Botanica - Appunti

La cellula vegetale

La cellula vegetale è una tipica cellula eucariotica (la caratteristica principale che la differenzia dalle cellule procariotiche è la presenza di un nucleo ben definito e isolato dal resto della cellula grazie all’involucro nucleare), con diverse peculiarità che la differenziano dalle cellule animali, fungine e dagli altri regni dei viventi:

Parete cellulare

La parete è il compartimento esterno della membrana plasmatica presente in tutte le cellule vegetali, ma anche nei funghi e nei batteri. È il primo contatto della cellula vegetale con l’esterno; circonda la membrana cellulare e delimita il protoplasto (citoplasma e nucleo). La parete cellulare vegetale è rigida, imponendo la forma e sostenendo la cellula, e flessibile, consentendo la crescita della cellula. La parete cellulare varia sia nella sua composizione, che nella sua architettura, conformazione, a seconda della tipologia, dell’età e delle condizioni ambientali in cui si trova la cellula.

La parete cellulare delle piante è in gran parte costituita da una componente fibrillare polisaccaridica, immersa in una matrice glicidica e proteica con funzione strutturale ed enzimatica, e formata anche da fenilpropani che modificano le proprietà chimico fisiche della parete rendendola sia impermeabile all’acqua sia più rigida. Un altro componente è l’acqua che ne rappresenta il 60% del volume totale.

La parete cellulare ha un'importanza rilevante perché è metabolicamente attiva, indispensabile per:

• Conduzione di acqua e soluti
• Comunicazione cellula-cellula
• Riconoscimento di cellule self (della stessa pianta) e cellule non-self (cellule patogene)
• Controllo della forma cellulare
• In alcuni casi è usata anche per il deposito di sostanze di riserva

Gli strati della parete cellulare

• Lamella mediana
• Parete primaria
• Parete secondaria

La lamella mediana

La lamella mediana è lo strato più esterno che ricopre la parete primaria, ed è molto sottile (0,1 μm). È principalmente costituita da materiale pectico; le pectine sono polimeri dell’acido galatturonico fortemente idrofile, garantendo plasticità e flessibilità alla parete, indispensabili per il processo di distensione cellulare. La lamella è attraversata da filamenti citoplasmatici e da prolungamenti del reticolo endoplasmatico, chiamati desmotubuli, che insieme formano i plasmodesmi. La lamella mediana viene formata durante il processo di mitosi cellulare.

La parete primaria

È la parete deposta in seguito al processo di divisione in cellule in accrescimento; il materiale viene immesso nello spazio tra la lamella mediana e il plasmalemma fino a formare uno strato che può variare in spessore. La parete primaria ha la capacità di crescere in superficie adattandosi all’aumento delle dimensioni della cellula. Questa parete è formata principalmente da cellulosa, un polimero del componente fibrillare glucosio β1,4 glucano.

L’unità costitutiva della cellulosa è il cellobiosio, un dimero costituito da due molecole β glucosio unite insieme da legame (1→4). Le unità base di cellulosa si dispongono parallelamente le une alle altre associate a micelle, ovvero disposizione ordinata delle molecole, legandosi per mezzo di legami idrogeno molto forti, formando fibrille. Le fibrille si organizzano successivamente in microfibrille (5-10 nm) formate da 36 catene di cellulosa. Nelle pareti primarie le micro fibrille di cellulosa sono immerse in una matrice, ricca di acqua e costituita da:

• Emicellulosa: sono molecole polisaccaridi in grado di legare le cellulose con ponti a idrogeno, conferendo peculiarità di vario tipo alla parete. I principali tipi di emicellulosa sono tre: xiloglucani, xilani, β-glucani.
• Pectine: le pectine sono solide, solubili e conferiscono porosità alla parete. L'importanza funzionale delle pectine è quella di permettere l’adesione tra cellule adiacenti e il loro reciproco riconoscimento.
• Proteine strutturali: (15% del peso secco della parete) possono essere divise in quattro principali categorie: proteine ricche di glicina, proteine ricche di prolina, proteine ricche di idrossiprolina, proteoglicani. Le proteine strutturali sono ricche di aminoacidi quali serina, idrossiprolina e lisina che formano legami covalenti con le emicellulose cui legano molecole di zuccheri come arabinosio e galattosio.

