); fu descritta all’inizio del XX

secolo, quando una pianta con fiori unisessuali femminili di

Alchornea ilicifolia importata dall’Australia produsse

autonomamente un seme; Winkler introdusse il termine

“apomissia” nel 1908 e la definì “processo sostitutivo della

riproduzione sessuale che permette la moltiplicazione della spec