Biologia Vegetale

Disciplina delle biologia che studia le forme di vita del mondo vegetale

Differenze tra cellula animale e cellula vegetale

• Parete cellulare
• Plasmodesmi
• Plastidio
• Vacuolo

Parete cellulare

La parete cellulare di tutti gli eucarioti è costituita da:

• Componente fibrillare: Cellulosa
• Componente della matrice: Emicellulosa, Pectine e Proteine.

Un’importante componente è l’acqua (fino al 60% del totale).

Esistono 2 tipi di parete cellulare:

• Primaria: Cellule giovani NON ancora differenziate
• Secondaria: Cellule adulte differenziate (La cellula adulta le ha entrambe)

La parete delle cellule vegetali viene deposta in 3 strati successivi e diversi fra loro:

1. Lamella mediana: È lo strato più esterno, consistenza gelatinosa e molto acquosa. È principalmente costituita da materiale pectico (pectine) + proteine strutturali ed enzimatiche. Unisce due cellule adiacenti.
2. Parete primaria: Parete deposta in seguito al processo di divisione cellulare in accrescimento. Si forma a ridosso della lamella mediana. È una componente molto elastica ed è soggetta a continue rielaborazioni a causa dello stiramento provocato dalla crescita della cellula. È costituita per la maggior parte dalla componente glicoproteica mentre la rimanente è componente fibrillare.
3. Parete secondaria: Tra il plasmalemma e la parete primaria. Ha uno spessore indefinibile ed è molto meno elastica della parete primaria. È costituita per la maggior parte dalla componente fibrillare e il restante da quella glicoproteica. Nella parete secondaria sono presenti sostanze accessorie (che determinano le modificazioni di parete) tra cui: Cutina, Suberina, Sali minerali e Lignina. La composizione può essere qualitativamente la stessa, oppure la parete secondaria può presentare in aggiunta ai “componenti di base” dei componenti diversi, che conferiscono particolari proprietà alla parete.

Funzioni della parete cellulare

• Permette alla cellula di acquisire una forma definita, fornisce resistenza, rigidità e protezione.
• Protegge da danni e infezioni causati dall’attacco di batteri e funghi patogeni.
• Protegge la cellula da shock omeostatici, cioè regola e limita la quantità d’acqua che la cellula può assumere dall’ambiente e le impedisce di scoppiare in ambienti a basse concentrazioni saline.
• Interviene in molti processi fisiologici (Es: Assorbimento, diffusione e trasporto d’acqua).

La parete in queste cellule è formata da cellulosa, mentre nei Batteri e negli Archaea è formata da peptidoglicano. Gli altri organismi eterotrofi, come gli animali, ne sono sprovvisti (alcuni funghi chitina).

Componente fibrillare: la cellulosa

La cellulosa è uno dei più importanti polisaccaridi. È costituita da un gran numero di molecole di glucosio (da circa 300 a 3.000 unità) unite tra loro da un legame β(1→4) glicosidico. Le molecole di cellulosa si legano fra loro per mezzo di legami a idrogeno molto forti (tanti legami deboli ne formano uno forte), formando microfibrille, catene molto lunghe, difficili da dissolvere. Lo spessore della fibra dipende dal numero di fibre che vi si attaccano.

In vitro le molecole di cellulosa possono aggregarsi spontaneamente ma NON si formano mai le microfibrille, che si possono osservare solo in vivo. L’assemblaggio delle microfibrille è una reazione termodinamicamente sfavorita. Nei diversi strati della parete le fibre di cellulosa sono disposte ordinatamente. Nella parete primaria la disposizione NON è casuale e determina la direzione principale di crescita della cellula e, quindi, la forma della cellula adulta.

Come avviene la sintesi delle fibre di cellulosa in vivo?

Le proteine disposte sulla membrana plasmatica sono complessi enzimatici che hanno una certa dimensione e sono distribuiti “a rosetta” (complesso di enzimi a forma di cilindretto esagonale cavo all’interno, costituiti da cellulosa sintetasi) ovvero messi ben ordinati gli uni a fianco agli altri. L’enzima che fa la cellulosa sporge dalla membrana.

Dato che si tratta di tanti enzimi che lavorano insieme, l’attività di questi enzimi viene coordinata. Le molecole vengono fatte in maniera tale che siano leggermente sfasate fra di loro e nella posizione giusta per cui mentre vengono sintetizzate le molecole si formano già anche i legami che le uniscono, quello che nasce non è la molecola di cellulosa ma la microfibrilla di cellulosa. Le microfibrille quindi nascono già nella posizione che forma i legami. Se l’uomo riuscisse a ricostruire questo sistema potrebbe fare la cellulosa.