Sono presenti due tipi principali di proteine strutturali:

• Estensine, che favoriscono l’estensione della parete
• Lectine, che servono durante il processo di riconoscimento e compatibilità tra le varie cellule

Biosintesi delle componenti della parete

I componenti delle parete possono essere direttamente sintetizzati sulla parete, come nel caso della cellulosa; oppure possono essere sintetizzati dall’apparato del Golgi e dal reticolo endoplasmatico ruvido (RER), quindi nel citoplasma come nel caso delle emicellulose e delle pectine. La biosintesi della cellulosa avviene in un complesso multienzimatico, intrinseco alla membrana plasmatica, detto complesso della rosetta. Il Complesso della Rosetta è composto da 6 sub-unità disposte in modo circolare; a sua volta ciascuna delle sei sub-unità della rosetta è formata da 6 proteine, denominate cellulosa sintetasi. Ogni molecola di cellulosa sintetasi sintetizza una molecola di glucano originando 36 catene di microfibrille. Durante la sintesi della cellulosa il complesso espelle dal foro centrale le micro fibrille sulla superficie esterna della membrana, per poi essere integrate nella parete. A loro volta le micro fibrille si associano tra loro a formare macrofibrille.

Proprietà della parete primaria

• Resistenza meccanica
• Plasticità
• Resistenza alla degradazione
• Crescita per distensione

Al termine della mitosi, quando i cromosomi si sono posti ai lati opposti lungo il fuso mitotico, inizia la citocinesi, processo di divisione del citoplasma. Durante questo processo le vescicole originatesi dall’apparato del Golgi contenenti i costituenti necessari alla formazione della parete cellulare si organizzano in posizione mediana tra le due cellule figlie in corrispondenza di strutture microtubulari, a formare il fragmoplasto. La parete cellulare cresce dal centro verso la periferia andando a fondersi con la membrana plasmatica. Una volta formata la nuova cellula la parete cellulare cresce per distensione. L’accrescimento della cellula implica un cambiamento nelle dimensioni e nella composizione della parete. La parete cellulare bilancia la pressione di turgore che si crea all’interno della cellula a causa dell’entrata di acqua. Fintanto che la parete bilancia la pressione di turgore la cellula non può crescere. Affinché avvenga l’accrescimento la parete si deve riassorbire. L’orientamento delle micro fibrille di cellulosa, influenzano fortemente la direzione dell’espansione. Se le micro fibrille sono disposte in modo casuale, la crescita è isotropica, cioè uguale in tutte le direzioni, mentre se le micro fibrille sono disposte in modo ordinato la crescita è allotropica, e la direzione predominante di crescita tenderà ad essere perpendicolare alla direzione delle micro fibrille.

La parete secondaria

In alcuni tipi cellulari, quando il processo di accrescimento per distensione (cellulare) è cessato, vengono deposti ulteriori strati cellulari internamente alla parete primaria, ricchi di cellulosa, privi di proteine strutturali ed enzimatiche, e poveri di emicellulose e pectine. Spesso questi strati presentano, liquidi, suberina, cutina e cere; perciò la loro funzione è prettamente di sostegno e rigidità. In genere sulla parete secondaria è possibile distinguere ulteriori tre strati:

• Esterno S1
• Mediano S2
• Interno S3

Questi tre strati differiscono tra loro per l’orientamento delle micro fibrille di cellulosa. Le pareti secondarie possono subire delle modificazioni secondarie caratterizzate dalla presenza di altre sostanze (in base alla differenziazione) che le conferiscono proprietà diverse:

• Strutture per incrostazione: sono infiltrazioni di materiali di vario tipo tra le fibrille di cellulosa

Lignificazione

Tipica delle Cormofite, consiste nella deposizione di lignina nella matrice, che avviene a partire dallo strato della parete più vicino alla membrana infiltrandosi poi fino alla lamella mediana. La lignina è un polimero idrofobo costituito da monomeri di varie molecole aromatiche (contenenti un anello a sei atomi di carbonio). La lignina conferisce:

• Rigidità: resistenza alla compressione (che porta l’aumento dell’altezza delle piante e l’evoluzione delle piante terrestri), e la resistenza alla tensione generata dalle correnti
• Impermeabilità: facilita il trasporto di acqua
• Protezione: contro l’attacco dei funghi

Quando l’accrescimento e la lignificazione giungono al termine la cellula muore. Es. vasi del legno, fibre sclerenchimatiche.

