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BANDA DEL CASPARY

La caratteristica peculiare delle

cellule dell’endoderma è che le

loro pareti trasversali (superiori e

inferiori) e radiali (a contatto con

le altre cellule dell’endoderma)

sono impregnate di suberina,

una sostanza che rende

impermeabile all’acqua e a

tutto ciò in essa disciolto.

La suberina avvolge come una

fascia ogni singola cellula e

costituisce la banda del Caspary.

Visto che la suberificazione della parete interessa l’intero perimetro dell’endoderma, si viene a formare una barriera

invalicabile per l’acqua che giunge per via apoplastica dal cilindro corticale.

Infatti le soluzioni che sono penetrate attraverso le pareti corticali, giunte all’endoderma non possono infiltrarsi nelle

pareti suberificate perché impermeabili e per raggiungere il cilindro centrale devono attraversare le pareti tangenziali

delle cellule endodermiche, quindi anche il loro citoplasma.

Le soluzioni passano così attraverso il “setaccio molecolare” della membrana plasmatica che esclude molti ioni nocivi

e regola la concentrazione di altri, prima di riversarle nel tessuto vascolare.

STRUTTURA PRIMARIA – STELE Il cilindro centrale, o Stele, contiene il sistema vascolare strutturato in due tipi di

tessuti di conduzione:

Xilema o legno: Trasporto dell’acqua dalla radice alle foglie, composto dai

-

vasi associati a cellule parenchimatiche e fibre

Floema o libro: Trasporta le sostanza elaborate dalle foglie al resto della

-

pianta, costituito dai tubi cribrosi, da cellule parenchimatiche e da fibre.

Lo strato più esterno del cilindro centrale a contatto con l’endoderma, detto

Periciclo, è formato da cellule parenchimatiche.

E’ da questo tessuto che prendono origine le radici laterali.

Al di sotto del periciclo è strutturato il Sistema vascolare che occupa la maggior

parte del cilindro centrale.

Lo xilema NON è in contatto con il floema, ma forma delle strutture raggiate

o arche xilematiche a cui si alternano fasci di floema.

Il numero delle arche di xilema varia da specie a specie.

2 arche Radice biarca

3 arche Radice triarca

Più di 3 Radice poliarca

STRUTTURA PRIMARIA - RADICI LATERALI

Si formano nella zona di struttura primaria. Esse hanno una origine endogena in quanto si formano da un tessuto interno

della radice, il periciclo. Alcune cellule del periciclo vanno incontro a un processo di dedifferenziazione e riacquistano

la capacità di dividersi per mitosi dando origine così ad un meristema apicale costituito da 3 strati di cellule.

Da questi strati si originano i 3 meristemi tipici dell’apice radicale.

Per attività dei meristemi la radichetta si accresce trasversalmente nel cilindro corticale attraversando tutti i tessuti fino

a fuoriuscire all’esterno.

MODIFICAZIONI DELLA RADICE

Le radici possono subire significative modificazioni in relazione a determinate specializzazioni.

Riserva sostanze nutritive

In alcune radici la capacità di accumulare zuccheri (soprattutto amido) è potenziata al massimo. Questo è tipico delle

specie biennali (es. carota), il cui apparato a fittone si ingrossa notevolmente (radici succulente).

Respirazione

Molte piante che affondano in terreni paludosi (Asfittici) hanno il problema della scarsa disponibilità d’ossigeno

necessario per la respirazione delle cellule radicali; risolvono questo problema sviluppando verso l’alto radici aerifere o

pneumatofori (es. mangrovie).

Sostegno

In piante rampicanti (es. Edera) sono le radici aggrappanti, radici avventizie aeree che si sviluppano dal fusto, a

prendere contatto con il supporto. In piante anche molto diverse tra loro (es. mais, alcune mangrovie) si sviluppano

invece radici a trampolo, radici avventizie che hanno la funzione di puntellare il fusto, ma che una volta sprofondate

nel terreno esplicano anche la normale funzione assorbente.

Adattamento Epifitismo

Molte epifite (es. Orchidee tropicali) hanno radici avventizie pendenti, rivestite da una specie di manicotto chiamato

Velamen, un’epidermide pluristratificata con cellule morte a maturità, le cui pareti idrofile assorbono per capillarità

l’acqua piovana e la rugiada.

FOTOTROPISMO

Il fototropismo è la risposta ad uno stimolo di luce indirizzata. Avviene mediante accrescimento per distensione

cellulare. Permette alle piante di accedere al migliore irraggiamento possibile per garantire la fotosintesi.

È osservabile ad esempio nella curvatura di un germoglio verso lo stimolo luminoso.

Il fenomeno è mediato dalla distribuzione dell’Auxina (ormone vegetale responsabile della crescita per distensione).

I fotorecettori responsabili della sensibilità alla luce (blu) responsabili del fototropismo sono flavoproteine:

Fototropina 1

- Fototropina 2

-

Sono localizzati generalmente nelle foglioline del germoglio.

L’auxina è sintetizzata nell’apice e subisce un trasporto basipeto (dall’alto verso il basso) da cellula a cellula.

Se l’illuminazione non proviene dall’alto, l’auxina invece che distribuirsi uniformemente si sposterà verso il lato non

illuminato. L’accumulo di questo ormone determinerà crescita maggiore nel lato in ombra, con conseguente

piegamento verso la luce. Il fototropismo è stato descritto per la prima volta da Darwin che era riuscito a dimostrare

questo fenomeno. (E’ stato osservato anche nel plancton acquatico)

GRAVITROPISMO (o Geotropismo)

È la capacità delle piante di reagire alla gravità terrestre. È una sorta di tropismo che si verifica quando una pianta

viene posta orizzontalmente, le zone di fusto e radici rivolte verso il basso ricevono maggiore quantità di Auxina che

della parte superiore. Vi sono 2 tipi di gravitropismo:

Positivo: Le radici si dispongono nella posizione del filo a piombo verso il centro della Terra.

- Negativo: Le radici si dispongono nella posizione del filo a piombo ma in verso opposto al centro della Terra.

-

SIMBIOSI TRA RADICI E BATTERI AZOTO-FISSATORI

La simbiosi azotofissatrice è propria di piante pioniere adatte a

vivere in terreni poveri o ecologicamente "disagiati". L'esempio più

noto di è quello tra le Leguminose e il Rhizobium leguminosarum.

1) Le radici secernono sostanze che attraggono i batteri.

Questi, a loro volta, emettono segnali chimici che stimolano i peli

radicali ad allungarsi formando un filamento di infezione grazie

all’invaginazione della membrana plasmatica.

2) I batteri penetrano nella corteccia radicale all’interno di un

filamento di infezione. Le cellule della corteccia e del periciclo

iniziano a dividersi e le vescicole contenenti i batteri gemmano nelle cellule corticali a partire dal filamento di infezione

che si sta ramificando. Le membrane delle vescicole derivano dall’invaginazione della membrana citoplasmatica delle

cellule radicali.

3) La crescita continua nelle regioni infettate della corteccia e del periciclo; le 2 masse di cellule in divisione si fondono

formando un nodulo.

4) Il nodulo continua a crescere mentre si sviluppa il tessuto conduttore che lo collega allo xilema e al floema della

stele. Questo tessuto conduttore fornisce al nodulo sostanze nutritive traendone composti azotati che manda nella stele

per la distribuzione nel resto della pianta.

Riassumendo:

La pianta quando ha bisogno di azoto manda dei segnali nel terreno per richiamare i batteri azoto-fissatori, il batterio

raccoglie il segnale ed emette a sua volta un segnale azoto-fissatore. Come risposta la pianta forma un uncino e viene

modificata la parete nella zona apicale del pelo radicale. La membrana plasmatica comincia a invaginarsi.

L’invaginazione, o meglio, lo spazio fra la membrana dell’ospitato e la membrana dell’ospitante si chiama interfaccia e

il suo compito è quello di selezionare gli elementi.

L’interfaccia si estende e continua a progredire fino a raggiungere il fondo della cellula apicale, generando così una

continuità fra mondo esterno e spazio interno della cellula.

Viene così a formarsi un “tunnel” nella quale passeranno i batteri.

I batteri si insediano nelle radici dell'ospite, inducendo la formazione di tipici noduli radicali (cellule parentimatiche che

prolificano e formano tutta una massa di cellule che si espande) e qui, dato che sono autotrofi solo per l'azoto,

sottraggono diversi composti organici e sali minerali all'ospite stesso, cedendogli però in cambio composti azotati.

Questi scambi sono favoriti da particolari e caratteristici tessuti vascolari che si sviluppano proprio all'interno dei noduli

radicali. Nel nodulo viene creato un sistema di trasporto perché ci sia la possibilità un movimento di sostanze dalla stele

al nodulo e dal nodulo alla stele. Nel frattempo la pianta porta i nutrimento ai batteri.

Tutte le simbiosi mutualistiche (vantaggio reciproco) avvengono nella corteccia, poiché se avvenissero nella stele le

sostanze vagherebbero in giro per tutta la pianta.

Questi batteri sono aerobi e quindi respirano, la respirazione ovviamente richiede ossigeno.

Il problema è che l’azoto-fissazione è sensibile all’ossigeno.

Quindi come fa una cellula a respirare e nello stesso tempo fissare l’azoto atmosferico?

La pianta regola la quantità di ossigeno che arriva nel tubercolo, per cui l’ossigeno è dosato dalla pianta stessa,

proprio come fa l’uomo, attraverso l’emoglobina nel sangue, che nelle piante prende il nome di Legemoglobina

(molecola utilizzata per il trasporto dell’ossigeno in tutta la pianta).

Inoltre quando la pianta muore (e con essa anche i batteri simbionti), le grandi quantità di composti azotati che si sono

accumulate dentro tali microrganismi vengono rilasciate nel terreno che, perciò, riceve un apporto di azoto

supplementare e certamente di gran lunga superiore a quello che può essere ottenuto dalla semplice degradazione

dei soli tessuti vegetali morti.

Tra la pianta e i batteri c’è uno scambio reciproco, la pianta da i nutrimenti ai batteri e i batteri danno azoto alla pianta.

SIMBIOSI PIANTA-FUNGO MICORRIZA

Si intende un particolare tipo di simbiosi tra un fungo e una pianta superiore, localizzata nell’apparato radicale, che si

estende per mezzo di ife o di rizomorfe nella rizosfera e nel terreno circostante.

Molte radici convivono con funghi filamentosi sviluppando un connubio vantaggioso Radice - Fungo = Micorriza.

Simbiosi mutualistiche: I due organismi portano avanti il loro ciclo vitale vivendo a stretto contatto e traendo benefici

reciproci, sia di natura nutrizionale che si altro tipo. Alcuni esempi sono: Querce e tartufi – Castagni e porcini.

Esistono 2 diversi tipi di micorrize:

Ectomicorrize (o Micorrize Ectotrofiche)

Caratteristiche delle Angiosperme e delle conifere.

C’è un mantello fungino esterno che ricopre gli apici radicali.

Il fungo è cresciuto negli spazi INTERcellulari. (All’esterno delle cellule)

Endomicorrize (o Micorrize Endotrofiche)

Molto più diffuse. Non dotate di un mantello fungino esterno.

Il fungo è cresciuto negli spazi INTRAcellulari.

Le cellule sono piene di ife fungine (All’interno delle cellule)

Micelio: E’ l'apparato vegetativo dei funghi ed è formato da un intreccio di filamenti detti ife, tubuli in cui scorre

il protoplasma (complesso di sostanze contenute nella cellula che sono circondate dalla membrana cellulare).

Sembra molto compatto ma in realtà sono solo tanti fili di ife compattate.

Ife: Filamenti uni o pluricellulari che, disposti uno sull’altro, formano il Micelio, ovvero il corpo vegetativo dei funghi.

Il fungo patogeno invece penetra all’interno del vegetale e a questo punto vi sono 2 modi di agire della pianta:

1. La pianta non riesce a reagire e muore.

2. In altri casi si accorge che il fungo sta penetrando e risponde o producendo sostanze tossiche o riempiendo la

cellula di sostanze tossiche e quindi la pianta destina la morte di quella parte.