La fibra ad essere ordinata: Sappiamo che la membrana è semi-fluida per cui i complessi proteici possono muoversi al suo interno. Il complesso che crea la microfibrilla viene spinto fuori dalla membrana e questa prende la sua direzione nella parete. Più molecole di cellulosa vengono sintetizzate contemporaneamente, orientate in maniera da favorire e consentire la formazione di quei legami idrogeno caratteristici della microfibrilla quindi non vengono sintetizzate le molecole di cellulosa ma direttamente le microfibrille. I complessi clorofilla-proteina formano la microfibrilla, questa spinge il complesso che si muove lungo il microtubulo (sotto la membrana) e si dispone su di esso. A seconda di come son messi i microtubuli (binari) si ha la disposizione delle microfibrille, i microtubuli sono paralleli di conseguenza anche le microfibrille saranno tutte parallele. Se la molecola di cellulosa non fosse sintetizzata nella membrana plasmatica NON sarebbe disposta ordinatamente nella parete.

Le fibre di cellulosa vengono sintetizzate sul plasmalemma come fibre e durante la loro sintesi, tramite l’interazione dei complessi a rosetta con i microtubuli, vengono orientate nella parete.

Componente della matrice

• Le proteine: L’energia di attivazione è quella necessaria a far avvenire una reazione. La reazione avviene solo se le molecole si incontrano e se hanno una certa quantità di energia che deve superare l’energia di attivazione, se non ce l’hanno non avviene. Quindi l’enzima in realtà fa avvenire la reazione secondo un’altra strada che ha una bassa energia di attivazione. Possono avere più funzioni:
  • Funzione enzimatica: Nella parete gli enzimi fanno avvenire reazioni su molecole o organismi all’esterno della cellula. Determinano le caratteristiche della parete. Enzima: Proteina/Catalizzatore REGOLABILE che permette di far avvenire o di accelerare una reazione. L’enzima decide la destinazione delle molecole perché fa avvenire la reazione.
  • Funzione strutturale: Proteine strutturali alle quali si legano molecole di zuccheri. Sono ricche di aminoacidi quali serine, idrossiprolina e lisina che formano legami covalenti con le emicellulose. Esistono 2 principali categorie di glicoproteine di parete:
    • Estensina: Favorisce l’estensibilità della parete. Ha una composizione amminoacidica particolare: Con alcuni amminoacidi che lega catene polisaccaridiche (Glicoproteine) - Con le catene polisaccaridiche forma legami con altri polisaccaridi di parete. Con alcuni aa, per azione di enzimi (perossidasi) di parete, vengono formati legami covalenti fra le diverse molecole di estensina.
    • Lectina: Svolge un ruolo importante nei processi di riconoscimento e compatibilità tra le varie cellule (Es: Impollinazione e resistenza ai parassiti). Le molecole di estensina formano quasi una impalcatura proteica che circonda la cellula e al cui interno le fibre di cellulosa sono tenute da legami che si instaurano fra le fibre, gli altri polisaccaridi di parete e le catene polisaccaridiche dell’estensina.
• Emicellulose: Sono un gruppo di polisaccaridi che interagiscono con le fibrille di cellulosa e con gli altri polimeri della matrice. Sono costituite da catene lineari di glucosio che hanno ramificazioni laterali formate da diversi tipi di zuccheri (Es: Xilosio, Galattosio, Fucosio). La catena principale è costituita principalmente o unicamente da un tipo di zucchero quali Glucosio, Arabinosio, Galattosio o da 2 zuccheri (Arabinogalattani). Le ramificazioni sono costituite da corte catene di zuccheri. Ricoprono le fibre di cellulosa, mediante legami di idrogeno, limitandone l’ulteriore crescita e interagendo con gli altri componenti di parete.
• Pectine o sostanze pectiches: Sono polimeri di acido β-galatturonico (derivato ossidato del galattosio) cioè zucchero il cui ultimo carbonio è C-O-H. Sono un gruppo di polisaccaridi (acidi o neutri) che formano catene più o meno ramificate. Sono fortemente idrofili e formano una sorta di gel idratato che conferisce plasticità e flessibilità alla parete. Alcuni funghi patogeni agiscono utilizzando enzimi, detti Pectinasi, che demoliscono le pectine. L’uso di tali enzimi provoca la separazione tra loro delle singole cellule evidenziando la funzione di queste sostanze di “collante” tra cellule. Quando sono ACIDE tengono unite le due pareti quando sono NEUTRE perdono questa funzione e creano SPAZI INTER-CELLULARI.

