Botanica, Biologia vegetale

Albero filogenetico

Legenda: Cellula vegetale e strutture caratteristiche

Parete cellulare: contiene cellulosa (funghi chitina).

• È formata da filamenti di cellulosa (rigidità), matrice di emicellulosa, pectina, glicoproteine (elasticità) in cui è immersa la cellulosa.
• Alcune pareti possono anche contenere lignina, una proteina che ispessisce la parete (cellule del tronco).

Funzioni:

• Limita l'espansione del protoplasto.
• Difende la cellula: la cellulosa è difficile da degradare, pertanto talvolta vi è simbiosi con microrganismi che siano in grado di scomporla.
• Determina la forma.
• Contribuisce alla consistenza dei tessuti.

Diversi tipi di cellule vegetali vengono identificate sulla base della struttura della parete. La parete può essere primaria, ovvero di prima deposizione, e secondaria, solo in alcune cellule è depositata e può essere anche bistratificata (a seconda della funzione che la cellula deve svolgere).

Lamella mediana -> parete primaria -> stratificazioni della parete secondaria (S1, S2, S3 dalla più esterna alla più interna) -> protoplasto. Le molecole di cellulosa sono disposte differentemente per migliorare la resistenza.

Organizzazione della parete

La parete secondaria è prodotta dal protoplasto e depositata sulla superficie interna della parete primaria. Nei campi di punteggiature primarie la parete primaria è più sottile e attraversata dai plasmodesmi grazie ai quali le cellule comunicano. Le interruzioni della parete si chiamano punteggiatura, ci sono anche dei canali di punteggiatura, zone di alta specializzazione.

Esempio: cellule pietrose della polpa del frutto della pera: pareti secondarie stratificate, servono a mantenere consistenza alla polpa.

Forma della cellulosa: è il composto organico più abbondante della terra. È un polimero di glucosio legato da legami a idrogeno a formare catene, che assemblate danno origine a una molecola di cellulosa e così gruppi cristallini detti micelle. Più micelle generano microfibrille che in maggiore quantità danno luogo a macrofibrille e infine alla struttura finale della cellulosa.

Membrana cellulare: separata dalla parete, contiene il protoplasto.

Vacuolo: 95% del volume della cellula, ha una sola membrana, detta tonoplasto.

• Contiene pigmenti: vi è una diffusa sostanza elettrondensa, un metabolita secondario, come il tannino (tossico). Un metabolita secondario serve non all'accrescimento della cellula ma alla competizione e difesa, come in questo caso. Contiene anche le antocianine, con funzione antiossidante.
• Concentrazione di sali minerali: utili per l'osmosi della cellula e per la gestione del turgore.
• Esempio: ossalacetato di calcio.

Plasmodesmi: filamenti di citoplasma che connettono una cellula dall'altra. Essi passano attraverso dei campi di punteggiature primarie. Glucosio è la forma di riserva.

Cellula eucariotica fotosintetica: esempio Zea mays: comunemente mais, famiglia graminacee/poaceae. La disposizione delle fibrille di cellulosa influenza il tipo di accrescimento della cellula:

• a. Casuale su tutte le superfici: accrescimento isodiametrico (cellula tonda).
• b. Parallela nelle superfici laterali e casuale nelle superfici superiore e inferiore: accrescimento longitudinale (cellula lunga).

La disposizione è geneticamente codificata, ovvero l'informazione è legata al tipo di funzione quindi alla disposizione delle fibrille.

Esempio: foglie: cellula tonda; fusto: cellula allungata, funzione conduttrice. Pareti ricche di cellulosa immersa in matrice di emicellulosa e pectina, ma ci sono altre molecole:

• Callosio: polisaccaride che si deposita in risposta a stress o a ferite, coinvolto anche nella divisione cellulare e nello sviluppo del tubetto pollinico (canale che si formula dal granulo pollinico).
• Tubetto pollinico: a livello dell'organo femminile produce il tubetto con il quale passano i gameti maschili, ma cresce velocemente e tenderebbe a rompersi se non fosse per il callosio che lo rinforza.
• Lignina: conferisce la caratteristica del legno, interviene nella formazione della parete conferendo durezza, resistenza alla compressione, rende anche impermeabili le pareti, è tossica per i microrganismi e ostacola il loro ingresso. È una delle molecole più difficili da degradare.
• Cutina: sostanze grasse che servono alla protezione degli strati esterni della pianta.
• Cere: esempio: foglia: cutina le riveste, in particolare in climi particolarmente caldi (protezione dall'irraggiamento e disidratazione).
• Glicoproteine: in particolare le estensine, che permettono dentro la parete la sua estensione (rigida per la cellulosa).
• Proteine enzimatiche: fosfatasi (molteplici funzioni), perossidasi (antiossidanti), cellulasi (degradano la cellulosa, per esempio nella fase mitotica di divisione della parete), pectinasi (degradano la pectina).