Pigmentazione

I processi di lignificazione sono normalmente accompagnati da pigmentazione. La pigmentazione si verifica per impregnazione della parete ad opera di sostanze più o meno colorate come i tannini e i polifenoli.

Mineralizzazione

È tipica della parete esterna S1 delle cellule dell’epidermide delle Graminacee. Nella parete cellulare si possono depositare sostanze minerali quali carbonato di calcio (CaCO₃) che la rendono dura e resistente. In questo caso quando l’incrostazione è di carbonato di calcio non si parla in generale di mineralizzazione ma di calcificazione.

Struttura per apposizione

Apposizione di materiali che aumentano l’impermeabilità della parete.

Cutinizzazione

Le pareti cellulari dello strato epidermico sono protette nella faccia rivolta verso l’esterno da una pellicola, detta cuticola, costituita da cutina, un polimero degli acidi grassi. La cuticola conferisce alla parete l’impermeabilità all’acqua e in minima misura ai gas atmosferici.

Suberificazione

La parete cellulare viene modificata da una sostanza chimicamente simile alla cutina che è la suberina, costituita da acidi grassi. La suberificazione avviene con l’apposizione di lamelle di suberina alternate a lamelle di cellulosa a partire dalla lamella mediana. Le cellule suberificate sono morte. Es. spermatofite (sughero, banda del Caspary ed esoderma).

Gelificazione

Formazione di mucillaggini dovuta ad un aumento delle sostanze pectiche (le pectine legano molto bene con l’acqua). La parete, in tal caso, assume un aspetto mucillagginoso e in presenza di acqua si rigonfia enormemente. Cellule a mucillaggini si trovano nei fiori di Tiglio, e nella cuffia radicale (mucigel). La gelificazione può anche essere un meccanismo di difesa.

I plasmodesmi

I plasmodesmi sono ponti citoplasmatici che mettono in comunicazione cellule adiacenti. Attraverso il plasmodesma non passa solo la membrana plasmatica ma anche il tubulo di reticolo endoplasmatico, detto desmotubulo. Spesso i plasmodesmi non sono isolati ma sono raggruppati in aree della parete dette punteggiature.

I plastidi

I plastidi sono organelli caratteristici della cellula vegetale. Tutti i plastidi sono circondati da un involucro costituito da due membrane unitarie che delimitano una cavità ripiena di sostanza fondamentale, lo stroma. Tra la membrana esterna e la membrana interna si trova uno spazio intermembrana. I plastidi contengono diverse molecole di DNA circolare, situato in uno o più nucleotidi, RNA e ribosomi 70S.

Origine dei plastidi

La forma più antica di plastidio è il cloroplasto, da questo si sarebbero differenziati gli altri tipi di plastidio. Secondo la teoria endosimbiontica, il cloroplasto si sarebbe originato da un’ancestrale simbiosi tra cianobatteri e organismi ameboidi eterotrofi. Un organismo ameboide, unicellulare avrebbe acquisito la capacità di nutrirsi tramite fagocitosi. Con questo meccanismo, piccoli cianobatteri sarebbero stati inglobati nella cellula ameboide, ma non digeriti. L’ospite avrebbe poi perso la parete cellulare e si sarebbe gradualmente stabilita una relazione simbiotica tra i due organismi. Nel tempo la reciproca dipendenza sarebbe divenuta tale da rendere impossibile la vita autonoma: tra i due organismi si è instaurato un rapporto di simbiosi obbligata. I plastidi derivano sempre da altri plastidi, la cellula non è in grado di formare ex novo questi organelli. Tutti i plastidi anche se entro certi limiti possono trasformarsi l’uno nell’altro, e derivano dalla stessa forma embrionale, il proplastidio.

I proplastidi sono presenti in cellule indifferenziate e sono dotati di un sistema di membrane interne poco sviluppato, spesso disposto sotto forma di vescicole. Il differenziamento dei pro plastidi nelle varie forme di plastidi dipende sia da fattori ambientali, come luce e temperatura, sia da meccanismi interni in funzione dell’organo in cui si trovano.

Sviluppo dei plastidi

Tutti i plastidi derivano da quelli dello zigote che a sua volta li ha ereditati dalle cellule gamiche. La divisione cellulare è preceduta dalla divisione dei proplastidi così che le cellule figlie siano provviste dello stesso numero di pro plastidi della cellula madre. Il differenziamento cellulare si accompagna all’ulteriore moltiplicazione dei proplastidi, che porta a un aumento del numero di proplastidi per cellula, e al loro differenziamento in organi maturi. Il tipo e il numero di plastidi in una cellula matura è legato a fattori interni e ambientali. La luce riveste un ruolo fondamentale nel differenziamento dei cloroplasti. La formazione del sistema tilacoidale avviene solamente in presenza di luce.