Componenti particolari della parete secondaria

Si trovano solo nella parete secondaria di alcune cellule e la loro presenza è legata alla funzione particolare della cellula stessa.

1. Lignina: Polimero la cui molecola, molto complessa e a struttura tridimensionale, è formata da una sola unità, il Fenilpropano, ripetuta numerosissime volte. Essa svolge in tutti i vegetali la funzione di legare e cementare tra loro le fibre per conferire la compattezza e la resistenza della pianta. Composta da fenoli e gliceroli.
   • Funzione: Irrobustimento della parete, impermeabilizzante perché il benzene è idrofobo e rende tutta la molecola tale. Sostegno.
   • Difesa in quanto difficilmente digeribile.
2. Cutina: Funzione: Impermeabilizzazione della parete. Sostanza cerosa idrofoba che conferisce impermeabilità ad acqua e gas e controlla la traspirazione. Si trova nelle pareti dell’epidermide e la ricopre impregnando, insieme alle cere, la parete esterna e parte di quelle laterali. Le cellule sono vive.
3. Cere: Catene idrocarburiche. Sono composti organici di tipo lipidico (Grassi). Funzione: Impermeabilizzante.
4. Suberina: Molecola idrofoba che si trova nella parete più vecchia. È costituente essenziale del sughero.
   • Funzione: Impermeabilizzazione della parete. Nel sughero impregna tutte le pareti e le cavità lasciate vuote dalle cellule morte.
   • Nell’endoderma impregna solo le pareti e le cellule sono vive.

Il vacuolo

Organulo cellulare rivestito da una membrana unitaria (doppio strato lipidico) detta Tonoplasto, che racchiude il succo vacuolare. Può essere assente in alcune cellule adulte (tubi cribrosi, trasporto linfa elaborata). A maturità un singolo vacuolo occupa la quasi totalità dello spazio intracellulare, può occupare il 95% del lume. La cellula vegetale immatura contiene tipicamente numerosi piccoli vacuoli che, durante la fase di crescita per distensione, aumentano di dimensioni e si fondono in un unico vacuolo. Nelle cellule meristematiche (come le cellule staminali negli animali) è di dimensioni minime, ridotto a piccole vescicole.

Funzione principale: Occupare spazio. Per consentire un rapporto ottimale superficie/volume. Per mantenere citoplasma e organuli il più vicino possibile alla membrana citoplasmatica, riducendo il cammino degli scambi fra l’esterno e il “centro operativo” della cellula. Per ridurre la spesa di materiale organico “inutile”.

Componenti del succo vacuolare

Il succo vacuolare è acido (pH compreso tra 4 e 5) e può presentarsi incolore o colorato per la presenza di pigmenti idrosolubili come i flavonoidi. Il componente principale è l’acqua e contiene numerosissime sostanze come:

• Zuccheri
• Flavonoidi
• Terpeni
• Glicosidi
• Alcaloidi
• Acidi organici
• Sali minerali
• Acqua

Zuccheri

Monosaccaridi: glucosio e fruttosio. Disaccaridi: Saccarosio (Glucosio + Fruttosio) Zucchero non riducente. Trisaccaridi e Oligosaccaridi. Polisaccaridi: Non vi è l’amido ma l’inulina. Funzione di riserva.

Flavonoidi

Sono composti colorati (a seconda del pH) che danno colore. Funzione: Colore e segnale. Sono molecole segnale rilasciate nella pianta per comunicare con altri organismi. I flavonoidi costituiscono una delle classi di composti più caratteristiche nelle piante superiori. La loro distribuzione non è limitata ai fiori ma include tutte le parti della pianta, in particolare frutti e foglie. La colorazione che donano ai tessuti dipende dal pH. I pigmenti blu si formano per chelazione con certi ioni metallici (Fe³⁺ o Al³⁺). Le antocianine (gruppo specifico di flavonoidi) sono responsabili per i colori rosso, blu e violetto di fiori e frutta ed è quindi importantissimo come mediatore dell’impollinazione. Quando colorati Funzione vessillifera (sono di richiamo per gli insetti impollinatori).