Cloroplasti: organelli mobili a ridosso della membrana perché devono assorbire la luce. Una cellula contenente cloroplasti piccoli è una cellula evoluta, perché sono più facili da gestire. Esempio: alga: cloroplasti grossi, orchidea: cloroplasti piccoli.

Ricchi di clorofilla, che assorbe le radiazioni e riflette la luce, caratterizzano il colore verde. Ma vi sono altri pigmenti come i carotenoidi che aiutano il processo fotosintetico. In cloroplasti attivi la clorofilla verde copre gli altri pigmenti, ma quando le cellule invecchiano e la clorofilla si degrada, emergono gli altri pigmenti come i carotenoidi che danno il colore rossastro e come le antocianine. Sono degli organelli, perché hanno loro vita autonoma (teoria endosimbiontica), infatti possiedono loro DNA (simile a quello batterico), utile per la produzione di loro molecole e per la divisione mitotica.

Rispondono all'intensità della luce disponendosi nel modo più ottimale:

• a. Se la luce è poco intensa, si distribuiscono sotto la membrana plasmatica in modo uniforme per ricevere il più possibile della luce.
• b. Al contrario si dispongono sulla membrana ma lateralmente alla direzione della luce che potrebbe danneggiare le loro strutture.

Sono formati da:

• i. Doppia membrana.
• ii. Grana = zone elettrondense.
• iii. Stroma = liquido in cui sono immersi i grani.
• iv. Tilacoidi = granali (se fanno parte del grana), stromatici (se passano da grana in grana), sono strutture vescicolari costituite da membrane.

Appartengono alla famiglia dei plastidi, tra cui troviamo:

• a. Cromoplasto: plastidio privo di clorofilla ma ricco di carotenoidi, determinano il colore giallo/rosso dei fiori, foglie e frutti, perciò sono anche importanti per la riproduzione. Esempio: pomodoro acerbo: verde, clorofilla -> fotosintesi, deve essere mimetizzato nel fogliame solo quando è maturo e pronto per la dispersione del seme, i cloroplasti si trasformano in cromoplasti e cambiano il colore dal verde a un rosso intenso, che attrae gli animali.
• b. Leucoplasti: privi di pigmenti, possono accumulare amido (amiloplasti) o anche oli e proteine. Sono luoghi di accumulo utili. Esempio: radici principalmente, ma anche alcuni casi in cui sono presenti nelle foglie (Tradescantia zebrina).

I plastidi sono legati tra loro da un ciclo di sviluppo:

• a. Proplastidio: due membrane, di cui la membrana interna nel processo di differenziamento si invagina e si stacca in vescicole che si appaiono e si uniscono a formare i grana. Il tutto all'interno dello stroma e la doppia membrana viene ripristinata. È stimolato alla differenziazione il plastidio. Ma vi sono casi in cui è il cloroplasto che si differenzia in cromoplasto come per esempio nel pomodoro o nei petali dei fiori; sono intercambiabili. Oppure nei fusti sotterranei in cui è il cromoplasto che si differenzia in amiloplasto.

Fotosintesi

Le membrane interne del cloroplasto, i tilacoidi, catturano la luce con la clorofilla e gli altri pigmenti. Le reazioni di sintesi del glucosio avvengono nello stroma. L'ossigeno proviene dalla scissione dell'acqua e non dalla CO₂.

Reazione di fotosintesi: 6CO₂ + 12H₂O + luce -> C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Molecole di ossigeno derivano dall'acqua: 6 CO₂ + 12 H₂O

1937, Robin Hill: prova che l'ossigeno proviene dalla scissione dell'acqua:

• Cloroplasti isolati sono illuminati e in presenza di un accettore artificiale di elettroni, producono ossigeno senza la presenza di CO₂.

Nobel, 1961 Melvin Calvin: assimilazione del carbonio nella fotosintesi

• Usando anidride carbonica e carbonio radioattivo C¹⁴.

Nobel, 1965 Robert Woodward: sintetizza la clorofilla

• Nobel, 1988 gruppo di scienziati: cristallizzano il centro di reazione fotosintetica di un batterio a raggi X.