Fotoconversione

Se i semi di una pianta sono fatti germogliare all’oscurità, si formano ezioplasti e non cloroplasti. Gli ezioplasti sono plastidi che posseggono il corpo pro lamellare dal quale si prolungano nello stroma membrane lamellari dette protilacoidi. Se la pianta è esposta alla luce il corpo pro lamellare si disgrega e le membrane si riorganizzano dando luogo al sistema dei tilacoidi, così l’ezioplasto si trasforma in cloroplasto. Di plastidi ne esistono diversi tipi che differiscono per colore, forma, struttura, funzione.

Cloroplasti

I cloroplasti, di colore verde dovuto alla presenza di clorofille appartenenti alla famiglia delle porfirine, esistono in quattro tipi:

• Clorofilla a: presente in tutti gli organismi fotosintetici
• Clorofilla b: presente in alcune alghe e in tutte le piante
• Clorofilla c: presente in numerose classi algali
• Clorofilla d: presenti nei cianobatteri e in alcune alghe rosse

I cloroplasti sono gli organuli dove ha luogo la fotosintesi. I cloroplasti presentano dimensioni comprese tra 4 e 10 μm ed hanno una forma lenticolare, con una faccia piana e una faccia convessa. I cloroplasti sono formati da un involucro costituito da una duplice membrana, interna ed esterna, che forma uno spazio intermembrana di 3 nm; le membrane sono povere di fosfolipidi e ricche di galattolipidi. La membrana esterna è dotata di proteine porine, che formano dei canali rendendola permeabile a molecole di ridotte dimensioni sia idrofile che idrofobe. La membrana interna, invece, è altamente selettiva; è liberamente permeabile solo a molecole neutre di ridotte dimensioni, gli scambi tra metaboliti e ioni tra citoplasma e cloroplasto si attuano attraverso specifiche proteine di trasporto. L’interno di un cloroplasto è costituito prevalentemente dalla sostanza fondamentale che crea lo stroma particolarmente ricco di enzimi.

Nello stroma si trovano plastoglobuli (goccioline lipidiche), enzimi della fase oscura della fotosintesi, DNA, RNA, ribosomi 70S, amido primario. Nello stroma è possibile anche notare un sistema lamellare, organizzato in vescicole chiamate tilacoidi su cui si trovano i pigmenti. Il sistema lamellare è formato da regioni scure dette grana. I grana sono costituiti da pile di sacchi membranosi discoidali sovrapposti, detti tilacoidi del grana. Le piante cresciute all’ombra hanno un numero superiore di tilacoidi del grana. Altri tilacoidi, detti stromatici o intergrana, decorrono lungo l’asse maggiore del cloroplasto e connettono i diversi grana.

Nelle piante sono presenti numerosi cloroplasti, questa condizione di multi-cloroplasti invece di singoli cloroplasti è risultata evolutivamente più vantaggiosa. Il principale vantaggio è probabilmente rappresentato dalla possibilità dei cloroplasti di muoversi indipendentemente l’uno dall’altro, orientandosi a favore della radiazione luminosa. Questi inoltre possono sviluppare una maggiore superficie disponibile per gli scambi di sostanze con il citoplasma.

Breve fotosintesi

La fotosintesi è un processo che incorpora anidride carbonica (CO₂), acqua e luce per produrre zucchero (C₆H₁₂O₆) e ossigeno (O₂).

• Fase luminosa: avviene nei tilacoidi, i fotosistemi I e II costituiti da pigmenti accessori catturano l’energia della luce trasferendola alla clorofilla. In questa fase vengono prodotti ATP e NADPH, avviene la fotolisi dell’acqua e il rilascio di ossigeno.
• Fase oscura: avviene nello stroma, NADPH e ATP vengono utilizzati dall’enzima Rubisco che utilizza CO₂ per sintetizzare la trifosfogliceraldeide e glucosio. Il glucosio che viene prodotto, viene polimerizzato in amido primario. A volte la quantità di zuccheri prodotti può essere superiore rispetto alle quantità di zuccheri consumati.