Terpeni

Sono polimeri dell’isoprene. Sono i componenti principali delle resine e degli oli essenziali delle piante, miscele di sostanze che conferiscono a ogni fiore o pianta un caratteristico odore o aroma. Funzione: Vessillifera e di difesa. Hanno componenti tossici come la canfora e piretrina (insetticidi prodotti dal vacuolo delle cellule della pianta stessa).

Glicosidi

Composti formati da una componente zuccherina (Glicone) e una componente non zuccherina (Aglicone). Funzione: Difesa. Serve a conservare in maniera non tossica un composto tossico.

Alcaloidi

Composti prodotti dal metabolismo secondario contenenti un anello eterociclico e con caratteristiche basiche, ha quindi gruppi amminici tali da impartire alla struttura un carattere basico. Possiedono uno o più atomi di azoto (N) e possiedono forti azioni fisiologiche su esseri umani e animali. Sono fortemente basici, spesso velenosi e/o psicoattivi. Funzione: Difesa. Es: Morfina, nicotina, stricnina.

Acidi organici

Composti organici che contengono il gruppo carbossilico (-COOH) ovvero un gruppo ossidrilico (-OH) legato ad un gruppo carbonilico (C=O). Sono composti che manifestano un comportamento acido debole. Funzione: Riserva e Omeostasi. Es: Acido citrico (nei frutti immaturi), acido malico, acido succinico, acido ossalico, spesso in cristalli.

Sali minerali e acqua

Funzione: Omeostasi e turgore cellulare.

Altri Metaboliti

Tannini, resine, gomme, oli essenziali.

Membrana plasmatica o plasmalemma

Differenza tra organismi unicellulari e pluricellulari: Negli organismi unicellulari le sostanze per passare da una cellula all’altra devono attraversare le membrane plasmatiche delle 2 cellule, passando attraverso un comparto in “diretto contatto” con l’esterno. Le membrane plasmatiche selezionano i componenti. Negli organismi pluricellulari le sostanze possono passare da una cellula all’altra senza attraversare le membrane plasmatiche delle 2 cellule, NON attraversando un “comparto diretto” con l’esterno. Le strutture che costituiscono la continuità fra le 2 cellule selezionano i componenti. La cellula animale ha le giunzioni comunicanti mentre quella vegetale usa i plasmodesmi per comunicare con le altre cellule.

A livello dei plasmodesmi: Il plasmalemma delle cellule adiacenti è continuo. Il reticolo endoplasmatico è continuo e forma un tubulo, detto Desmotubulo, all’interno del plasmodesma. Considerando la continuità del plasmalemma fra cellule adiacenti è come se le piante superiori fossero formate da singole gigantesche cellule. Le molecole possono quindi muoversi da una cellula all’altra attraverso i plasmodesmi, in quella che si chiama la via del simplasto. I plasmodesmi (e, quindi, la via del simplasto) sono altamente selettivi: il magnesio (Mg⁺⁺) passa attraverso i plasmodesmi, il calcio (Ca⁺⁺) no.

Citodieresi

Nella cellula animale la citodieresi procede per restringimento del plasmalemma dalla periferia verso il centro. Si dividono per invaginazione della membrana plasmatica, come se un “filo invisibile” strozzasse il citoplasma fra i due poli. Il “filo invisibile” è costituito in realtà da filamenti di actina e di miosina che formano il cosiddetto anello contrattile subito al di sotto della membrana plasmatica. L’interazione fra queste due proteine produce una contrazione, come avviene nei muscoli, che strozza la cellula a metà. La nuova membrana plasmatica viene portata al plasmalemma nella zona di invaginazione, attraverso il Golgi, le vescicole e il citoscheletro.

Nella cellula vegetale la citodieresi procede dal centro verso la periferia. Vescicole provenienti dal Golgi, ripiene di materiali che costituiranno la prima parete, vengono portate dai microtubuli del fuso nel centro del piano di divisione, dove si fondono. Altre vescicole vengono portate al bordo della vescicola di fusione, che si ingrandisce sempre più, fino a giungere alla membrana plasmatica, con cui si fonde. Quando il reticolo endoplasmico rimane “intrappolato” dalle vescicole in fusione, si formano i plasmodesmi. Dove c’è il reticolo le vescicole non si possono fondere e la membrana plasmatica delle due cellule rimane continua. Il reticolo intrappolato costituisce il Desmotubulo ed è continuo col reticolo delle due cellule figlie.

Plastidio

Organulo che ha al...