Biologia vegetale - foglia e fotosintesi

Foglia

La foglia è uno dei tre organi costituenti il corpo della pianta e assieme al fusto forma il germoglio. La foglia è un fusto che si è modificato nel corso dell’evoluzione. La spina può essere un fusto o una foglia modificata. Fillocladi: Foglie che in realtà sono fusti.

La foglia può essere utilizzata per riconoscere il tipo di pianta. Le principali funzioni della foglia sono la fotosintesi e la traspirazione. La forma fogliare più vantaggiosa per adempiere a queste funzioni è la forma laminare, perché ha un alto rapporto superficie/volume: quanto più ampia è la superficie sviluppata, tanto più intensi sono gli scambi di sostanze gassose (vapore acqueo, anidride carbonica e ossigeno) tra ambiente interno ed esterno. Inoltre, in una foglia sottile gran parte dei tessuti possono essere raggiunti dalla luce. Si tratta, comunque, di un organo con elevatissima plasticità evolutiva.

Funzioni adattate delle foglie

Oltre alle tipiche foglie con funzione clorofilliana, sono frequenti foglie che sono state adattate alle più varie funzioni:

• Accumulo di nutrienti (cotiledoni e catafilli) e di acqua (foglie succulente)
• Difesa (spine), protezione delle gemme (perule)
• Sostegno (viticci)
• Cattura e digestione degli insetti e assorbimento di azoto (foglie delle piante insettivore)
• Vessillare (elementi del fiore)
• Produzione di spore (sporofilli)

L’acquisizione di nuove funzioni ha comportato modificazioni nella forma, nella struttura anatomica e nel metabolismo delle foglie.

Tipi di foglie

La foglia si divide in:

• Semplice: Se la lamina è intera
• Composta: Se è suddivisa in foglioline
• Composta doppia: Se è suddivisa in rametti secondari che sono a loro volta suddivisi in foglioline

Struttura della foglia

La foglia è costituita da diverse parti:

• Lamina o Lembo: Parte estesa e piatta della foglia che svolge le funzioni principali. Ha due facce: Pagina superiore (o ventrale) e inferiore (o dorsale). Ha tre regioni: Base, Apice e Margine. È percorsa da nervature.
• Picciolo: Parte che collega la foglia al ramo, il cosiddetto “gambo”. Non è sempre presente. Se manca si dice foglia sessile. Favorisce la mobilità della foglia, consentendole di assumere l’orientamento più favorevole rispetto alla direzione dei raggi solari.
• Guaina: Punto di attacco del picciolo al ramo. Espansione membranosa del picciolo o della base della foglia che tende ad abbracciare il caule totalmente o parzialmente.
• Stipole: Foglioline accessorie più o meno piccole, inserite alla base del picciolo, che possono essere: Caduche (faggio) che si staccano con la distensione della foglia oppure avere importanti funzioni fotosintetiche (pisello) o anche trasformarsi in spine (robinia).
• Nervature: Costituiscono il sistema conduttore della foglia. Nella maggior parte dei casi, sulla faccia ventrale le nervature di maggior calibro appaiono in rilievo. Retinervia: Angiosperme dicotiledoni. Nervatura principale, che attraversa la regione mediana della foglia lungo il suo asse maggiore, dalla quale si originano nervature secondarie e da queste nervature più piccole. Parallelinervia: Angiosperme monocotiledoni. Nervature parallele tra loro e con l’asse maggiore dell’organo, connesse da nervature di calibro inferiore.

La foglia si collega al ramo in un punto chiamato nodo, che corrisponde all’ascella, normalmente tramite un picciolo.

Distinzione tra monocotiledoni e dicotiledoni

Come si distingue una dicotiledone da una monocotiledone?

• Monocotiledone: Spunta una sola foglia dal seme.
• Dicotiledone: Spuntano due foglie dal seme.
• Eccezione: Maranta

Fillotassi

Possono essere classificate in base a molti criteri. Fillotassi: Disposizione delle foglie sul fusto, carattere utile per l’identificazione delle specie.

• Alternata: Se ad ogni nodo si inserisce una sola foglia.
• Opposta: Se ad ogni nodo vi si inseriscono due foglie.
• Verticillata: Se ad ogni nodo vi si inseriscono più di due foglie.
• Distica: Se le foglie si alternano su un lato e sull’altro del fusto.
• Decussata: Se le foglie inserite in un nodo formano un angolo retto rispetto a quelle dei nodi adiacenti.
• Elicoidale: Caratterizzato da una sola foglia per ogni nodo e con foglie inserite a spirale intorno al fusto, es: querce.

Anatomia

Come il fusto e la radice, anche la foglia possiede:

• Epidermide fogliare: Regola gli scambi gassosi tra ambiente esterno ed interno. Deve consentire alla luce di raggiungere i sottostanti parenchimi clorofilliani, dove viene utilizzata come fonte energetica nella fotosintesi. Deve costituire un’ottima barriera contro l’attacco da parte di fitofagi e patogeni.
• Parenchima clorofilliano
• Sistema conduttore: Fasci conduttori fogliari.

Mesofillo: Insieme dei tessuti compresi tra l’epidermide della faccia superiore e quella della faccia inferiore. È in gran parte costituito da cellule parenchimatiche con funzione fotosintetica (parenchima clorofilliano).