La luce percepita dal nostro occhio va da una lunghezza d'onda di 380 nm a 750 nm. Al di sotto troviamo l'ultravioletto (UVC), molto dannoso e genocida; invece sopra i 10³ troviamo l'infrarosso e i radar.

I pigmenti assorbono la radiazione della luce, come la clorofilla a, clorofilla b e i carotenoidi, ma in diverse percentuali:

• Clorofilla a: i suoi picchi di assorbimento sono i 430 nm e i 663 nm.
• Clorofilla b: assorbe picchi leggermente diversi come 480 nm e i 650 nm di lunghezza d'onda.
• Carotenoidi: 490 e 510 nm circa.

Spettro d'azione: grafico che mostra la percentuale di efficacia delle diverse lunghezze d'onda per il processo di fotosintesi. L'efficienza della fotosintesi può essere anche legata alla produzione di una molecola come l'ossigeno oppure il decremento dell'anidride carbonica.

Spettro d'assorbimento: grafico che mostra l'assorbimento in percentuale di luce da parte di una sostanza, alle varie lunghezze d'onda.

Esperimento di Engelmann, 1882:

• Spirogyra, alga filamentosa e le cellule hanno un cloroplasto spiralato: colpito da un fascio di luce precedentemente rifratto attraverso un prisma, e analizzato attraverso un bioindicatore (sensibile all'ossigeno) ha poi spruzzato una colonia di batteri. La presenza dei batteri si localizzava proprio nei picchi di certe lunghezze d'onda.

Il sistema ha diversi pigmenti perché ogni pigmento assorbe l'energia che viene dispersa per riutilizzarla nelle varie reazioni. I pigmenti eccitati disperdono energia, che viene riassorbita da un altro pigmento, e calore che invece viene disperso; si crea così una catena.

• Clorofilla a: ha una testa e una coda idrofobica, si trova nella membrana fosfolipidica dei tilacoidi. È presente in tutti gli organismi autotrofi compresi i cianobatteri.
• Clorofilla b: pigmento accessorio della clorofilla a e rispetto un –CH₃ presenta un –CHO. È presente in molte piante, alghe verdi e euglenoidi. Vi sono altre varianti della clorofilla a: clorofilla c1 (alghe), clorofilla c2 (alghe), clorofilla d (cianobatteri).
• Carotenoidi: pigmenti utili alla funzione della clorofilla, sono liposolubili e si trovano nei cloroplasti e nei cianobatteri. Sono divisi in caroteni e xantofille.
• Ficobiline: pigmenti utili, sono idrosolubili che si trovano nei cloroplasti della alghe rosse (negli abissi) e nei cianobatteri. Si dividono in ficocianine e ficoeritrine.

Microtubuli

Anche le cellule vegetali hanno il citoscheletro costituito da microtubuli (25 nm), filamenti di actina (7 nm) e filamenti intermedi (8-12 nm). Microtubuli: svolgono un ruolo nell'allineamento delle microfibrille di cellulosa che costituiscono la parete (con mitocondri) -> costruzione della parete. In mezzo alla parete troviamo il complesso proteico celluloso-sintetasi, che si muove lungo i microtubuli (appena sotto la membrana) producendo la fibra di cellulosa che viene depositata secondo schema preciso: raccoglie molecole nel citosol di glucosio che nel complesso sono unite e con legami a idrogeno sono originate le microfibrille.

Filamenti di actina: sono importanti nel movimento del citoplasma, trasporto sostanze e movimento degli organelli.

Plasmodesmi

Estensioni citoplasmatiche che passano attraverso i campi di punteggiatura. Nei campi di punteggiatura passa il plasmalemma schiacciato assieme al reticolo endoplasmatico. Analisi ultrastrutturale: presentano un segmento centrale più elettrondenso, attorno al quale vi è un desmotubulo e un manicotto citoplasmatico intorno. Vi sono strutture globulari proteiche di membrana collegate da un raggio proteico, a formare delle strutture a raggiera, avente la funzione di filtrare le sostanze e gestirle.

Esperimento: passaggio delle sostanze nello stame = organi sessuali maschili costituiti da antera bilobata che produce il polline, sostenuta da un filamento costituito da cellule allineate. Viene iniettata una sostanza a base di disodio fluorescina, la cui membrana plasmatica è impermeabile. Osservo che la fluorescina viene trasmessa da una cellula all'altra attraverso il plasmodesma. È una struttura attiva e passano:

• Sostanze contenute nel citoplasma.
• Rna messaggero è stimolato a passare di cellule in cellule con il compito di coordinare le diverse fasi dello sviluppo e crescita della pianta.
• Corrente elettrica, più o meno intensa a seconda della densità e del numero dei plasmodesmi.
• Actina e Miosina corrono, per la contrazione dello stesso lume del plasmodesma che regola l'ampiezza dell'apertura per permettere o meno il passaggio delle sostanze (isola certe aree esempio: pianta è attaccata da microrganismi).

