Botanica - appunti

Alghe

Le alghe abitano sia le acque marine che quelle dolci ed anche alcuni ambienti terrestri. Hanno dimensioni varie, da pochi micron a decine di metri. Per questo motivo vi è una distinzione tra:

Microalghe

Specie unicellulari che vivono sospese in un corpo d’acqua o fissate ad un substrato mediante mucillagini o apposite appendici. Esse hanno una notevole importanza ecologica come produttori primari alla base della catena trofica negli oceani, nei mari e nei laghi. Le microalghe sono solitarie o coloniali; le loro cellule possono essere mobili o fisse. Le colonie sono aggregati di individui inglobati in sostanze mucillaginose o guaine comuni.

Macroalghe

Rappresentano una componente importante della vegetazione marina, insieme ad alcune angiosperme. Colonizzano le coste rocciose ed i substrati incoerenti. Talvolta formano popolazioni liberamente flottanti. Hanno dimensioni solitamente macroscopiche.

La cellula delle alghe ricalca il modello di quella delle piante, ma con alcune caratteristiche esclusive. Nelle macroalghe è sempre presente una parete cellulare composta principalmente da polisaccaridi, diversi a seconda dei gruppi tassonomici. Strutturalmente presenta una componente fibrillare immersa in una matrice amorfa; quest’ultima può avere un notevole spessore e formare una lamina mucillaginosa. Nelle microalghe la parete cellulare può mancare o essere sostituita da vari tipi di involucri, alla cui formazione contribuisce l’Apparato di Golgi. La maggior parte delle specie possiede un involucro che si forma all’interno del plasmalemma (periplasto). Il periplasto ha aspetto e composizione chimica varia e prende varie denominazioni. In alcuni casi può essere mineralizzato mediante silicizzazione o calcificazione.

I caratteri ultrastrutturali dei cloroplasti, il numero delle membrane periplastidiali e la composizione in pigmenti fotosintetici hanno un’enorme rilevanza filogenetica, tassonomica e diagnostica. I cloroplasti nelle alghe possiedono solo plastidi fotosintetizzanti. Il numero e la dimensione dei cloroplasti in una cellula sono diversi nelle varie categorie sistematiche: generalmente i cloroplasti sono piccoli e numerosi, sono tondeggianti o lenticolari; i grandi cloroplasti possono essere a coppa, ad anello, stellati, nastriformi, lobati o reticolati. L’organizzazione lamellare è più semplice di quella delle piante: solo in alcune alghe verdi i tilacoidi formano pseudo-grana o grana. Ogni gruppo di alghe è caratterizzato da uno specifico corredo di pigmenti.

• Clorofille: Formate da un anello tetrapirrolico con al centro un atomo di Mg, il cui compito è quello di mantenere la struttura rigida ed evitare che l’energia solare si disperda sotto forma di calore prima che possa essere utilizzata nel processo fotosintetico. Al IV anello è attaccata una catena di alcol acilico diterpenoide che può essere utilizzato come fitolo, precursore per la produzione di forme sintetiche di vitamina E e K1. La clorofilla è vitale nella fotosintesi. Le sue molecole sono specificatamente posizionate e circondate da complessi proteici, i fotosistemi, che sono racchiusi nei tilacoidi dei cloroplasti. La funzione della clorofilla è quella di assorbire la luce e trasferire l’energia ad una coppia specifica di clorofilla nel centro di reazione del fotosistema. Esistono due tipi di fotosistemi:
  • Fotosistema 1 o P700: Complesso proteico integrale di membrana che utilizza l’energia della luce per mediare il trasferimento di elettroni dalla plastocianina alla ferrodossina.
  • Fotosistema 2 o P680.
• Carotenoidi: Sono complesse catene di idrocarburi isoprenoidi con numerosi doppi legami. Ci sono due tipi di carotenoidi:
  • Caroteni: Privati di O₂; ricchi di legami insaturi. Sono formati da 8 subunità isopreniche ciclizzate agli estremi ed esiste in due forme: α e β. Il β-carotene è la forma più diffusa in natura. Questo tipo di carotenoide trasmette il colore giallo chiaro.
  • Xantofille: Contengono O₂. Derivano dalla luteina, la cui formula corrisponde a quella del β-carotene con due ossidrili negli anelli terminali. Trasmettono il colore rosso e arancio.

Le alghe presentano anche cromoproteine, il cui gruppo prostetico è la ficobilina, un tetrapirrolo a catena aperta legato covalentemente alla parte proteica. I diversi tipi di ficobiliproteine sono:

• Ficoeritrina
• Ficocianina
• Alloficocianina

Le ficobiliproteine sono organizzate in agglomerati, detti ficobilisomi, ancorati alle membrane tilacoidali. Il pirenoide ha una composizione proteica, struttura finemente granulare e contiene l’enzima RUBISCO. I pirenoidi delle alghe hanno un’elevata attività di fissazione di CO₂. Attorno ai pirenoidi si accumulano amido o altri prodotti di riserva. Essi sono solitamente intraplastidiali.