Zona necrotizzata dove il fungo viene bloccato.

FOSFATO

Lo ione fosfato è fondamentale in ogni organismo vivente. È presente anche nelle molecole di ATP e ADP e nelle

catene di DNA e RNA. Rappresenta uno dei principali nutrienti delle piante.

La sostanza organica ha tantissime molecole di fosfato ma la pianta riesce ad assorbirlo solo in parte.

La radice libera degli enzimi, detti fosfatasi, che rompono il legame che lega il fosfato alla molecola organica.

Il fungo può aiutare la pianta in questo compito crescendo sulla sostanza organica e liberando il fosfato in cambio di

nutrienti da parte della pianta.

MOVIMENTO DELLE SOLUZIONI NELLA PIANTA

Le soluzioni si possono muovere nel corpo della pianta

attraverso 3 vie:

1. Via del Simplasto

E’ il continuum di citosol attraverso i plasmodesmi, i

canali che collegano i protoplasti attraverso le pareti

cellulari.

La sostanza passa da una cellula all’altra attraverso i

plasmodesmi all’interno.

Sottoposta a selezione

2. Via dell’Apoplasto

E’ il continuuum formato dalle pareti cellulari e dagli

spazi extracellulari. L’acqua e i soluti si spostano in un

tessuto o un organo attraverso le pareti cellulari e gli

spazi extracellulari.

Il trasporto lungo le pareti cellulari (all’esterno della

membrana, non sottoposta a selezione) viene

bloccato e i composti sono costretti ad attraversare

la membrana.

3. Movimento Transmembrana

L’acqua e i soluti si spostano attraverso un organo

grazie al ripetuto attraversamento delle membrane

citoplasmatiche e delle pareti delle cellule che si

trovano lungo la via.

Opera la selezione della membrana e opera di

continuo. Organismi coloniali che organizzano un

filamento. Le sostanze entrano ed escono dalla

cellula di continuo.

Dall’esterno verso l’interno: Pelo radicale Epidermide Corteccia Endodermide* Stele

   

Quando stanno per entrare nella stele o passano dai plasmodesmi o escono di nuovo attraverso la membrana.

Una volta nella stele le soluzioni vengono caricate nei vasi e poi avviene il trasporto nel resto della pianta.

*Endodermide: Strato di cellule del tessuto epiteliale interno che avvolge la stele. È quello che fa selezione.

Lungo la corteccia vi è una selezione duplice, sia dalla membrana che dai plasmodesmi.

Due cellule vicine bloccano il passaggio fuori dalle cellule, se qualcosa passa deve attraversare la membrana e viene

per forza selezionato.

ZONA DI ASSORBIMENTO

 

Trasporto attivo Richiesta energia tramite la respirazione Respirazione richiede ossigeno

Più diminuisce la temperatura più diminuiscono i processi metabolici.

(Con una diminuzione di 10° C il processo dimezza la velocità)

Nei terreni anossici e freddi l’assorbimento è ostacolato

La maggior parte delle piante non è in grado di ricavare ossigeno dall’acqua, quindi i terreni allagati sono inutili.

Terreni allagati Anossici per alcune piante

Il fusto o la radice hanno un sistema di tessuti che favorisce il trasporto veloce di ossigeno nelle varie parti.

Piante in terreni allagati Pneumatofori

L’unica differenza tra fusto e radice è l’origine della zona di struttura secondaria.

Nel fusto si forma nel cambio

Nella radice le cellule parenchimatiche intorno alla stele continuano a dividersi formando un anello.

Nella radice è tutto legno, non c’è il midollo (zona secondaria).

Punti di permeazione

Punti dove le soluzioni passano dalla stele alla corteccia.

La pianta suberifica le pareti longitudinali tangenziali e trasversali.

Lascia permeabili le longitudinali tangenziali.

Quando c’è una cellula disposta nella pianta, le pareti della cellula prendono il nome dalla sezione che le taglia,

quella che si trova tra 2 cellule (1 sopra e 1 sotto) è la parete trasversale.

La radice in realtà non si muove crescendo, semplicemente le cellule, continuando a dividersi, allungano la radice che

in questo modo cresce e prende più spazio nel terreno ma la cellula è sempre nello stesso punto del terreno (immobile).

Parete esterna ed interna non impermeabilizzate

Pareti adiacenti alle altre cellule impermeabilizzate

La radice viene fatta crescere al centro per avere continuità di trasporto. È come se sfasciasse la corteccia e uscisse.

Garantisce continuità di trasporto

Radici avventizie: Sono quelle radici che si formano da parti della pianta diverse dalla radice (es. fusto, foglie).

Formano il sistema radicale di molte Gramineae e, se opportunamente modificate, servono come ancoraggio a

substrati spesso verticali (es. Edera, Ficus).

Sono degli organi definiti eterotopici poiché si originano da luoghi diversi da quelli che gli sono propri.

Radici avventizie sono presenti ad esempio nelle Monocotiledoni e nelle Lycophyta.

FOGLIA

La foglia è uno dei tre organi costituenti il corpo della pianta ed assieme al fusto forma il germoglio.

La foglia è un fusto che si è modificato nel corso dell’evoluzione. La spina può essere un fusto o una foglia modificata.

Fillocladi: Foglie che in realtà sono fusti.

La foglia può essere utilizzata per riconoscere il tipo di pianta.

Le principali funzioni della foglia sono la fotosintesi e la traspirazione.

La forma fogliare più vantaggiosa per adempiere a queste funzioni è la forma laminare, perché ha un alto rapporto

superficie/volume: quanto più ampia è la superficie sviluppata, tanto più intensi sono gli scambi di sostanze gassose

(vapore acqueo, anidride carbonica e ossigeno) tra ambiente interno ed esterno, inoltre, in una foglia sottile gran parte

dei tessuti possono essere raggiunti dalla luce.

Si tratta, comunque, di un organo con elevatissima plasticità evolutiva.

Oltre alle tipiche foglie con funzione clorofilliana, sono frequenti foglie che sono state adattate alle più varie funzioni:

Accumulo di nutrienti (cotiledoni e catafilli) e di acqua (foglie succulente)

- Difesa (spine), protezione delle gemme (perule)

- Sostegno (viticci)

- Cattura e digestione degli insetti e assorbimento di azoto (foglie delle piante insettivore)

- Vessillare (elementi del fiore)

- Produzione di spore (sporofilli).

-

L’acquisizione di nuove funzioni ha comportato modificazioni nella forma, nella struttura anatomica e nel metabolismo

delle foglie. La foglia si divide in:

Semplice: Se la lamina è intera

- Composta: Se è suddivisa in foglioline

- Composta doppia: Se è suddivisa in

-

rametti secondari che sono a loro volta

suddivisi in foglioline.

La foglia è costituita da diverse parti:

Lamina o Lembo

- Parte estesa e piatta della foglia che svolge le

funzioni principali. Ha 2 facce:

Pagina superiore (o ventrale) e inferiore (o dorsale).

Ha 3 regioni: Base, Apice e Margine.

È percorsa da nervature.

Picciolo

- Parte che collega la foglia al ramo.

Il cosiddetto “gambo”. Non è sempre presente.

Se manca si dice foglia sessile.

Favorisce la mobilità della foglia, consentendole di

assumere l’orientamento più favorevole rispetto alla

direzione dei raggi solari.

Guaina

- Punto di attacco del picciolo al ramo.

Espansione membranosa del picciolo o della base della foglia che in tal caso tende ad abbracciare il

caule totalmente o parzialmente.

Stipole

- Foglioline accessorie più o meno piccole, inserite alla base del picciolo e che possono essere:

Caduche (faggio) che si staccano con la distensione della foglia

Oppure avere importanti funzioni fotosintetiche (pisello)

O anche trasformarsi in spine (robinia).

Nervature

- Costituiscono il sistema conduttore della foglia.

Nella maggior parte dei casi sulla faccia ventrale le nervature di maggior calibro appaiono in rilievo.

Retinervia: Angiosperme dicotiledoni. Nervatura principale, che attraversa la regione mediana della foglia

lungo il suo asse maggiore, dalla quale si originano nervature secondarie e da queste nervature più piccole.

Parallelinervia: Angiosperme monocotiledoni. Nervature parallele tra loro e con l’asse maggiore dell’organo,

connesse da nervature di calibro inferiore.

La foglia si collega al ramo in un punto chiamato nodo, (che corrisponde all’ascella) normalmente tramite un picciolo.

Come si distingue una dicotiledone da una monocotiledone?

Monocotiledone: Spunta una sola foglia dal seme.

Dicotiledone: Spuntano 2 foglie dal seme

Eccezione: Maranta 

FILLOTASSI

Possono essere classificate in base a molti criteri.

Fillotassi: Disposizione delle foglie sul fusto, carattere

utile per l’identificazione delle specie.

Alternata

- Se ad ogni nodo si inserisce 1 sola foglia

Opposta

- Se ad ogni nodo vi si inseriscono 2 foglie

Verticillata

- Se ad ogni nodo vi si inseriscono più di 2 foglie

Distica

- Se le foglie si alternano su un lato e sull’altro del fusto

Decussata

- Se le foglie inserite in un nodo formano un angolo retto rispetto a quelle dei nodi adiacenti

Elicoidale

- Caratterizzato da 1 sola foglia per ogni nodo e con foglie inserite a spirale intorno al fusto. Es: Querce.

ANATOMIA

Come il fusto e la radice, anche la foglia possiede:

Epidermide fogliare: Regola gli scambi gassosi tra ambiente esterno ed interno.

- Deve consentire alla luce di raggiungere i sottostanti parenchimi clorofilliani, dove viene utilizzata come fonte

energetica nella fotosintesi. Deve costituire un’ottima barriera contro l’attacco da parte di fitofagi e patogeni.

Parenchima clorofilliano

- Sistema conduttore: Fasci conduttori fogliari

-

Mesofillo: Insieme dei tessuti compresi tra l’epidermide della faccia superiore e quella della faccia inferiore.

È in gran parte costituito da cellule parenchimatiche con funzione fotosintetica (parenchima clorofilliano).

Per la fotosintesi è necessario che la pianta:

Assorba anidride carbonica attraverso gli stomi

- Utilizzata per la sintesi di carboidrati

Liberi il suo ossigeno in eccesso

- (Ossigeno prodotto con la fotosintesi molto di più

rispetto a quella per la respirazione)

La traspirazione, ossia la perdita di vapor d’acqua.

Indispensabile per trasporto d’acqua e nutrienti minerali

La quantità di acqua rilasciata nell’atmosfera non deve

eccedere la quantità assorbita dalle radici.

EPIDERMIDE FOGLIARE

Costituita da cellule appiattite addossate l’una con l’altra. No Spazi intercellulari.

È costituita da un singolo strato di cellule.

In alcune specie adattate ad ambienti aridi (Es: Oleandro e Ficus) può essere pluristratificata.

Strato più esterno Funzione tegumentale (di rivestimento)

Strati sottostanti Funzione di tessuto acquifero.

La parete esterna delle cellule epidermiche è impermeabilizzata, ma gli scambi gassosi possono avvenire attraverso

le aperture stomatiche.

Per evitare un’eccessiva traspirazione, gli stomi sono molto più numerosi sulla pagina inferiore della foglia, in quanto

meno interessata dall’irradiazione solare e dalle correnti d’aria.

Spesso sulla superficie fogliare alcune cellule epidermiche si differenziano in dei peli, detti Tricomi,

che svolgono diverse funzioni:

Difesa chimica e meccanica

- Prevenzione dagli effetti di un’eccessiva traspirazione e irradiazione solare.

-

Nel Mesofillo di foglie dorsoventrali, presenti nella maggior parte delle dicotiledoni, vi sono 2 tipologie di parenchima:

Parenchima a palizzata

- Principale tessuto fotosintetico. È costituito da cellule con morfologia colonnare.

Piccoli spazi intercellulari nei quali circolano le sostanze gassose.