Si distinguono:

• Plasmodesmi primari = si formano durante la citodieresi e la formazione della parete primaria, sono di una stessa linea cellulare.
• Plasmodesmi secondari = si formano dopo la citodieresi e mettono in comunicazione linee cellulari diverse.

Grazie ai plasmodesmi i protoplasti delle cellule vegetali sono tutti comunicanti. L'insieme dei protoplasti e dei loro plasmodesmi rappresenta un continuum chiamato simplasto. Il movimento delle sostanze all'interno di questo continuum è detto trasporto simplastico. Gli spazi rimanenti che avvolgono il simplasto rappresentano l'apoplasto, che comprende quindi anche il sistema di pareti.

Nucleo

• Il numero dei cromosomi varia di specie in specie: es. 4, 10, 42, 1250...
• È comune nei vegetali la poliploidia: esempio: Nicotiana tabacum, aumenta il fitness all'ambiente e la capacità di produrre biomassa e quella di difesa contro i microrganismi. Esempio: grano.

Divisione cellulare

G1: cellule dei tessuti ad alta attività mitotica (meristemi apicali delle radici e dei germogli, agli apici) possono bloccarsi a causa di particolari condizioni ambientali esempio: inverno ed entrare in quiescenza.

S: può avvenire il fenomeno della endoreduplicazione, che comporta la duplicazione plurima di DNA con formazione di nuclei giganti, aventi così fino a migliaia di copie in più. 1 gene = 1 proteina -> per produrre in abbondanza le piante utilizzano un'amplificazione di produzione del determinato gene!

Divisione cellulare:

• Sorge il problema della presenza del vacuolo.
• Sorge il problema della parete rigida.

Interfase: il nucleo deve trovarsi al centro e per spostarsi, si creano delle briglie citoplasmatiche che dividono il vacuolo. Un altro elemento caratteristico della cellula vegetale in divisione è la formazione della banda preprofasica, costituita da microtubuli. Essa scompare prima del completamento del fuso mitotico. Successivamente si crea uno strato di citoplasma continuo, che si forma per confluenza delle briglie citoplasmatiche, detto fragmosoma.

Nella fase che precede la profase circonda il nucleo e divide in 2 le aree con i vacuoli. All'inizio della telofase compare il fragmoplasto, sistema di microtubuli a forma di botte, che mantiene separati i 2 nuclei. Durante la citodieresi si forma una piastra cellulare costituita da vescicole del Golgi, che portano i "mattoni" della nuova parete. La maggior parte degli organismi hanno cellule che si dividono mediante la crescita verso l'interno della parete cellulare, se presente e successivo strozzamento della membrana cellulare e taglio delle fibre del fuso. Nelle cellule dei muschi e delle piante vascolari e in alcune alghe la divisione avviene con la formazione di una piastra cellulare. Si forma poi il fragmoplasto che è rappresentato da una specie di gabbia di microtubuli tra i due nuclei.

Protisti

Gruppo che include:

• Animali unicellulari, tradizionalmente chiamati protozoi.
• Alghe.
• Oomiceti, mixomiceti, dictiosteliomiceti (prima tra i funghi).

È un gruppo residuale, infatti comprende tutti gli organismi che non hanno trovato posto in raggruppamenti definiti come piante, animali...

Riproduzione sessuale o asessuale

• Si muovono tramite flagelli e ciglia tipo eucariotico o movimenti ameboidi.
• Unicellulari, coloniali, pluricellulari ma non sono organizzati in veri e propri tessuti.

Grande diversità anche morfologica. L'ancestore comune a tutti gli eucarioti risale a 2,1 miliardi di anni fa detto Grypania spiralis. Si può dedurre che vi sia un ancestrale protista per organismi complessi come animali, piante e funghi.

Cicli vitali riproduttivi

1. Ciclo aplonte: meiosi = a partire dallo zigote che va in meiosi e sono prodotte cellule aploidiche si moltiplicano mitoticamente costituendo una biomassa aploide. Esempio: funghi e alghe.
2. Ciclo diplonte: individuo dominante è il diploide, la meiosi è posticipata con produzione dei gameti.
3. Ciclo aplodiplonte: (ad alternanza di generazione) molto tipico del mondo vegetale. Le cellule che non sono dirette alla fecondazione vengono definite spore e...