Per la fotosintesi è necessario che la pianta:

• Assorba anidride carbonica attraverso gli stomi utilizzata per la sintesi di carboidrati.
• Liberi il suo ossigeno in eccesso (ossigeno prodotto con la fotosintesi molto di più rispetto a quella per la respirazione).

La traspirazione, ossia la perdita di vapor d’acqua, è indispensabile per il trasporto d’acqua e nutrienti minerali. La quantità di acqua rilasciata nell’atmosfera non deve eccedere la quantità assorbita dalle radici.

Epidermide fogliare

Costituita da cellule appiattite addossate l’una con l’altra, senza spazi intercellulari. È costituita da un singolo strato di cellule. In alcune specie adattate ad ambienti aridi (es: Oleandro e Ficus) può essere pluristratificata. Strato più esterno funzione tegumentale (di rivestimento): Strati sottostanti funzione di tessuto acquifero. La parete esterna delle cellule epidermiche è impermeabilizzata, ma gli scambi gassosi possono avvenire attraverso le aperture stomatiche. Per evitare un’eccessiva traspirazione, gli stomi sono molto più numerosi sulla pagina inferiore della foglia, in quanto meno interessata dall’irradiazione solare e dalle correnti d’aria.

Spesso sulla superficie fogliare, alcune cellule epidermiche si differenziano in dei peli, detti tricomi, che svolgono diverse funzioni:

• Difesa chimica e meccanica
• Prevenzione dagli effetti di un’eccessiva traspirazione e irradiazione solare

Mesofillo di foglie dorsoventrali

Presenti nella maggior parte delle dicotiledoni, vi sono due tipologie di parenchima:

• Parenchima a palizzata: Principale tessuto fotosintetico. È costituito da cellule con morfologia colonnare. Piccoli spazi intercellulari nei quali circolano le sostanze gassose. È costituito da un singolo strato cellulare, ma in piante che si trovano in ambienti ad elevata radiazione solare può essere pluristratificato. Cellule con molti cloroplasti. Localizzato sul lato superiore della foglia.
• Parenchima spugnoso (o lacunoso): Localizzato sul lato inferiore della foglia. È costituito da cellule con forma irregolare. Ampi spazi intercellulari. L’anidride carbonica diffonde con facilità dall’atmosfera agli stomi e negli spazi intercellulari dello spugnoso fino a raggiungere le cellule del palizzata. Le cellule possiedono pochi cloroplasti.

• 1. Cuticola
• 2. Epidermide
• 3. Mesofillo (Parenchima a palizzata + spugnoso)
• 4. Epidermide inferiore
• 5. Cuticola
• 6. Xilema
• 7. Spazi del tessuto spugnoso/lacunoso
• 8. Tessuto a palizzata

Cutina e cere regolano la perdita di acqua mentre gli stomi si aprono per far entrare CO₂. Se gli stomi sono chiusi non avviene fotosintesi.

Sistema conduttore

Il sistema conduttore è costituito dall’insieme delle nervature che sono, a loro volta, formate dai fasci conduttori. Questi fasci sono la prosecuzione nella foglia dei fasci conduttori del fusto che, in corrispondenza dei nodi, divergono nel picciolo. I fasci conduttori della foglia, come quelli del fusto, sono costituiti da xilema e floema. Nella foglia si possono distinguere nervature maggiori e nervature minori.

Nervature maggiori: Possono essere costituite da più fasci conduttori. Funzione di trasporto di acqua e nutrienti dal fusto alla foglia (attraverso lo xilema) e trasporto di fotosintati dai parenchimi clorofilliani ai siti di utilizzo (floema). Costituite anche da tessuti meccanici (collenchima e sclerenchima) e parenchimatici (guaina del fascio, parenchima floema e xilema).

Nervature minori: Costituite da un singolo fascio. Generalmente localizzate nel parenchima lacunoso. Funzione: Scambiare queste sostanze con le cellule parenchimatiche. Le nervature, specialmente quelle maggiori, sono costituite, oltre che da tessuti conduttori, anche da tessuti meccanici (collenchima e sclerenchima) e parenchimatici (guaina del fascio, parenchima del floema e dello xilema).

Genesi e sviluppo della foglia

La foglia si differenzia all’apice del germoglio con la formazione di una bozza che si origina mediante divisioni mitotiche di gruppi di cellule degli strati superficiali del meristema apicale. Inizialmente la bozza è costituita da protoderma e da meristema fondamentale, in seguito si originano cordoni procambiali da cui si formeranno i tessuti conduttori della foglia, che si connetteranno con il sistema conduttore del fusto.

Inizialmente l’allungamento della foglia avviene a carico di un gruppo di cellule meristematiche localizzate all’apice del primordio fogliare. Nelle fasi successive l’accrescimento in lunghezza è dovuto all’attività di un meristema alla base della foglia. L’accrescimento in larghezza, che porta allo sviluppo della lamina fogliare, avviene a carico di due file di cellule localizzate ai margini del primordio fogliare. Differentemente dai meristemi apicali di fusto e radice, la cui attività prosegue durante l’intero corso della vita della pianta (attività illimitata), i meristemi fogliari arrestano la loro attività (attività limitata).