È costituito da un singolo strato cellulare, ma in piante che si trovano in ambienti ad elevata radiazione solare

può essere pluristratificato. Cellule con molti cloroplasti. Localizzato sul lato superiore della foglia.

Parenchima spugnoso (o lacunoso)

- Localizzato sul lato inferiore della foglia.

È costituito da cellule con forma irregolare. Ampi spazi intercellulari.

L’anidride carbonica diffonde con facilità dall’atmosfera agli stomi e negli spazi intercellulari dello spugnoso

fino a raggiungere le cellule del palizzata. Le cellule possiedono pochi cloroplasti.

1. Cuticola

2. Epidermide

3. Mesofillo (Parenchima a palizzata + spugnoso)

4. Epidermide inferiore

5. Cuticola

6. Xilema

7. Spazi del tessuto spugnoso/lacunoso

8. Tessuto a palizzata.

Cutina e cere regolano la perdita di acqua mentre gli

stomi si aprono per far entrare CO2.

Se gli stomi sono chiusi non avviene fotosintesi.

SISTEMA CONDUTTORE

Il sistema conduttore è costituito dall’insieme delle nervature che sono, a loro volta, formate dai fasci conduttori.

Questi fasci sono la prosecuzione nella foglia dei fasci conduttori del fusto che, in corrispondenza dei nodi, divergono

nel picciolo. I fasci conduttori della foglia, come quelli del fusto, sono costituiti da xilema e da floema.

Nella foglia si possono distinguere nervature maggiori e nervature minori.

Nervature maggiori: Possono essere costituite da più fasci conduttori. Funzione di trasporto di acqua e nutrienti dal fusto

alla foglia (attraverso lo xilema) e trasporto di fotosintati dai parenchimi clorofilliani ai siti di utilizzo (floema).

Costituite anche da tessuti meccanici (collenchima e sclerenchima) e parenchimatici (guaina del fascio, parenchima

floema e xilema).

Nervature minori: Costituite da un singolo fascio. Generalmente localizzate nel parenchima lacunoso.

Funzione: Scambiare queste sostanze con le cellule parenchimatiche.

Le nervature, specialmente quelle maggiori, sono costituite, oltre che da tessuti conduttori, anche da tessuti meccanici

(collenchima e sclerenchima) e parenchimatici (guaina del fascio, parenchima del floema e dello xilema).

GENESI E SVILUPPO DELLA FOGLIA

La foglia si differenzia all’apice del germoglio con la formazione di una bozza che si origina mediante divisioni mitotiche

di gruppi di cellule degli strati superficiali del meristema apicale. Inizialmente la bozza è costituita da protoderma e da

meristema fondamentale, in seguito si originano cordoni procambiali da cui si formeranno i tessuti conduttori della

foglia, che si connetteranno con il sistema conduttore del fusto.

Inizialmente l’allungamento della foglia avviene a carico di un gruppo di cellule meristematiche localizzate all’apice

del primordio fogliare. Nelle fasi successive l’accrescimento in lunghezza è dovuto all’attività di un meristema alla base

della foglia. L’accrescimento in larghezza, che porta allo sviluppo della lamina fogliare, avviene a carico di due file di

cellule localizzate ai margini del primordio fogliare.

Differentemente dai meristemi apicali di fusto e radice, la cui attività prosegue durante l’intero corso della vita della

pianta (attività illimitata), i meristemi fogliari arrestano la loro attività (attività limitata), dopodiché l’accrescimento della

foglia, che porta alle dimensioni definitive, avviene per distensione cellulare.

ABSCISSIONE

Si definisce abscissione fogliare il distacco della foglia dal corpo della pianta.

Alla base del picciolo si trova la zona di abscissione.

Nelle dicotiledoni la zona è formata da 2 strati:

Strato di separazione: Di piccole dimensioni con pareti sottili che lo rendono debole

- Strato protettivo: Formato da cellule con pareti suberificate che, quando la foglia cade, lascia sul fusto una

- cicatrice fogliare che ha la funzione di proteggere la pianta dagli attacchi dei patogeni.

Il processo di abscissione è attivato da una diminuita produzione del fitormone auxina, che si verifica quando la foglia

deve essere eliminata, cioè quando è gravemente danneggiata, senescente e all’inizio della stagione sfavorevole in

piante caducifoglie.

PLASTIDIO

Organulo che ha alcune caratteristiche comuni al mitocondrio:

È delimitato da 2 membrane unitarie

- Membrana interna opera la selettività

- Membrana esterna poco selettiva

- Contiene una molecola (che può essere in più copie)

- di DNA circolare di tipo procariote.

Al DNA contenuto al suo interno sono associati i

- processi di duplicazione, trascrizione e traduzione.

CLOROPLASTO

Particolari caratteristiche comuni al mitocondrio:

Presenti endomembrane, invaginazione/i della

- membrana interna (Tilacoidi, Creste)

Nello stroma avvengono reazioni enzimatiche

- associate alla organicazione – riduzione

CO2/decarbossilazione – ossidazione sostanza

organica.

Nelle endomembrane è presente una catena di

- trasporto di elettroni che coinvolge un chinone,

citocromo tipo c e un complesso proteico

transmembrana che contiene 2 cyt tipo b, 1 cyt tipo c

e un centro Fe-S (Rieske Protein)

A livello delle endomembrane avviene la sintesi di ATP,

- associata alla formazione di un gradiente di protoni. FOTOSINTESI

Fase luminosa

Localizzata nelle membrane dei tilacoidi e

comprende reazioni che avvengono solo in

presenza di luce.

La fase luminosa comporta la formazione di:

Ossigeno

- Molecole trasportatrici di energia:

- ATP e il NADPH.

Fase oscura (o Ciclo di Calvin)

Avviene nello stroma.

Non richiede energia luminosa e completa il

processo fotosintetico.

Il ciclo di Calvin è un insieme reazioni in

cui ATP e NADPH vengono utilizzate per sintetizzare

glucosio, ad elevato potere energetico.

Le membrane dei tilacoidi nei grana e nelle lamelle intergranali sono continue,

come continuo è il lume da essi delimitato.

All’interno dei grana i tilacoidi sono organizzati in:

Partizioni

- Margini

- Membrane terminali.

-

Nelle partizioni i tilacoidi si affacciano gli uni agli altri, ad una distanza di 40 A,

pari allo spessore di mezzo strato lipidico.

A livello dei margini la curvatura della membrana è tale da prevedersi una

composizione diversa.

Le membrane terminali sono esposte nello stroma come le lamelle intergranali.

La composizione della membrana è differente nelle partizioni e nelle

membrane esposte allo stroma.

FOTOSINTESI

La fotosintesi è un processo di ossidoriduzione nel corso del quale l'energia elettromagnetica luminosa (luce visibile)

viene trasformata in energia chimica e l'anidride carbonica viene trasformata in glucosio.

La reazione globale è esattamente opposta alla reazione di respirazione aerobica.

6 CO + 6H O + Energia → C H O6 + O

2 2 6 12 2

Il Carbonio viene ridotto da anidride carbonica a glucosio, mediante un processo di organicazione

(passaggio da una forma inorganica, CO , ad una forma organica, C H O ).

2 6 12 6

Gli elettroni per la riduzione del carbonio vengono forniti dall’acqua che si ossida ad ossigeno,

mentre l’energia proviene direttamente dalla radiazione luminosa ed è catturata dai pigmenti.

La fotosintesi fornisce ai vegetali zuccheri semplici che possono essere usati subito mediante la respirazione cellulare,

come fonte di energia per il metabolismo, oppure immagazzinati per essere utilizzati successivamente.

La fotosintesi è fondamentale perché converte l'energia solare in una forma di energia utilizzabile da tutti i viventi.

La comparsa dei primi organismi fotosintetici, all'inizio dell'evoluzione della vita sulla Terra, determinò la modificazione

dell'atmosfera primordiale, arricchendola di ossigeno.

I primi organismi capaci di fotosintesi siano stati i cianobatteri (o alghe azzurre) che contribuirono alla produzione

dell'ossigeno atmosferico permettendo la nascita di specie aerobie, capaci di utilizzarlo mediante processi di

respirazione. Nello schema generale della fotosintesi si possono distinguere due fasi collegate tra loro:

Fase Luminosa Fase Fotochimica. Avviene solo in presenza di luce. Localizzata nelle membrane dei tilacoidi.

Consiste nella cattura della radiazione luminosa da parte dei pigmenti fotosintetici situati nei tilacoidi e nella sua

trasformazione in legami ad alta energia tramite la sintesi/formazione di ATP e la riduzione di NADP+ a NADPH.

In questa fase l’acqua viene ossidata ad ossigeno al fine di fornire gli elettroni necessari alla riduzione del NADPH .

+

Durante la fase luminosa viene quindi liberato ossigeno gassoso O .

2

Fase Oscura Fase Chimica. Indipendente dalla luce. Localizzata nello stroma.

L’ATP e il NADPH forniscono l'energia e il potere riducente necessari per la riduzione della CO a glucosio

2

(organicazione del carbonio, attraverso un ciclo biochimico noto come ciclo di Calvin).

FASE LUMINOSA E FOTOSISTEMI

Sulle membrane dei tilacoidi si trovano molecole di pigmenti che formano due strutture molecolari dette:

Fotosistema I (Primo o primario)

- Fotosistema II (Secondo o secondario)

-

Oltre alla clorofilla, vi sono anche pigmenti accessori, per lo più ficobiline e carotenoidi.

Ogni tipo di pigmento è in grado di assorbire una particolare lunghezza d'onda della luce.

Ciò dipende dal fatto che ogni lunghezza d’onda, che corrisponde ad un diverso colore, trasporta una quantità ben

precisa e caratteristica di energia. Secondo la teoria quantistica infatti la radiazione elettromagnetica può essere

descritta come un flusso di pacchetti di energia, detti Quanti di radiazione o Fotoni.

L’energia di ciascun fotone è inversamente proporzionale alla lunghezza d’onda della radiazione.

Gli elettroni degli atomi si muovono anch’essi in livelli energetici definiti e per passare da un livello energetico inferiore

(più vicino al nucleo) ad un livello energetico superiore (più distante dal nucleo) possono assorbire solo una quantità di

energia ben definita, pari alla differenza di energia tra il livello energetico di arrivo e quello di partenza.

Ogni molecola presenta però livelli energetici diversi e quindi, affinché un elettrone passi da un livello ad un altro,

la molecola può assorbire solo ben precise quantità di energia e quindi solo certe radiazioni luminose.

Quando un elettrone, illuminato da una radiazione opportuna, assorbe energia sotto forma di un fotone e passa ad un

livello energetico superiore, si dice che effettua un salto quantico (o transizione elettronica) e la molecola passa ad uno

stato eccitato. In questo modo ogni pigmento fotosintetico si comporta come un’antenna chimica in grado di assorbire

solo certe radiazioni luminose.

La struttura elettronica della clorofilla è tale per cui, colpita da luce bianca (che contiene tutti i colori), assorbe le

lunghezze d'onda corrispondenti al blu ed al rosso, mentre riflette il verde (per questo ci appare di questo colore).

Le molecole che hanno assorbito energia e si trovano in uno stato eccitato sono in una situazione di instabilità che le

porterà a riemettere tale energia.

I fotosistemi sono sistemi di pigmenti organizzati in modo tale da assorbire la radiazione luminosa e trasferirla ad una

molecola di clorofilla a, detta centro di reazione del fotosistema.

L’energia in questo modo si concentra (una sorta di imbuto energetico) ed è sufficiente a strappare un elettrone al

centro di reazione provocando una reazione chimica, l’Ossidazione del centro di reazione che cede elettroni a una

molecola, detta accettore primario del fotosistema.

Il Fotosistema I ha il massimo di assorbimento a lunghezza d'onda 700 nm, perciò viene chiamato P 700.

Il Fotosistema II ha il massimo di assorbimento a lunghezza d’onda 680 nm, perciò viene chiamato P 680.

I due fotosistemi lavorano in modo integrato, generando un flusso di elettroni, alimentato dall’energia luminosa,

che li percorre partendo dall’acqua fino a raggiungere il NADPH.

