Botanica - appunti

PARETE CELLULARE

La parete cellulare fu osservata per la prima volta nel 1664 ad opera di Robert Hooke. La parete è il compartimento esterno alla membrana plasmatica presente in tutte le cellule vegetali. È una struttura con sufficiente rigidità da imporre la forma e da sostenere la cellula. È costituita principalmente da polisaccaridi, ma sono anche essenziali le proteine e i fenilpropani (molecole di basso peso molecolare che con la loro deposizione modificano le proprietà chimico fisiche della parete stessa, rendendola sia impermeabile all'acqua che più rigida). La parete è costituita da una componente fibrillare cellulosica e da una componente matriciale polisaccaridica e proteica. La componente fibrillare è costituita da un polimero del glucosio. Le singole unità di glucosio formanocatene lunghe fino a qualche migliaio di residui dell'unità di base, il cellobiosio. Esso è un dimero costituito da due molecole di B-D-glucosio unite da legami 1→4. La formazione di tale legame necessita la rotazione di circa 180° di un glucosio rispetto al successivo. La disposizione regolare delle catene di polimero porta alla formazione di zone cristalline nella microfibrilla, mentre nelle zone in cui la disposizione delle molecole è irregolare si ha la formazione di zone amorfe. Le microfibrille di cellulosa sono molto resistenti alla trazione. La formazione della parete avviene sempre in direzione centripeta. La prima parte di parete a formarsi è la lamella primaria, seguita dalla lamella mediana; infine si forma l'ultima parte, chiamata parete secondaria. LAMELLA PRIMARIA: è la porzione più esterna della parete. Origina dalla piastra cellulare 1 ed è in

1. LAMELLA MEDIANA: è uno strato di materiale che si trova tra le pareti cellulari contigue. È uno strato molto sottile, responsabile dell'adesione cellula-cellula. È composta da sostanze pectiche che variano in struttura: nella zona appressata tra due cellule sono abbondanti le pectine metilate, mentre nelle zone di giunzione le pectine più abbondanti sono quelle non metilate. Le pectine conferiscono elevata plasticità e flessibilità alla lamella mediana. Sono sostanze fortemente idrofile.

2. PARETE PRIMARIA: si forma durante la distensione cellulare. È costituita da cellulosa, che forma un'impalcatura, la quale è immersa in una matrice, ricca di acqua, costituita da polisaccaridi appartenenti ai gruppi delle emicellulose e delle pectine. Della matrice fanno parte anche alcune proteine strutturali, presenti in piccola quantità. I polisaccaridi matriciali sono costituiti da vari polimeri che possono variare a seconda del tipo cellulare, dello stadio di sviluppo della cellula e della specie in questione.

Le emicellulose sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi fortemente legati alla componente fibrillare dellaparete grazie alla capacità di formare legami idrogeno. Grazie alla loro lunghezza, essi non solo ricoprono singole microfibrille di cellulosa, ma possono connettere tra loro fibrille diverse, formando così una rete, i cosiddetti cross-linking glycans. Le pectine sono la componente strutturale che è più facile estrarre dalla parete. L’analisi chimica ha rivelato che i principali zuccheri costituenti le pectine sono l’acido e alcuni zuccheri neutri come il ramnosio, galattosio, arabinosio. Con tali zuccheri sono costituiti polimeri come omogalatturonano, ramnogalatturonano I (RGI), ramnogalatturonano II (RGII), arabinano, galattano, arabinogalattano. Le proteine strutturali presenti nella parete si dividono in quattro gruppi: HRGP GLICOPROTEINE RICCHE IN IDROSSIPROLINA - favoriscono l’estendibilità di parete.

più nota è l’ESTENSINA, la cui presenza costituisce una guida alladirezione di crescita delle fibre polisaccaridiche vegetali.

- PRP PROTEINE RICCHE IN PROLINA

- GRP PROTEINE RICCHE IN GLICINA

- hanno un ruolo nei processi di AGP ARABINOGALATTANOPROTEINE: riconoscimento e compatibilità tra le varie cellule. Sono proteine solubili.

I componenti della parete possono venire sintetizzati direttamente sul posto o nel citoplasma. La biosintesi della cellulosa avviene nel È uncomplesso della rosetta. complesso multienzimatico intrinseco nella membrana plasmatica che si estende su entrambe le facce, formato da sei subunità disposte in modo circolare a formare una struttura che ricorda quella di una rosetta. Ciascuna delle sei subunità della rosetta è formata da sei proteine, denominate cellulosa sintasi, sono delle glucosiltrasferasi. Poiché ogni molecola di cellulosa sintasi sintetizza

Una catena di glucano, da ogni singola rosetta, origina 36 catene che si possono associare tra loro e con quelle provenienti da altri complessi, formando una fibrilla di cellulosa. La maggior parte delle microfibrille delle piante superiori è formata da 36 catene di glucano, disposte in modo molto ordinato nella porzione centrale (zona cristallina) e più disordinato alla periferia della microfibrilla (zona amorfa).