Flagelli

I flagelli sono gli organi locomotori di molte microalghe e della maggior parte delle cellule riproduttive. Le cellule flagellate hanno spesso due flagelli, meno frequentemente se ne trova uno o più di due. Un flagello si compone di un assonema, radicato in vari modi nella cellula e la cui struttura è 9+2. I flagelli si classificano in base alla presenza, alla distribuzione ed alle caratteristiche dei peli lungo l’assonema. Si distinguono in:

• Anematici: privi di peli
• Acronematici: con pochi peli all’estremità distale
• Sticonematici: con una fila di peli allineati lungo un fianco dell’assonema
• Pleuronematici: con più file di peli

I flagelli di una cellula possono essere uguali (cellule isoconte) o diversi (cellule eteroconte). In alcuni casi i flagelli possono formare corone intorno all’apice della cellula (cellule stefanoconte). Molte cellule flagellate presentano fototassi, ovvero un adattamento delle alghe atto ad ottimizzare l’acquisizione di luce. Possiamo distingue la fototassi in due componenti distinte:

• Fototassi primaria: si ha un movimento in direzione della luce
• Fototassi secondaria: si ha un movimento in direzione opposta alla luce

Riproduzione

Le alghe possono riprodursi secondo diverse vie:

• Via asessuale o agamica: Molte microalghe possiedono solo questo tipo di riproduzione, che il più delle volte si realizza mediante la semplice divisione cellulare. Nella maggior parte delle specie, la riproduzione asessuale avviene ad opera di spore. Le spore possono essere aploidi o diploidi, a seconda della generazione che le origina, e riproducono la stessa generazione. Nelle specie unicellulari l’intera cellula si trasforma in spora o in uno sporangio; nelle macroalghe gli sporangi possono trovarsi sparsi sul tallo o raggruppati in sori. Le macroalghe hanno un elevato potenziale rigenerativo del tallo, per cui ogni frammento è in grado di rigenerare un intero individuo. Ne consegue che in seguito a frammentazione, si originano estese popolazioni clonali.
• Riproduzione sessuale: I gameti delle specie algali sono di solito prodotti da individui aploidi per mitosi e si formano entro gametangi. Nelle specie unicellulari è l’intero individuo a trasformarsi in gametangio, in quelle pluricellulari i gametangi si trovano singolarmente o raggruppati in particolari zone del tallo.

Ciclo biologico

Il ciclo biologico delle alghe è distinguibile in tre diversi tipi:

• Ciclo monogenetico-aplofasico: La specie è rappresentata da una sola generazione, quella aploide che produce i gameti.
• Ciclo digenetico aplo-diplofasico: La specie è rappresentata da due generazioni, gametofito e sporofito. A seconda che questi siano morfologicamente uguali o diversi, il ciclo è isomorfico o eteromorfico.
• Ciclo monogenetico diplofasico: La specie è rappresentata dalla sola generazione diploide che produce i gameti in seguito a meiosi. Poche specie algali sono diplonti.

Cianobatteri

I cianobatteri, o alghe azzurre, sono organismi unicellulari di dimensioni esigue, solitari o riuniti in colonie. Le colonie presentano forme diverse a seconda della direzione delle divisioni cellulari. La forma più comune della colonia è il filamento o tricoma. Le cellule sono tondeggianti quando isolate e nelle colonie filamentose; nei tricomi sono spesso cilindriche a botte. La cellula dei cianobatteri non contiene organelli cellulari tipici delle cellule eucariotiche. Fra i cianobatteri non ci sono specie flagellate. Nella cellula si possono distinguere tre parti:

• Parete cellulare: I cianobatteri sono a Gram-negativi, quindi la sua parete è costituita da quattro strati. Il primo strato, adiacente alla parete, è trasparente agli elettroni; il secondo, che appare come una banda scura, è composto da glicopeptide formato da acido mureina, N-acetil-muramico, N-acetilglucosammina e tre amminoacidi che non si trovano nelle proteine (acido D-glutamico, D-alanina, acido diaminopimelico). Questo strato conferisce forma e protezione meccanica alla cellula. I due strati più esterni sono composti da proteine, fosfolipidi e lipopolisaccaridi. La parete è perforata da piccoli pori attraverso i quali vi è il trasporto di metaboliti da una cellula all’altra. I pori sono anche implicati nella secrezione della mucillagine, che spesso forma una guaina all’esterno. Tale guaina ha funzione protettiva contro la disidratazione, partecipa all’adesione al substrato ed è implicata nel movimento di alcune specie. Può inoltre contenere composti in grado di schermare le radiazioni UV. La membrana plasmatica non differisce strutturalmente dal modello lipoproteico delle cellule eucariotiche, ma contiene anche glicosilgliceridi e manca di colesterolo. Essa crea invaginazioni e conseguentemente uno spazio periplasmico, a livello delle quali è ricca di proteine coinvolte nella funzionalità cellulare.