Il fotosistema II lavora ad un livello energetico leggermente inferiore rispetto al fotosistema I.

1. Gli elettroni del centro di reazione del fotosistema II, spinti dai fotoni assorbiti ad un livello di energia superiore,

vengono captati dall’accettore primario del fotosistema (plastochinone).

2. Gli elettroni vengono poi ceduti dall’accettore primario del fotosistema II attraverso una catena di trasporto

degli elettroni, al centro di reazione del fotosistema I che si trova ad un livello energetico inferiore.

Durante questa discesa si libera energia che viene utilizzata per sintetizzare ATP (fotofosforilazione).

L’ATP è il primo prodotto della fase luminosa, che verrà utilizzato nella fase oscura.

3. Gli elettroni giunti al centro di razione del fotosistema I, spinti dai fotoni assorbiti ad un livello di energia

superiore, vengono captati dall’accettore primario del fotosistema I e da qui vengono ceduti al NADP che si

+

riduce a NADPH che è il secondo prodotto della fase luminosa, che verrà utilizzato, per il suo potere riducente,

nella fase oscura.

4. Il centro di reazione del fotosistema II viene continuamente rifornito di elettroni dalla reazione di fotolisi

dell'acqua in cui l’acqua, in presenza di luce, viene ossidata ad ossigeno molecolare.

L’intera fase luminosa può essere rappresentata attraverso il cosiddetto schema a Z

Reazioni della fase luminosa:

12 H O + 12 NADP → 12 NADPH + 12H + 6O + 18 ATP

+ +

2 2

La sintesi di ATP è legata al flusso di elettroni, che può essere Ciclico o Non Ciclico.

Ai due tipi di flusso corrispondono la fotofosforilazione ciclica e la fotofosforilazione non ciclica.

Flusso Non Ciclico

Utilizzato dalla maggior parte delle piante. Risulta più efficiente, portando alla sintesi del NADPH.

Il movimento degli elettroni avviene lungo l'intera via Z poiché gli elettroni iniziano e terminano il loro spostamento a

livello di sostanze diverse.

Flusso Ciclico

Il movimento avviene lungo un percorso che si chiude ad anello con il P700.

Gli elettroni passano dall'accettore primario del fotosistema I ad un trasportatore che NON fa parte della via Z,

il Citocromo b6 e vengono restituiti al centro di reazione del fotosistema I.

Questo processo, poco efficiente, è probabilmente molto antico dal punto di vista evolutivo ed appare come un

residuo delle prime vie metaboliche messe a punto dai primi microrganismi procarioti fotosintetici.

Il meccanismo che accoppia la sintesi di ATP con il trasporto degli elettroni nei cloroplasti viene spiegato attraverso

L’ipotesi chemio-osmotica di Mitchell.

La produzione di ATP è accoppiata alla

formazione di un gradiente di protoni

(ioni H ) durante la fotosintesi.

+

Alcune molecole (come il complesso

citocromo-b6/citocromo-f) che

partecipano al trasferimento degli

elettroni da un fotosistema all’altro sono

infatti in grado di pompare ioni H nel

+

lume dei tilacoidi (pompe protoniche)

il quale diventa più acido rispetto allo

stroma del cloroplasto (formazione di

un gradiente elettrochimico).

Anche la fotolisi dell’acqua libera ioni

H nel lume dei tilacoidi.

+

La sintesi di ATP avviene come

conseguenza del ritorno dei protoni

nello stroma, in risposta al gradiente

generato, attraverso le ATP-sintetasi

situate nelle membrane dei tilacoidi.

FASE OSCURA E CICLO DI CALVIN-BENSON

Si svolge nello stroma dei cloroplasti, dove l'energia immagazzinata in ATP e NADPH viene impiegata per ridurre

l'anidride carbonica in carbonio organico.

Ciò avviene tramite una serie di reazioni, conosciute con il nome di Ciclo di Calvin-Benson

(o ciclo C3 perché la maggior parte delle molecole che lo costituiscono possiedono 3 atomi di C).

Ad ogni ciclo:

1 molecola di CO si combina con 1 zucchero a 5 atomi di C, Ribulosio-1,5-bifosfato Carbossilasi/Ossigenasi (RuBisCO)

2

per formare 2 molecole di un composto a 3 atomi di C, chiamato 3-fosfoglicerato (PGA).

Il PGA viene ridotto dal NADPH e fosforilato dall’ATP trasformandosi in un composto a 3 atomi di Carbonio:

Gliceraldeide-3-fosfato o fosfogliceraldeide (PGAL).

1 CO + 1 Ribulosio-1,5-difosfato 2 molecole di 3-fosfoglicerato ridotto e fosforilato Gliceraldeide-3-fosfato

  

2 RuBisCO PGA PGAL

5C 3C 3C

Dopo 6 cicli, ciascuno dei quali consuma:

1 molecola di CO

- 2

2 di NADPH

- 3 di ATP

-

Vengono prodotte 12 molecole di PGAL

2 si combinano a formare 1 molecola di Glucosio (6 atomi di C).

Le 10 rimanenti rigenerano il RuBisCo o RuBP.

Reazioni della fase oscura:

6 CO + 12 NADPH + 12H + 18 ATP → 12 NADP + C H O + 6 H O

+ +

2 6 12 6 2

ANTENNA E CENTRO DI REAZIONE

Nella fotosintesi è essenziale:

La presenza di pigmenti che assorbano l’energia luminosa

- La presenza di pigmenti che, nei centri di reazione,

- trasformino l’energia luminosa in energia chimica

La Clorofilla A, che è l’unico pigmento capace di

- trafsormare l’energia luminosa in energia chimica nella

fotosintesi ossigenica

Pigmenti organizzati in sistemi antenna che raccolgono

- l’energia luminosa e la trasferiscono ai centri di reazione.

Altri tipi di clorofilla (b, c, d, ecc.) o molecole possono

- funzionare nei sistemi antenna

Fotosistema: Complesso di pigmenti incluso nella membrana dei tilacoidi e attivo nella fase luminosa della fotosintesi.

Questi fotosistemi sono infatti ammassi di molecole (200-300) contenenti pigmenti fotosintetici,

cioè clorofille e carotenoidi (pigmenti verdi), che hanno il compito di assorbire l'energia luminosa:

Quando un pigmento viene colpito da un fotone e ne assorbe l'energia, uno dei suoi elettroni viene eccitato e salta su

un livello elettronico a energia maggiore.

Quasi immediatamente l'elettrone torna al livello di energia originario e, durante questo processo, l'energia in più che

aveva acquistato viene liberata, e passa da un molecola di pigmento all'altra, finché arriva a una coppia di particolari

molecole di clorofilla che funzionano da trappola per l'energia. L'energia intrappolata provoca il trasferimento di un

elettrone da una di queste molecole a una molecola che funge da accettatore.

Nei batteri fotosintetici, si trova un solo tipo di fotosistema, mentre nei cianobatteri e in tutti i vegetali eucarioti

fotosintetici se ne trovano due tipi che lavorano in serie e sono denominati fotosistema I (primo) e II (secondo).

Il cuore del fotosistema è costituito da un centro di reazione, responsabile delle reazioni attivate dalla luce.

Il centro di reazione ospita clorofille e carotenoidi.

Una sola clorofilla a del centro di reazione è in grado di attuare le reazioni fotochimiche, che consistono nel privare di

un elettrone una molecola donatrice grazie all'energia derivata dalla luce e trasferirlo ad una molecola accettrice.

Tale processo prende il nome di separazione di carica.

Oltre alla clorofilla a, quindi, il centro di reazione conterrà altri pigmenti capaci di trasferire alla clorofilla "attiva"

l'energia necessaria alla fotochimica o capaci di dissipare l'energia in eccesso (carotenoidi), ma anche molecole/ioni

che agiscono come trasportatori elettronici.

Il CdR è circondato da complessi antenna che assorbono i fotoni e trasferiscono l'energia fino al centro di reazione.

Le antenne contengono solo clorofille a (deputate alla cattura della luce) e carotenoidi.

Più esternamente si trovano le antenne periferiche che contengono clorofilla a e clorofille b con funzione accessoria.

Contengono anche carotenoidi: Permettono una migliore cattura della luce e la protezione contro l'eccesso di luce.

Esistono 2 tipi di fotosistemi:

Le antenne raccolgono e convogliano l'energia luminosa verso il fotosistema II (o fotosistema secondo).

Quest'ultimo è in grado di scindere la molecola dell'acqua per ricavarne elettroni, protoni ed ossigeno.

I protoni entrano in una serie di reazioni a catena che li porta verso il fotosistema I (o fotosistema primo) con lo scopo di

formare ATP e NADPH, molecole energetiche necessarie per la sopravvivenza dell'organismo.

COMPLESSO ANTENNA

Insieme di proteine e pigmenti integrate nella membrana tilacoidale del cloroplasto che trasferiscono l'energia

luminosa prelevata da un fotone ad una molecola di clorofilla a del centro di reazione di un fotosistema.

Il complesso antenna ha la funzione di aumentare l'area di un fotosistema in grado di intercettare fotoni e di trasferire

l'energia da essi ricavata al fotosistema.

I pigmenti presenti nel complesso antenna sono costituiti da clorofille a (core), clorofille b, xantofille e carotenoidi.

Il loro spettri di assorbimento non sono sovrapposti al fine di ampliare la gamma di frequenza della radiazione luminosa

che può essere assorbita nella fotosintesi.

Lo spettro di assorbimento di una molecola dipende dalla sua configurazione elettronica e, quindi, dagli orbitali

molecolari che la caratterizzano. Le differenze nello spettro di assorbimento del sistema antenna, dovute al tipo di

pigmento o alle interazioni con altri pigmenti o molecole, consentono l’utilizzo delle diverse “nicchie” fotosintetiche.

I carotenoidi hanno ruolo antiossidante per prevenire danni ossidativi alle molecole di clorofilla.

Ciascun complesso di antenna ha tra le 250 e le 400 molecole di pigmento e l'energia che assorbono dai fotoni è

trasferita mediante trasferimento di energia per risonanza ad un complesso clorofilla-proteina: il centro di reazione.

Nel fotosistema II, quando uno delle due molecole di clorofilla a del centro di reazione assorbono energia,

un elettrone viene eccitato e trasferito ad una molecola accettore di elettroni, la feofitina, lasciando la clorofilla a in

uno stato ossidato. La clorofilla ossidata recupera gli elettroni attuando fotolisi che comporta la riduzione di molecole di

acqua per ossigeno, protoni ed elettroni.

In condizioni di luce, la fosforilazione reversibile delle proteine associate alle clorofille del complesso antenna

rappresenta un sistema per bilanciare l'energia di eccitazione tra i due fotosistemi.

L’organizzazione delle molecole di clorofilla nei sistemi antenna non è solo importante per determinarne lo spettro di

assorbimento ma determina l’effettiva funzione di antenna, cioè il trasferimento di energia al centro di reazione.

Nella fotochimica primaria l’energia della luce viene convertita prima in energia di potenziale di ossidoriduzione della

molecola di clorofilla, poi in energia di potenziale di ossidoriduzione dell’accettore di elettroni che è stato ridotto

“strappando” l’elettrone ad un donatore con potenziale di ossidoriduzione più positivo.

Come impedire la ricombinazione delle cariche?

Cioè che l’accettore ridotto ridia l’elettrone alla clorofilla (donatore primario) che si è ossidata?

L’ATP è sintetizzato a partire da un gradiente di protoni che si stabilisce attraverso le membrane fotosintetiche associate

con un centro di reazione, dove si svolge il trasferimento di elettroni.

L’energia solare così catturata viene trasformata in energia chimica.

Al buio invece i batteri fotosintetici compiono la fissazione del biossido di carbonio attraverso il ciclo di Calvin-Benson.

CICLO DI CALVIN

Il ciclo di Calvin-Benson della fotosintesi clorofilliana è un processo metabolico ciclico che avviene

nello stroma del cloroplasto e che utilizza ATP e NADPH provenienti dalla fase luminosa per sintetizzare glucosio.

