botanica - citologia, istologia, briofite, pteridofite, gimnosperme, angiosperme

MONOCOTILEDONI

GAMETOFITICA, la più frequente. Il locus S si esprime dopo la meiosi, ovvero dopo la separazione degli omologhi. Pertanto il 50% del polline presenterà un pattern del locus S, l'altro 50% un altro differente pattern. In questo caso la germinazione del polline si ha in ogni caso, tuttavia il tubetto ad un certo punto nello stilo si ferma, quindi non può portare a compimento il processo riproduttivo. Il blocco della germinazione del tubetto avviene in quanto il locus S produce una glicoproteina RNasica, localizzata all'inizio dello stilo, che funziona da citotossina per il polline.

Oltre al locus S esistono altri fattori che determinano l'incompatibilità genetica o che favoriscono la germinazione del pollini compatibili.

Con SELEZIONE APLOIDE PREZIGOTICA si intende la scelta del partner più adatto da parte del gineceo. Talvolta la germinazione del polline sullo stigma viene in un primo momento bloccata: solo quando si

è depositato un certo numero di granuli il processo si può attivare, in modo da avere una maggiore competizione. Nelle gimnosperme esiste anche un rigetto post-zigotico: questo è reso possibile in quanto esistono 2 archegoni, quindi due cellule uovo.

DIFFERENZIAMENTO DEL FIORE

Ogni fiore si forma a partire da un SAM, che quindi deve passare da uno sviluppo in senso vegetativo ad uno in senso riproduttivo. Pertanto da un accrescimento pressoché indefinito il suo destino diviene definito, non più perenne. La fioritura è un fenomeno multifattoriale, determinato da spinte endogene ed esogene: possono influenzare sia fattori genetici che fisiologici che ambientali. Il SAM formerà quindi primordi fiorali anziché fogliari.

I fattori principali che determinano la fioritura:

• il raggiungimento della MATURITÀ sessuale, dopo un certo numero di anni di vita;
• determinate condizioni ambientali, come un preciso FOTOPERIODO (rapporto

dì/notte),TERMOPERIODO o ambedue;

 aspetti fisiologici, come la SALUTE della pianta e disponibilità di risorse. In questo sono coinvoltiprecisi fattori di crescita, come le GIBBERELLINE ma anche altri;

 fattori genetici. Alcuni geni intervengono nell'identità del meristema, mutandolo da vegetativo afiorale, altri consentono effettivamente la formazione degli organi del fiore. Esistono alcuni geni dellaPROMOZIONE AUTONOMA DEL FIORE, che sono attivi di default, per cui devono essere silenziati dallapianta in condizioni standard. Con la fioritura, questi geni non sono più inibiti.

Il gene che inibisce il pathway autonomo della fioritura è detto FLC. A sua volta FLC viene mantenuto attivoda un gene sempre espresso, detto Frigida. Questo è stato scoperto studiando mutanti di Arabidopsis, incui avevamo fioritura anche a livello di plantula. Quando la pianta deve fiorire, è necessario che FLC vengabloccato: questo avviene grazie alla VERNALIZZAZIONE.

perdono le loro caratteristiche e la central zone diviene indistinguibile dalla peripheral zone, data la spiccata attività di divisione. In particolare quindi il meristema si ingrossa. Questo è accompagnato da grandi modifiche del pathway di espressione genica, in modo da costituire tutti gli organi verticillati: il processo è stato seguito in particolare in Antirrhinum (bocca di leone) e Arabidopsis.

Gli studi sono stati effettuati a partire da mutanti: essi in genere possiedono parti del fiore in posizioni sbagliate rispetto allo standard. Ciò è analogo a ciò che accade alle mutazioni dei geni omeotici dei metazoi, sebbene in questo caso non possano essere considerati geni omeotici in termini "strutturali" (non possiedono infatti una homeo-box, una sequenza di alcuni nucleotidi molto conservata) ma assimilabili solo funzionalmente. Le piante possiedono invece MADS-box, legate ai geni per il differenziamento degli organi florali, formate

Confermata l'esistenza di 3 classi di geni (A, B e C) che regolano lo sviluppo del fiore. Questi possono agire singolarmente oppure interagendo fra loro, in modo da formare tutte e 4 le tipologie di pezzi fiorali.