La cellula cresce perché la parete bilancia la pressione di turgore che si crea all'interno della cellula a causa dell'entrata di acqua. Le proprietà della parete primaria sono:

• Mancata diminuzione dello spessore, malgrado vi sia un aumento di volume.
• Le fibrille di cellulosa cambiano direzione, permettendo un'elevata plasticità. Questa caratteristica è favorita dall'AUXINA, la quale permette la crescita per distensione.

La disposizione della cellulosa all'interno della matrice influenza fortemente la direzione dell'espansione.

che tenderà ad essere ad asse perpendicolare:

• CRESCITA ISOTROPICA: fibrille orientate in modo casuale. Questo favorisce una forma sferica.
• CRESCITA ANISOTROPICA: fibrille orientate in modo ordinato.
• CRESCITA IN LUNGHEZZA: fibrille disposte a spirale. Questo avviene nella maggior parte delle cellule vegetali.

La parete primaria presenta un'elevata resistenza meccanica, paragonabile al cemento armato.

3. PARETE SECONDARIA: viene disposta durante lo stato di differenziazione. È una struttura composta da tre strati, formati per lo più da cellulosa: S1-S2-S3.

Le principali modificazioni della parete sono:

• INCROSTAZIONE: molecole che portano ad un aumento dell'impermeabilizzazione della parete.
• APPOSIZIONE: aggiunta di mucillaggini e gomme con caratteristiche idrofile. Può essere effettuato dalla pianta per conservare
• GELIFICAZIONE:

liquidi.− deposizione di lignina nella matrice conferendo grande rigidità. La ligninaLIGNIFICAZIONE:è una molecola aromatica con forti proprietà idrofobe. È formata da composti fenolici conlegami incrociati. Penetra nella matrice eliminandone la componente acquosa e per questomotivo da una resistenza meccanica alla compressione e resistenza alla tensione.Impermeabilizza la parete facilitando il trasporto di acqua e resiste alle degradazioni. Lecellule lignificate si trovano nei vasi del legno (tessuto conduttore), nelle fibresclerenchimatiche e nell’endoderma insieme alla suberina.

− deposizione di pigmenti, come TANNINI e POLIFENOLI.

PIGMENTAZIONE:

− deposito di sostanze minerali. Ciò rende la parete estremamente duraMINERALIZZAZIONE:e resistente.

− vi è un accumulo di cutina. Essa è una miscela di derivati di acidi grassi aCUTINIZZAZIONE:lunga catena in cui sono presenti gruppi alcolici uniti a formare una

struttura reticolare. È impermeabile ad acqua e gas. È presente nell'epidermide. CUTINA + CERE= CUTICOLA. - deposizione di suberina. È formata da acidi grassi a lunga catena SUBERIFICAZIONE: coniugati ad alcoli e fenoli. La troviamo in alcuni tessuti di rivestimento come: endoderma, sughero, esoderma, tessuto cicatriziale.

Le funzioni della parete cellulare sono: - Acquisizione e mantenimento della forma della cellula, dei tessuti e la struttura degli organi vegetali. - Controlla l'aumento di dimensioni. - Da una resistenza meccanica alle variazioni osmotiche (se le cellule vegetali si trovano in un liquido ipotonico, il liquido tende ad entrare. Viceversa, se si trova in un ambiente ipertonico, il liquido tende ad uscire. La parete, per questo motivo, garantisce l'integrità della cellula). - Resistenza alla degradazione. - Difesa contro gli agenti patogeni. Questa funzione viene assolta trasmettendo le informazioni

alla membrana plasmatica.

Trasporto apoplastico (nel parenchima radicale) per il trasporto di acqua e soluti in essa disciolti.

Impermeabilizzazione.

Accumulo di elementi di riserva.

Tra le pareti di cellule adiacenti sono presenti dei canali citoplasmatici che mettono in comunicazione cellule adiacenti, detti plasmodesmi. Contiene al centro una struttura tubulare del RE che prende il nome di desmotubulo. I plasmodesmi sono definiti primari se si formano contestualmente alla deposizione della parete, o secondari se si formano successivamente digerendo la parete precedentemente deposta. Spesso i plasmodesmi non sono isolati, ma sono raggruppati a formare strutture che in parete primaria vengono definite campi di punteggiature primarie.

PLASTIDI

La forma più antica di plastidio è il cloroplasto. Secondo la teoria endosimbiontica, un organismo unicellulare ameboide avrebbe acquisito la capacità di nutrirsi mediante fagocitosi. Con questo meccanismo, piccoli

cianobatteri sarebbero stati inglobati nella cellula ameboide, ma non digeriti. L'ospite avrebbe perso la parete e si sarebbe gradualmente stabilita una relazione simbiontica tra i due organismi. Nel tempo la reciproca dipendenza sarebbe divenuta tale da rendere impossibile la vita autonoma, cioè si sarebbe instaurato tra i due organismi un rapporto di simbiosi obbligatoria.

I plastidi si dividono autonomamente, ma dipendono dal citoplasma perché vi sono diverse interazioni fra DNA nucleare e DNA plastidiale. Molte componenti che lavorano nel plastidio vengono sintetizzate e importate nel cloroplasto; questo trasporto prevede un riconoscimento attuato da un peptide di transito. Il plastidio nelle piante terrestri è un plastidio primario avvolto da due membrane. Nelle piante si riconoscono:

PROPLA