Questo ciclo costituisce la cosiddetta fase oscura della fotosintesi ma è altamente dipendente dalla luce.

La ferrodossina, ridotta dall'assorbimento della radiazione luminosa, si ossida riducendo le tioredossine.

Queste hanno l'importante ruolo di attivare gli enzimi che regolano le reazioni del ciclo.

Il processo fissa un atomo di carbonio proveniente da una molecola di anidride carbonica gassosa su una molecola a

5 atomi di carbonio, il ribulosio-1,5-bisfosfato, grazie ad un enzima chiamato RuBisCO (ribulosio-1,5-

bisfosfato carbossilasi ossigenasi); una serie di reazioni che coinvolgono idrogeni già disponibili nel NADPH e provenienti

2

dalla fotolisi dell'acqua permettono la sintesi del saccarosio, dalla cui scissione si ricavano glucosio e fruttosio.

FORMAZIONE DI GLUCOSIO Il glucosio è costituito da 6 atomi di C

- mentre la CO ne ha uno 1

- 2

Con il ciclo di Calvin-Benson 6 molecole di partenza

(il chetozucchero pentoso Ribulosio 1,5-bisfosfato)

si legano a 6 molecole di CO .

2

Si ottengono quindi 12 molecole a 3 atomi di

Carbonio (C3) gliceraldeide 3 fosfato:

10 di queste riformano i 6 ribulosio bisfosfato di partenza,

le altre 2 danno una molecola di glucosio, a 6 atomi di C

che rappresenta il guadagno netto del ciclo.

La prima reazione del ciclo di Calvin-Benson consiste nel

rilascio di anidride carbonica, ad opera dell'enzima

stromatico ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi

(RuBP carbossilasi/ossigenasi o RuBisCO), su un composto

organico a 5 atomi di carbonio, il ribulosio-1,5-bisfosfato

(RuBP), con l'intervento di una molecola di acqua.

Ciò porta alla formazione di un composto instabile a 6

atomi di carbonio, che immediatamente si decompone

in due molecole a 3 atomi di carbonio, il 3-fosfoglicerato (acido 3-fosfoglicerico, PGAL). Poiché il primo composto

stabile che si forma dopo la fissazione della CO , il PGAL, contiene 3 atomi di carbonio, il ciclo di Calvin-Benson viene

2

anche chiamato ciclo C3.

Ogni molecola di PGAL si lega poi ad un gruppo fosfato proveniente dalla scissione dell'ATP (quello che si è formato

durante la fase luminosa) trasformandosi così in 1,3-bisfosfoglicerato. Quest'ultimo, utilizzando l'energia che deriva

dall'ossidazione del NADPH, anch'esso proveniente dalla fase luminosa, e dalla rottura di un legame fosforico, viene

infine ridotto a 3-fosfogliceraldeide. Il NADP, ormai ossidato, ritorna quindi nella catena di trasporto degli elettroni della

fase luminosa, pronto ad essere nuovamente ridotto per poi venire ancora ossidato.

PRODOTTI DEL CICLO DI CALVIN

Ogni 6 molecole di CO fissate nel ciclo di Calvin-Benson, si ha la formazione di 12 molecole di gliceraldeide-3-

2

fosfato (G3P) e di queste, 10 continuano il ciclo fino a ricostituire, attraverso una serie di reazioni, 6 molecole di RuBP

(nella fase di ricostruzione delle 6 molecole di RuBP, vengono consumate altre 6 molecole di ATP) mentre 2 escono dal

ciclo per seguire un destino completamente diverso. Queste 2 molecole di gliceraldeide-3-fosfato, che rappresentano

il guadagno netto del ciclo, si uniscono per formare il fruttosio bisfosfato dal quale poi si origina, nella maggior parte dei

casi, il glucosio fosfato. Quest'ultimo, non appena sintetizzato, può seguire vari destini:

1. Viene unito al fruttosio fosfato per formare saccarosio che, attraverso il sistema conduttore, viene trasportato

alle varie parti della pianta.

2. In alternativa, più molecole di glucosio fosfato si possono unire tra loro formando amido primario all'interno

dello stesso cloroplasto

3. Il glucosio fosfato può servire per la sintesi di altre molecole quali, ad esempio, la cellulosa.

La presenza del ciclo di Calvin-Benson nella fotosintesi fa sì che si rigeneri continuamente la molecola in grado di

agganciare la CO (RuBP), assicurandone sempre la presenza nel cloroplasto.

2

Inoltre nelle reazioni cicliche i passaggi sono graduali, così da richiedere ogni volta una limitata quantità di energia

corrispondente a quella che può fornire la rottura di un legame ad alta energia come quello dell'ATP.

PIANTE C4

Ad elevate temperature e con ridotta disponibilità di acqua le piante tendono a chiudere gli stomi delle foglie per

ridurre la perdita d’acqua per evaporazione. In queste condizioni tuttavia l’anidride carbonica non può entrare nella

foglia, mentre l’ossigeno prodotto dalla fotosintesi si accumula all’interno.

In presenza di un rapporto O /CO elevato all’interno della foglia si innesca un processo di Fotorespirazione.

2 2

Sebbene l’enzima ribulosio bisfosfato carbossilasi (Rubisco) aggiunga di preferenza CO al RuBP, a basse

2

concentrazione di CO , può utilizzare anche O . Il RuBP reagisce con l’ossigeno per dare solo una molecola di PGA ed

2 2

una di acido fosfoglicolico.

Una minor quantità di PGA rallenta il ciclo di Calvin e lo sviluppo della pianta ne risente.

Piante come la canna da zucchero, il mais e altre piante dette piante C4 sono tuttavia in grado di sintetizzare

carboidrati anche quando il rapporto O /CO è sfavorevole.

2 2

In queste piante l'anidride carbonica non partecipa direttamente al ciclo di Calvin, ma viene "temporaneamente"

trasformata, a livello delle cellule del mesofillo della foglia, in un composto detto PEP (fosfoenolpiruvato) con successiva

formazione di ossalacetato, un composto a 4 atomi di carbonio (da cui il nome C4).

Questo viene a sua volta trasformato in un altro composto a 4 atomi di carbonio, il malato (o l'aspartato, a seconda

della specie), che migra dal mesofillo alle cellule che circondano i fasci conduttori (cellule della guaina del fascio).

Qui il malato (o l'aspartato) viene riconvertito in anidride carbonica, CO , che viene infine coinvolta nelle reazioni del

2

ciclo di Krebs. Questo tipo di fotosintesi si riscontra principalmente in piante che vivono nelle regioni tropicali.

Nelle piante C4 la fotosintesi si svolge infatti in modo ottimale a temperature più alte di quelle richieste dalle piante C3.

Le C4 riescono a fiorire a temperature alle quali le C3 non sopravvivono.

La resa della fotosintesi con ciclo C4 (ossia la quantità di zuccheri prodotti rispetto all'anidride carbonica utilizzata)

è superiore a quella della fotosintesi C3. In altre parole, le piante C4 riescono ad effettuare la fotosintesi alla stessa

velocità delle C3, ma aprendo in misura inferiore gli stomi, limitano in tal modo anche la perdita di acqua.

Piante CAM

La fotosintesi CAM (acronimo di Crassulacean Acid Metabolism, ossia metabolismo acido delle crassulacee) avviene in

modo analogo alla fotosintesi con ciclo C4: anch'essa, infatti, prevede una fase iniziale in cui l'anidride carbonica viene

trasformata in composti a 4 atomi di Carbonio e una fase successiva in cui questi vengono riconvertiti in anidride

carbonica, che viene coinvolta nella reazione del ciclo di Krebs.

Le due fasi avvengono in due momenti separati:

La prima fase avviene di notte (ambiente più fresco e umido), quando i composti a 4 atomi di carbonio

- (soprattutto acido malico) appena sintetizzati vengono accumulati in speciali vacuoli.

Richiede l'apertura degli stomi per permettere l'ingresso della CO 2

La seconda fase avviene di giorno. Questo tipo di fotosintesi è tipico di molte piante succulente, come le

- crassulacee e le cactacee, e rappresenta un adattamento ai climi caldi e aridi in cui tali piante vivono.

Avviene di giorno, perché non richiede l'apertura degli stomi. In tal modo, le succulente evitano pericolose

perdite di acqua. Anche alcune specie non succulente come l’ananas effettuano la fotosintesi CAM.

FOTORESPIRAZIONE

BATTERI FOTOSINTETICI

I batteri verdi, i batteri purpurei e i cianobatteri potevano usare CO come fonte di energia per produrre carboidrati.

2

Questi batteri non sono dotati di cloroplasti ma posseggono membrane che compiono le reazioni alla luce della

fotosintesi e utilizzano trasportatori di elettroni e pigmenti che assorbono la luce diversi da quelli delle piante.

Fra questi, i batteri verdi e i batteri purpurei utilizzano come donatore di elettroni il solfuro di idrogeno e pertanto non

producono ossigeno.

Poiché gli elettroni rimossi da H S hanno un potenziale ossidoriduttivo molto più negativo di quello dell’acqua, un fotone

2

assorbito dal singolo fotosistema di questi batteri è sufficiente a far raggiungere un potenziale ossidoriduttivo

abbastanza alto da generare NADPH, mediante una catena di trasporto di elettroni piuttosto semplice.

Il passaggio evolutivo successivo, avvenuto almeno 3 miliardi di anni fa, si è verificato con l’avvento dei cianobatteri,

batteri fotosintetici che usano l’acqua come fonte di elettroni.

Essi hanno utilizzato entrambi i fotosistemi dei b. verdi e purpurei in un sistema di trasporto in serie di elettroni simile a

quello delle piante superiori. Questi organismi avevano necessità chimiche minime e potevano quindi evolversi in modi

preclusi ai batteri fotosintetici precedenti; di conseguenza si accumularono sia sostanze organiche ridotte nel terreno

sia ossigeno nell’atmosfera. Questo consentì lo sviluppo di un metabolismo aerobio efficiente: i componenti della

catena di trasporto degli elettroni furono modificati per produrre citocromoossidasi, così che gli elettroni ottenuti da

substrati organici e inorganici potessero essere trasportati all’ossigeno come accettore finale.

Questi batteri erano anche in grado di imbrigliare la grande quantità di energia rilasciata dalla demolizione dei

carboidrati e di altre molecole organiche ridotte e di produrre anidride carbonica e acqua.

Molti batteri purpurei attuali possono passare dalla fotosintesi alla respirazione a seconda della disponibilità di luce e di

ossigeno, per mezzo di piccole riorganizzazioni delle catene di trasporto degli elettroni.

Man mano che i materiali organici si accumularono sulla Terra come risultato della fotosintesi, alcuni batteri fotosintetici,

compresi i precursori di Escherichia coli, persero la capacità di sopravvivere mediante la sola energia luminosa e

cominciarono a basarsi interamente sulla respirazione.

La fotosintesi viene fatta dagli Eubatteri (Alche azzurre, Cianobatteri ecc.).

FIORE

È l'organo riproduttivo delle Angiosperme, dove si sviluppano i gametofiti, avviene la fecondazione e si sviluppa il seme.

È quindi la parte deputata alla riproduzione.

Il fiore deriva dalla differenziazione dell'apice di un rametto le cui foglie hanno perduto quasi sempre la

capacità fotosintetica. Questa differenziazione, detta induzione fiorale o induzione antogena, avviene quando l'apice

è ancora di dimensioni microscopiche all'interno della gemma, sotto lo stimolo di fattori ormonali e ambientali.

L'induzione fiorale precede la fioritura vera e propria, secondo le specie, da poche settimane a circa un anno.

Le piante hanno un ciclo vitale aplodiplonte caratterizzato dall'alternanza di una generazione gametofitica

(Aploide = 1n) e di una sporofitica (Diploide = 2n).

Le cellule madri delle spore (2n) subiscono meiosi originando individui aploidi detti gametofiti, in questi gametofiti

vengono prodotti i gameti (n) che fondendosi danno vita ad uno sporofita (2n).

I gametofiti femminili nelle Angiosperme sono costituiti da 8 cellule aploidi e prendono il nome di Sacchi embrionali.