In particolare sappiamo che:

• i sepali si formano grazie alla presenza dei soli geni di classe A;
• i petali si formano grazie all'interazione dei geni delle classi A e B;
• gli stami si formano grazie all'interazione dei geni delle classi B e C;
• i carpelli si formano grazie alla presenza dei soli geni di classe C.

Fra i geni di classe A ricordiamo APETALA1 e APETALA2. Fra i geni di classe B abbiamo APETALA3 e PISTILLATA. L'unico gene di classe C è AGAMOUS.

Questo modello è stato successivamente migliorato, data la scoperta di altri importanti geni coinvolti nello sviluppo fiorale fra cui:

• i geni di classe D (floral binding protein), necessari per determinare l'identità dell'ovulo.
• i geni di classe E (SEPALLATA1, 2 e 3),

Necessari per l'espressione di tutti gli altri. Se non sono espressi di fatto non si forma nessun fiore.

EMBRIOGENESI

L'embrionogenesi è lo sviluppo dell'embrione maturo a partire dallo zigote, attraverso diverse modalità differenziative. Questo complicato processo è regolato da fattori cito-istologici, anatomici e molecolari. Esistono circa 40 geni coinvolti nello sviluppo embrionale, anch'essi individuati e studiati grazie a mutanti: questi codificano soprattutto per fattori di trascrizione, interattori dell'auxina, proteine translipidiche, etc...

Un altro fattore determinante è la dimensione del SEL dei plasmodesmi, che limita il traffico dei fattori morfogenetici nei vari distretti.

L'embriogenesi può essere suddivisa in tre fasi:

• Nella fase I si determinano gli assi polari della pianta, in particolare il pattern LONGITUDINALE e il pattern RADIALE.
• Nella fase II si ha la maturazione dell'embrione e...

L'accumulo di sostanze di riserva.

Nella fase III il seme si disidratazione ed entra in stato di quiescenza. Questo fenomeno non è presente in tutti i semi. Esistono SEMI RECALCITRANTI che non si disidratano, come quelli delle piante semiacquatiche o di quelle specie per cui date determinate condizioni ambientali non è vantaggioso.

Con la fecondazione si formano sia lo ZIGOTE che l'ENDOSPERMA SECONDARIO, un tessuto triploide di riserva: sembra che esso a livello di protoangiosperme fosse effettivamente un secondo zigote. Lo sviluppo di un tessuto di riserva dopo la fecondazione fa sì che il gametofito femminile possa essere ancora più ridotto, al contrario delle gimnosperme. Al momento della fecondazione l'endosperma inizia a dividere in nuclei, senza però cellularizzare: si possono avere fenomeni di POLIPLOIDIA. Questo costituisce un vantaggio evolutivo, in quanto aumenta l'efficacia della regolazione genica e incrementa la funzione di riserva.

in quanto può essere un'ottima fonte anche di acidi nucleici.

Lo zigote è l'altro prodotto della fecondazione. Questa è una cellula molto polare. Prima di dividersi si ingrandisce molto (3 volte in Arabidopsis) e va incontro ad un riassetto citoplasmatico. Una volta raggiunte le dimensioni standard si ha la prima mitosi e poi una citodieresi molto asimmetrica: si formano una cellula BASALE e una APICALE, dal destino completamente diverso. Negli stadi successivi si forma un embrione, esclusivamente dalla cellula apicale, collegato nella zona micropilare dal SOSPENSORE EMBRIONALE, che invece deriva dalla cellula basale. Inizialmente l'embrione possiede simmetria radiale, dopodiché assume una simmetria bilaterale. Nel frattempo l'endosperma a sua volta cresce e accumula sostanze di riserva. Quando sono completamente sviluppati i cotiledoni, il sospensore va incontro a PCD. Nelle prime fasi di sviluppo si definiscono i pattern LONGITUDINALE e RADIALE.

• il dominio APICALE, formato dai due cotiledoni, l'apice del germoglio e la porzione superiore dell'ipocotile;
• il dominio CENTRALE, che comprende il resto dell'ipocotile;
• il dominio BASALE, formato da radice e caliptra.

1. Con la prima divisione si formano una cellula APICALE e una BASALE.
2. La cellula apicale si divide due volte longitudinalmente, dopodiché con una divisione trasversale viene determinato il pattern apicale-basale. Le 4 cellule superiori formeranno

Cotiledoni e SAM, mentre dalle 4 sottostanti (CELLULE CENTRALI) deriveranno l'ipocotile, la radice e una parte del RAM.