I gametofiti maschili (microspore 1n) da 3 cellule aploidi e si chiamano Granuli pollinici o Microgametofiti (Polline).

Ricettacolo o Talamo: Parte basale, più o meno allungata e ingrossata che porta le foglie modificate a costituire il fiore.

Su di esso sono inseriti elementi sterili ed elementi fertili maschili e femminili.

ELEMENTI STERILI

Costituiti dal Perianzio:

1. Corolla

Formata da Petali.

Funzione vessillare (attirare gli insetti)

2. Calice

Formata da Sepali.

Foglioline verdi fotosintetizzanti.

ELEMENTI FERTILI

1. Femminilli Pistillo o Gineceo

Ovario: Parte basale contenente gli ovuli

- Supero Fiori Epigini

- Medio Fiori Perigini

- Infero Fiori Ipogini

-

Diverse possibilità di formazione dell’ovario:

3 foglie unite

- 3 foglie separate

- Si uniscono formando un'unica cavità. Gli ovuli sono quindi attaccati alla parete dell’ovario.

-

In sintesi a seconda di quante foglie si uniscono e in che modo vi sono tantissimi tipi di origine dell’ovario.

Stilo: Parte tra stigma e ovario.

- Non sempre presente perché in alcuni fiori lo stigma posa direttamente sull’ovario.

Può essere di diverse dimensioni (Tabacco Stilo 5 cm)

Stigma: Parte deputata ad accogliere il polline.

- È sempre presente.

2. Maschili Stame

Punto di inserimento dello stame è il ricettacolo.

Antera: Parte dello stame dove è presente lo sporangio.

- (Struttura deputata alla produzione di spore dove poi avviene la meiosi)

Ogni antera ha 2 teche polliniche e ogni teca ha 2 sacche polliniche contenenti cellule madri delle

microspore che daranno origine al polline.

Filamento: Parte che sostiene le antere. Funzione: Posizionare le antere nella posizione corretta.

-

Dopo la fecondazione gli ovari si trasformano in frutti, che contengono i semi.

Sporangio

Parte della pianta deputata alla produzione di spore dove poi avviene meiosi. Al suo interno si forma l’organismo n.

Quando è comparsa la foglia gli sporangi sono rimasti associati al fusto rimasto foglia, quindi alla foglia in sé.

Gli sporangi si sono differenziati nei 4 angoli della foglia che è andata poi a ripiegarsi come uno scudo.

Le spore vengono rilasciate e trasportate via dal vento.

Nelle felci ad esempio gli sporangi sono estroflessioni della foglia, sono raccolti nel Soro.

La foglia tende a proteggere lo sporangio.

In tutte le Pteridophyta (Es: Felci) nell’epiteto la foglia rimane intorno al fusto

Si distinguono:

La foglia deputata alla fotosintesi

- La foglia che serve per portare gli sporangi

-

Nelle Gimnosperme la foglia porta lo sporangio alla sua base (Es: Pigna: serie di foglie che porta lo sporangio)

L’organismo n si forma nello sporangio chiamato ovulo, avviene la meiosi e la spora meiotica

Le spore mature vengono rilasciate e l’organismo n viene formato fuori dal fiore

La differenza c è stata quando nelle gimnosperme la foglia si è ripiegata su se stessa, l’ovulo rimane alla base

Sia nello sporangio maschile che in quello femminile la meiosi produce spore che restano lì e non se ne vanno.

Nel caso dell’antera (Maschile) l’organismo n, ovvero il polline, se ne va lasciando la pianta.

Nel caso del pistillo (Femminile) rimane nello sporangio che l’ha formato e aspetta di essere fecondato.

Carpello: Foglia modificata con funzione riproduttiva facente parte del fiore ed in particolare costituente il gineceo

(Parte del fiore composta da uno o più pistilli).

Ovario Monocarpellare: Ovario composto da un solo carpello

Ovario Pluricarpellare: Ovario composto da più carpelli.

Fiore che aveva tante foglie per formare i pistilli solo che son crescite tutte insieme

Si hanno:

Epidermide esterna

- Epidermide superiore

- Epidermide inferiore

- Cellule del mesofillo

- Sistema dei fasci

-

Nell’ovario lo sporangio è un estroflessione della foglia (foglia che costituiva l’ovario che si estroflette)

L’ovario è la foglia che forma l’ovulo come estroflessione che si è chiusa su se stessa dando origine al pistillo.

La cavità è continua.

ELEMENTI STERILI:

Elementi molto diversi organizzati in almeno 2 verticilli

Perianzio: calice (sepali) e corolla (petali) Elementi tutti uguali

- Fiori eteroclamidi Perigonio (Tepali)

Dicotiledoni Monocotiledoni

Elementi fra loro separati Elementi fra loro congiunti

- Corolla dialipetala Corolla gamopetalata

Calice dialisepalo Calice gamosepalo

Perigonio dialitepalo Perigonio gamotepalo

Curiosità: La margherita e il girasole non sono fiori, bensì ogni petalo che li costituisce è in realtà un fiore.

Si può quindi dire che ogni margherita è un insieme di fiori. (Infiorescenza Capolino)

INFIORESCENZE

Raggruppamento di rami che portano fiori, tipicamente osservabile nelle Angiosperme.

Il fiore solitario rappresenta la condizione più semplice ed evolutivamente più antica, mentre

con l'evoluzione si sono sviluppate le infiorescenze, composte da numerosi fiori.

I vantaggi evolutivi delle infiorescenze sono sostanzialmente due: il primo è che esse sono più

appariscenti ed attirano maggiormente gli insetti, il secondo è legato all'apertura scalare dei

fiori dell'infiorescenza, che permette alla pianta di ricevere polline per un periodo maggiore.

Si possono distinguere:

Infiorescenze semplici: Un singolo asse di ramificazione (Racemi, spighe, ombrelle)

- Infiorescenze composte: Due o più ordini di ramificazione (Cime, pannocchie)

-

TIPI DI INFIORESCENZE

Racemo: Asse fiorale che porta diversi fiori e ogni singolo fiore si stacca col proprio peduncolo.

Capolino: Ogni petalo è un singolo fiore Denso agglomerato terminale di fiori sessili.

.

Ombrella: Tutti i fiori hanno peduncolo di lunghezza più o meno uguale

Corimbo: I fiori, pur avendo differenti punti di inserzione, terminano tutti alla stessa altezza.

Pannocchia: Infiorescenza composta, formata da un asse principale i cui rami formano racemi

Spiga: Infiorescenza formata da numerosi fiori inseriti su un rachide centrale senza peduncolo

I fiori si posso distinguere a seconda se hanno solo fiore maschile o solo fiore femminile o entrambi:

Fiore monoclino: Fiore ermafrodita

Fiore diclino: 1. Fiore maschile 2. Fiore femminile

DIFFERENZE NELLA PARTE FERTILE

1 stame Fiori monandri

Molti stami Fiori poliandri

Diversa lunghezza del filamento: 

Fiori Didinami (2 stami più lunghi e 2 più corti) Labiate

- 

Fiori Tetradinami (4 stami più lunghi e 2 più corti) Crucifere

-

Concrescimento

Per le antere (Singenesi) Composite

- Per i filamenti (Monodelfi, unico gruppo) Composite

- Diadelfi (2 gruppi) Papilionaceae

- Poliadelfi (più di 2 gruppi) Hypericum

-

Al 1° nodo ci sono i petali

Al 2° nodo ci sono i sepali

Al 3° nodo ci sono gli stami

Al 4° nodo c’è il pistillo che sporge.

MICROSPORANGIO (senza semi) MACROSPORANGIO (con semi)

Parte fertile maschile parte fertile femminile

Vi avviene Meiosi

Formazione microspore formazione macrospore

Lasciano la pianta lasciano la pianta

Gametofito si forma staccato dallo sporofito

NELLO STAME NEL PISTILLO

Parte fertile maschile Parte fertile femminile

Vi avviene meiosi

Formazione microspore Formazione macrospore

Formazione gametofito maschile Formazione gametofito femminile

Nutre e protegge gametofito femminile

Cura la fecondazione

Nutre e protegge nuovo individuo

FRUTTO o PERICARPO

È il prodotto della modificazione dell'ovario a seguito della fecondazione.

Funzioni:

Protezione

- Nutrimento

- Mezzo di diffusione al seme

-

Le piante partenocarpiche generano frutti senza semi (Es. diverse varietà di banane, arance, fichi).

Se il fiore non viene impollinato, si stacca dalla pianta nella zona di abscissione

Abscissione: Processo tramite il quale una pianta perde una o più parti della sua struttura, come può essere una foglia,

un frutto, un fiore o un seme. Serve per liberarsi di un organo che non è più necessario (Foglie in autunno).

La crescita dell'ovario è stimolata dall'auxina che blocca il processo di abscissione del fiore.

Deriva dall’ovario

L’ovario era costituito da foglie modificate pertanto da:

Esocarpo: Epidermide esterna. Deriva dall’epidermide superiore.

- Endocarpo: Epidermide interna. Deriva dall’epidermide inferiore. Pericarpo o frutto

- Mesocarpo: Epidermide mediana. Deriva dal parenchima o mesofillo.

-

Oltre alla divisione tra veri frutti e falsi frutti vi sono altre suddivisioni:

Frutti semplici

- Formati solo dall'ovario del singolo fiore (monocarpellare o pluricarpellare sincarpico).

Frutti aggregati

- Derivano dall'evoluzione di più pistilli posti sullo stesso ricettacolo che rimangono uniti anche nel frutto.

Infruttescenze

- Derivano da evoluzioni di infiorescenze cioè i singoli frutti derivano da pistilli di fiori diversi che formavano

un'infiorescenza più o meno compatta.

Falsi frutti

- In molti casi il vero frutto è reso più complesso dalla trasformazione subita da altre parti del fiore

I frutti semplici si dividono in due gruppi:

Frutti secchi

- Frutti carnosi

-

FRUTTI SECCHI

Frutti in cui a maturità tutti gli strati hanno scarsi parenchimi e un contenuto di acqua piuttosto basso.

Indeiscenti:

A maturità Non liberano il seme

- Il seme è posto all’interno

- Le 3 epidermidi si uniscono in una sola (Achenio)

- Quando non si può dividere il frutto dal seme viene chiamato Cariosside.

-

Cariosside – Mais Achenio – Girasole Samara – Frassino Disamara - Acero

Deiscenti:

A maturità liberano i semi aprendosi spontaneamente con differenti modalità.

Legume: Monocarpellare. Apertura su 2 linee, fusione del carpello e nervatura principale

- Lomento: Deriva da ovario monocarpellare. Suddiviso in una serie di logge monosperme chiuse che possono

- essere anche piene di polpa a circondare il seme, si apre trasversalmente.

Considerato una modificazione del legume.

Follicolo: Monocarpellare, si apre su 1 sola linea

- Siliqua: Bicarpellare, si apre su due linee di sutura. Numero variabile di semi.

- Capsule: Pluricarpellare, diversi tipi di apertura

- 1. :

Legume – Fagiolo

M onocarpellare. Apertura su due linee:

Fusione del carpello e Nervatura principale.

2. Lomento – Carrubo:

Legume con apertura a segmenti.

3. Follicolo – Peonia:

Monocarpellare. Si apre su una linea, quella di fusione

del carpello.

4. Siliqua – Brassica:

Ovario bicarpellare. Si apre sulle due lunghe di sutura

dei carpelli. Semi su setto centrale

5. Siliquetta

6. Bilomento

Capsula: ovario pluricarpellare, con diversi tipi di apertura

FRUTTI CARNOSI

Frutti in cui la consistenza dei diversi strati è carnosa in quanto ricchi di parenchimi che trattengono una percentuale

d'acqua notevolmente alta ad esempio la mela.

Bacca (frutti di bosco, uva, pomodoro...): Mesocarpo ed endocarpo carnosi

- Drupa (pesca, albicocca...): Mesocarpo carnoso, Endocarpo lignificato

- Bacca – Pomodoro Durpa – Prugna

FRUTTI AGGREGATI

Derivati da più pistilli dello stesso fiore che rimangono uniti anche nel frutto 

Mora del rovo - Tante bacche Fragola – Tanti Acheni

INFRUTTESCENZE

I singoli frutti derivano da pistilli di fiori diversi che formavano un'infiorescenza più o

meno compatta.

Sorosio: Formato da tante false drupe originatasi dalla concrescenza dei calici

-

carnosi (mora del gelso), da corta spiga (pseudodrupa), oppure l'ananas con asse

brattee e frutti carnosi.

Siconio: Deriva da un ricettacolo semi-carnoso e concavo tappezzato al suo

-

interno da fiori femminili che daranno degli acheni (Fico).

Mora del gelso: Tanti fiori in una infiorescenza e ogni fiore genera un frutto (bacca).

Fico: Si richiude mantenendo i fiori all’interno (Siconio).

FALSI FRUTTI

Frutti generati non solo dalla trasformazione dell’ovario ma anche da altri organi come il ricettacolo.

Pomo: Deriva da un ovario pentacarpallere avvolto dal ricettacolo carnoso con il quale concresce

- (il vero frutto è il torsolo), calice persistente.

Cinorrodo: è il "frutto" del genere Rosa. È un falso frutto a coppa

- carnosa, derivante dal ricettacolo.

I frutti sono gli acheni in esso racchiusi.

Grillo: Ha una forma simile a una bacca e la polpa però non deriva

- dall'ingrossamento dell'ovario ma dai tegumenti seminali.

DISSEMINAZIONE

La disseminazione è il processo mediante il quale i semi delle piante spermatofite pervengono in un terreno adatto alla

germinazione.

Attiva:

1. Distacco dalla pianta

2. Allontanamento dalla pianta

Passiva: 

1. Barocora Il distacco avviene solo per effetto della gravità

Durante la disgregazione dello strobilo (pigna) nelle Gimnosperme, o del frutto nel caso delle Angiosperme.

2. Anemocora Mediante vento

3. Idrocora Mediante acqua

Solitamente tale disseminazione è tipica delle piante acquatiche, ma tale mezzo è usato anche dalla palma

da cocco, il cui frutto può venir portato dalle correnti marine da un'isola all'altra. Es. Palma cocco

4. Zoocora Mediante animale

Come nel caso di frutti spinosi che si agganciano al vello dei mammiferi o di frutti carnosi che vengono ingeriti

da uccelli che poi ne disperdono i semi. Si può citare il caso dei noccioli di alcune drupe, che per germinare

richiedono addirittura di essere aggrediti dai succhi gastrici di un animale.

Può essere attiva o passiva, in base alla volontà dell’animale.

Gimnosperme

Manca il fiore

Ovuli nudi non avvolti dalla foglia che li produce.

Nelle conifere le foglie sono dette brattee e sono

organizzate in coni (strobili)

Nelle Conifere non c’è doppia fecondazione.

Viene fecondata solo la cellula uovo

L’endosperma (organo di riserva del seme)

deriva dal sacco embrionale (n) ed è detto

endosperma primario.

Cipresso

Bratte saldate legnose

Ginepro

Bratte fuse carnose

Tasso

Tegumenti del seme carnosi

Nella ginkgobiloba Nell’ovulo è presente la camera pollinica

Il granulo di polline emette il tubetto pollinico, che però non trasporta le

cellule spermatiche.

Funzioni: assorbe nutrienti, ancora il polline.

Per la fecondazione vengono rilasciati spermatozoi

SEME

È l'organo di propagazione delle spermatofite a cui è affidata la disseminazione delle piante.

Deriva dalla trasformazione di un ovulo successivamente alla fecondazione.

È la parte più bassa del pistillo.

Sia questo che lo stame sono le foglie che portavano gli sporangi, dalle Pteridophyta (Piante vascolari senza semi) alle

Angiosperme.

Nelle Licophyta lo sporangio è un’estroflessione alla base della foglia

Nelle Pterophyta (Felci) è un’estroflessione della foglia

In genere si sviluppa sulla pianta madre e se ne distacca dopo la maturazione.

I semi sono solitamente parti vegetali povere di acqua (i semi di senape il 7%, i semi di ricino il 6%), caratteristica che ne

garantisce la lunga conservabilità.

E’ costituito da:

Apice del germoglio

- Cotiledoni o Foglioline embrionali:

- 2 nelle dicotiledoni,

1 nelle monocotiledoni

Funzione di riserva e trasferimento di

nutrienti dall’endosperma

all’asse embrionale

Apice della radice

- Asse embrionale

-

In un seme si distinguono 3 parti:

1. Embrione

2. Tessuto nutritivo o parenchima

3. Tegumenti: Circondano e proteggono il tutto

1. Embrione

Riproduce la struttura della futura pianta adulta; in esso sono riconoscibili un abbozzo del futuro fusto,

uno della radice e una o più foglie embrionali o cotiledoni.

2. Tessuto nutritivo

Rappresentato dall'endosperma o albume, carico di sostanze di riserva. Contiene glucidi, lipidi e proteine, in

proporzioni variabili a seconda delle specie. A maturità, nei semi delle dicotiledoni, queste sostanze sono accumulate

nelle foglie cotiledonari, che si ingrossano fino a sostituire l'endosperma.

Nel complesso, le sostanze di riserva sono di varia natura: nei cereali, come frumento e mais, prevalgono i glucidi (circa

il 75% della sostanza fresca); in legumi, quali il fagiolo, sono prevalenti le proteine (sino al 40%), mentre i lipidi prevalgono

nei semi di arachide e di colza (circa il 40%). Esso deriva dall'endosperma triploide nelle angiosperme o

dall'accrescimento del gametofito femminile dell'ovulo nelle gimnosperme.

3. Tegumenti

Prendono il nome di "testa" (sostantivo maschile), proteggono le parti vitali del seme dall'azione immediata degli agenti

esterni e garantiscono ad esso una fase di dormienza prima della germinazione, affinché questa avvenga nelle

condizioni ambientali più favorevoli.

Aleurone

Incluso cellulare (detto anche glutine) di natura proteica che nei semi di molte piante funge da sostanza di riserva.

Durante la maturazione dei semi le soluzioni dei vacuoli dell’albume o dei cotiledoni si arricchiscono progressivamente

di sostanze proteiche, che alla fine solidificano sotto forma di granuli globosi o ovoidali, detti Granuli di Aleurone o

granuli di glutine presenti in numero di 1 o più in ogni cellula.

Scutello

È un corpo carnoso appiattito, attaccato all’embrione da una parte, mentre dall’altra aderisce ampiamente

all’albume, dal quale all’epoca della germinazione sottrae le sostanze nutritive che convoglia verso la piantina in

sviluppo.

Coleottile

La prima foglia che si sviluppa sul fusto delle Poacee, in forma di guaina avvolgente la gemma caulinare come una

membrana a sacco; essa perfora il terreno durante la germinazione e quindi si apre lateralmente per lasciare uscire il

germoglio.

SVILUPPO DELL’EMBRIONE

FUNZIONI del SEME

1. Diffusione della specie: Diversi tipi di dispersione del seme e del frutto.

2. Sopravvivenza della specie: Dormienza (non germinabilità del seme anche in condizioni ambientali favorevoli).

FUNZIONI DELLA DORMIENZA

1. Impedire che il seme germini in un periodo nel quale la nuova pianta non sopravvivrebbe

2. Garantire la sopravvivenza della specie per un periodo sufficientemente lungo

MECCANISMI CHE POSSONO INDURRE LA DORMIENZA

1. Impermeabilità dei tegumenti del seme

2. Presenza di inibitori della crescita

3. Necessità d post-maturazione

USCITA DALLA DORMIENZA

1. Rimozione impermeabilità dei tegumenti:

- Ripetute gelate (scarificazione)

- Elevate temperature (incendio);

- Trattamento con acidi (intestino animali);

- Azione di microorganismi

2. Eliminazione inibitori:

- Alternanza periodi imbizione-disidratazione;

- Necessità di elevate quantità d’acqua (deserto).

3. Termine maturazione nuovo individuo:

- Alternanza di periodi imbibizione - disidratazione.

4. Fotoperiodo

DALLA DORMIENZA ALLA QUIESCENZA

Germinazione quando le condizioni ambientali sono favorevoli:

Imbibizione Idratazione Mobilitazione riserve Uscita radice Uscita germoglio.

   

Semi ipogei: Cotiledoni con funzione di riserva e fotosintesi

Semi epigei: Cotiledoni rimangono nel suolo

COMPOSIZIONE DEL SEME

Il seme deriva dall’ovulo

Il seme è composto da:

1. Piantina, più o meno sviluppata

2. Organo di riserva

3. Tegumenti

TEGUMENTI

Sono induriti e impermeabilizzati, con funzione di protezione e di regolazione della dormienza.

ORGANO DI RISERVA

1. Tegumenti stessi del seme

2. Perisperma: Deriva dalla cellula 2n (Nucella), Semi Perispermatici (Caffè)

3. Endosperma: Semi Endospermatici (Riso)

Deriva dalla fecondazione della cellula centrale del sacco embrionale 3n

4. Cotiledoni: Semi Cotiledonari Fagiolo

NATURA DELLE RISERVE

1. Zuccheri (amido): Accumulati nell’Endosperma

2. Lipidi: Accumulati nell’Embrione

Riserva di energia e di carbonio necessarie per il nuovo individuo adulto in fase eterotrofa

3. Proteine: Riserve di azoto, accumulate nello strato che riveste l’endosperma (strato di Aleurone)

4. Fitina: Riserva di fosfato e Sali (necessarie nel seme in quanto la radice non assorbe, non necessarie

nell’individuo adulto).

Riserve accumulate nell’organo principale del seme e anche in altre sue parti.

Diversi tipi di riserve possono essere accumulate nello stesso seme, spesso in sue parti diverse

DALL’IMPOLLINAZIONE ALLA GERMINAZIONE

La fecondazione, l'evento gamico alla base della riproduzione dei vegetali, si svolge per fusione di 2 gametofiti a

seguito dell'impollinazione:

• Il Gametofito maschile è il tubetto pollinico prodotto dalla germinazione di un granulo pollinico.

Si tratta di un organismo aploide (n), trinucleato nelle Angiosperme, tetranucleato nelle Gimnosperme, in cui:

2 nuclei spermatici saranno coinvolti direttamente nella fecondazione

il terzo vegetativo è responsabile della crescita del tubetto pollinico

• Il Gametofito femminile è il sacco embrionale contenuto all'interno dell'ovulo di un carpello.

Origine del sacco embrionale:

All'interno della placenta, l'ovulo, struttura sporofitica, produce per meiosi la macrospora;

Questa, per mitosi, dà origine al gametofito femminile.

Il gametofito femminile produce l'ovocellula o cellula uovo, che, ancora all'interno dell'ovario, attende la

fecondazione da parte dei gameti maschili, provenienti dal gametofito maschile, racchiuso nel granulo

pollinico.

Anche il sacco embrionale è un organismo aploide (n), composto da 8 nuclei, di cui solo 3 parteciperanno

direttamente alla formazione del seme:

La cellula uovo

- 2 nuclei polari

-

IMPOLLINAZIONE

Con l'impollinazione, il granulo pollinico, proveniente da un'antera,

si deposita sullo stigma dell'ovario.

Il granulo germina generando il tubetto pollinico, che percorre tutto

lo stilo fino a raggiungere l'ovulo e penetra nel sacco embrionale

attraverso l'apertura detta micropilo.

Una volta avvenuto il contatto fra i 2 gametofiti si verifica l'evento

gamico vero e proprio che, nel caso dei vegetali, si svolge con

una doppia fecondazione:

Attraverso il tubetto pollinico il granulo di polline scarica 2 nuclei

aploidi (n) nel sacco embrionale.

Uno dei 2 nuclei spermatici si fonde con il nucleo della

- cellula uovo, generando lo zigote, con corredo

cromosomico diploide (2n).

L'altro nucleo spermatico si fonde con il nucleo originatosi

- dalla fusione dei 2 nuclei polari (cellula pro-endospermatica)

formando così un nucleo con corredo cromosomico triploide

dal quale si originerà il tessuto di riserva detto endosperma,

che accompagnerà l’embrione fino alla maturità.

Gli eventi mitotici successivi porteranno alla formazione della nuova pianta che, allo stadio di seme, resta in uno stato

di quiescenza più o meno lungo. Dall’ovario si originerà il frutto

Dall’ovulo si originerà il seme

OVARIO

Nocella: Parte principale dell'ovulo dove si formano le

macrospore. E' posizionata nella zona più interna e centrale

ed è avvolta da due tegumenti: primina e secondina.

Calaza: Parte basale dell'ovulo dove termina il funicolo che

lo unisce alla placenta dell'ovario

Funicolo: Peduncolo che regge la nucella.

Fascio cribro-vascolare che porta i nutrimenti.

Sinergidi: Sono due cellule, poste nel sacco embrionale, ai

fianchi della cellula uovo, vicine al micropilo dal quale

entreranno i nuclei spermatici del tubetto pollinico per la

fecondazione. In qualche caso possono andare incontro a

fecondazione, dando origine ad embrioni soprannumerari,

altrimenti scompaiono dopo la fecondazione.

Antipodale: Complesso formato da 3 cellule antipodi che si

formano nel gametofito femminile, in posizione opposta al

micropilo.

QUIESCIENZA

Stato vegetativo in cui tutti i tessuti sono pronti a formare un nuovo germoglio in attesa di T° ottimali allo sviluppo.

La quiescenza e la sopravvivenza del seme sono garantite dal suo stato di estrema disidratazione (5-10% di acqua).

Lo scopo biologico della quiescenza è quello di propagare la specie nel tempo e nello spazio permettendo la nascita

delle nuove piante anche a grande distanza dalla pianta madre e in condizioni temporali e climatiche favorevoli.

All'interno del seme, la nuova pianta è rappresentata dall'embrione, una plantula contenente:

Gli abbozzi dell'apparato radicale

- Gli abbozzi dell'apice vegetativo

- 1 o 2 foglie embrionali, dette cotiledoni

-

L'endosperma è un tessuto trofico nel quale vengono accumulate le sostanze nutritive necessarie per alimentare il

nuovo sporofito nella fase eterotrofa.

I cotiledoni possono assorbire le sostanze nutritive dell'endosperma e sostituirsi ad esso nella funzione di accumulo delle

riserve o, in altre specie, rimanere molto sottili e svolgere una funzione di intermediazione trofica.

Pur essendo parte dell'embrione, i cotiledoni sono strutture destinate a non durare e cesseranno la loro funzione quando

la piantina svilupperà le prime foglie vere.

A maturità il seme entra in una fase di quiescenza o dormienza durante la quale sono sospese tutte le funzioni vitali per

essere ripristinate quando si verificano le condizioni favorevoli per la germinazione.

DORMIENZA

Il mantenimento della potenziale vitalità è detto germinabilità.

La dormienza è una sorta di riposo vegetativo a seguito di T° inospitali allo sviluppo od a seguito di eventi calamitosi.

Il significato biologico della dormienza dei semi è quello di far superare le condizioni ambientali critiche, in modo che il

seme mantenga la germinabilità fino al sopraggiungere delle condizioni favorevoli allo sviluppo della piantina.

La durata della dormienza è regolata da fattori ambientali e da fattori endogeni, di natura ormonale.

Questi ultimi sono basati su meccanismi biochimici che si attivano come risposta a stimoli ambientali al fine di garantire

che il processo della germinazione si svolga nelle condizioni favorevoli o che sia mantenuta la preservazione della

specie quando eventi sfavorevoli causano una decimazione.

Ad esempio, i semi delle specie originarie delle zone temperate sono in grado di germinare solo dopo aver attraversato

un periodo di freddo, in modo che la germinazione possa avvenire dopo che sia trascorsa la stagione invernale.

Un caso particolare di dormienza è quella che si riscontra nei semi duri, frequente ad esempio nelle Fabaceae.

I semi duri sono quelli che prolungano la dormienza anche per diversi anni nonostante le condizioni ambientali siano

favorevoli alla germinazione. La dormienza dei semi duri può essere interrotta sottoponendo il tegumento dei semi ad

abrasioni meccaniche (scarificatura) o a trattamento con agenti chimici o all'azione di alte temperature (scottatura in

acqua bollente).

IMBIBIZIONE

Attivati i meccanismi di risveglio, la germinazione ha inizio con la fase di imbibizione:

Movimento capillare dell’acqua quando entra in semi che stanno germinando, aumentandone il volume.

Il seme assorbe acqua in modo da portare il tenore idrico nelle cellule ai livelli compatibili con lo svolgimento dei

processi fisiologici.

In questa fase il seme aumenta di volume, mentre i tegumenti protettivi subiscono un disfacimento o una rottura nei

punti di minore resistenza.

Con la reidratazione, si attiva il metabolismo cellulare e la traslocazione delle sostanze nutritive dall'endosperma o dai

cotiledoni verso l'asse embrionale e l'inizio dell'attività di accrescimento, che si manifesta con la fuoriuscita della

plantula dai tegumenti.

GERMINAZIONE

Durante la fase di germinazione, la pianta si comporta come organismo eterotrofo, in quanto i fabbisogni nutritivi sono

soddisfatti dalle riserve fornite dalla pianta madre e accumulate nell'endosperma o nei cotiledoni.

Questa fase cesserà quando la pianta, emersa in superficie, avrà sviluppato un apparato fotosintetizzante sufficiente a

garantire il passaggio dall'eterotrofia all'autotrofia.

In generale, il primo organo a fuoriuscire è la radichetta embrionale, seguita dall'asse caulinare.

L'accrescimento di quest'ultimo, in fase di germinazione, avviene con manifestazioni differenti secondo la specie:

In alcune specie, ad esempio le graminacee, ad accrescersi è l'asse epicotile, ovvero la parte dell'asse caulinare

successiva ai cotiledoni, in altre specie, ad esempio le leguminose, ad accrescersi è l'asse ipocotile, ovvero quello

disposto fra la radichetta e i cotiledoni. Nel primo caso i tegumenti e i cotiledoni (o il cotiledone) restano interrati e ad

emergere sono solo gli organi di neoformazione. Nel secondo caso i tegumenti e i cotiledoni vengono portati in

superficie e gli stessi cotiledoni svolgono inizialmente la funzione fotosintetizzante.

La germinazione vera e propria termina con l'emergenza, fase in cui la pianta, pur attingendo alle riserve residue,

acquista la capacità di fotosintetizzare. La durata dell'intera fase dipende dalle condizioni di temperatura e di umidità.

FITOCROMO

Il fitocromo è un pigmento proteico (Solubile) blu di origine vegetale.

Proprietà sulle risposte delle piante agli stimoli ambientali.

Un tappa fondamentale per la comprensione delle funzioni del fitocromo fu la scoperta degli effetti

di fotomorfogenesi della luce rossa e di quella rosso lontana;

Dalla quale scaturì l'iniziale teoria (Flint, 1936) dell'esistenza di due pigmenti fotosensibili e la successiva ipotesi

dell'esistenza di un singolo pigmento fotoreversibile, quest'ultima rivelatasi poi esatta.

Il fitocromo è coinvolto in processi che avvengono tramite la luce ma che sono indipendenti dalla fotosintesi.

Interviene per esempio nella germinazione, nella distensione delle foglie e nella fioritura

Il rosso provoca l’induzione mentre il rosso lontano la inibisce.

STRUTTURA

Il fitocromo si presenta come un dimero formato da 2 subunità equivalenti ognuna delle quali è formata da

2 componenti:

Cromoforo: E’ un tetrapirrolo lineare legato all'apoproteina tramite un legame tioetere, ed è grazie

- al cromoforo, il quale subisce una isomerizzazione cis-trans, che il fitocromo passa da una forma all'altra.

Apoproteina

-

2 FORME DI FITOCROMO

Esistono due forme del fitocromo:

Fitocromo Red (Pr)

- Fitocromo Far-red (Pfr)

-

Le due forme si differenziano per il posizionamento dei picchi nel loro spettro di assorbimento della luce:

il Pr ha il picco nella regione del rosso visibile (lunghezza d'onda circa 670nm)

- il Pfr ha il suo picco nella regione dell'infrarosso (circa 730nm).

-

La forma sintetizzata dalle piante è la Pr (di colore blu), essa si converte nella forma Pfr quando è esposta alla luce

rossa; la quale a sua volta si converte nella forma Pr in seguito all'esposizione a luce infrarossa.

Le 2 forme sono in equilibrio dinamico tra loro in base all'esposizione del momento.

SINTESI

Le 2 parti del fitocromo vengono sintetizzate separatamente ed assemblate nel citosol;

il cromoforo (Fitocromobilina) è sintetizzato all'interno dei plastidi e deriva dall'acido 5-amminolevulinico (ramificazione

della via di biosintesi delle clorofille) mentre l'apoproteina segue il normale processo di sintesi proteica.

L'assemblablaggio è autocatalitico (cioè avviene spontaneamente una volta che le due parti si trovano a contatto).

FECONDAZIONE

Il granulo pollinico e l'ovulo coinvolti nella fecondazione possono appartenere:

1. Allo stesso fiore

2. A fiori distinti della stessa pianta

3. A fiori di piante distinte

Con l'impollinazione, il granulo pollinico, proveniente da un'antera, si deposita sullo stigma dell'ovario.

Il granulo germina generando un tubetto che percorre tutto lo stilo fino all'ovulo e penetra nel sacco embrionale.

Una volta avvenuto il contatto fra i due gametofiti si verifica l'evento gamico vero e proprio che, nel caso dei vegetali, si

svolge con una doppia fecondazione:

4. Uno dei due nuclei spermatici feconda la cellula uovo, generando lo sporofito, ossia lo zigote propriamente

detto

5. L'altro nucleo spermatico si fonde con i due nuclei polari del sacco embrionale generando la prima cellula di

un tessuto nutritivo detto endosperma, a corredo cromosomico triploide.

Gli eventi mitotici successivi porteranno alla formazione della nuova pianta che, allo stadio di seme, resta in uno stato di

quiescenza più o meno lungo.

Quando l’ovulo è maturo significa che vi è già stata la meiosi, le meiospore sono già germinate e hanno formato

l’organismo 1n femminile.

All’eesterno vi è un epidermide cutinizzata.

Il fascio cribrovascolare (più scuro) nutre prima lo sporangio, poi l’individuo 1n che si sta sviluppando e poi il nuovo

individuo.

Vi è quindi un Tegumento esterno pluristratificato, un Tegumento interno con il micropilo (apertura tra 2 tegumenti

interni attraverso cui poi penetrerà il tubetto pollinico).

Il funicolo non è altro che un fascio cribrovascolare che porta i nutrienti; Si allarga nella calaza. Nella zona del

tegumento interno vi è il tessuto sporigenodetto Nucella, in questa zona solo 1 cellula subisce meiosi (Sporofito).

Nello sporangio maschile, che è nell’antera, vengono formati tantissimi organismi 1n, detti granuli di polline. Nell’ovario

in ogni uovo una sola cellula fa meiosi e una sola spora prodotta per meiosi germina e forma l’organismo 1n.

Nel sacco embrionale vi sono 3 cellule antipodali (funzione incerta), l’ovulo (apparato oangico o micropilare) e una

cellula proendospermatica.

La cellula uovo è il gamete femminile e dalla sua fecondazione si origina un individuo.

Al suo fianco ci sono 2 cellule che lavorano sinergicamente per aiutare la fecondazione (Sinergidi).

Dopo la mitosi, il n° di cromosomi rimane uguale mentre i cromatidi si dimezzano. 2n e 4c 2n e 2c

Nella meiosi il numero di cromosomi si dimezza e quello dei cromatidi rimane uguale

Diviione riduzionale 2n e 4c 2 (1n e 2c)

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GaiaM92

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10 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze dell'ambiente e della natura
SSD:
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher GaiaM92 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Insubria Como Varese - Uninsubria o del prof Gerola Paolo.

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