Biologia vegetale

CELLULA VEGETALE

La cellula è l’unità fondamentale della vita e tutta la materia vivente è formata da cellule.

Gli organismi più piccoli sono composti da singole cellule, quelli più grandi da milioni di miliardi.

Sebbene abbiano funzioni diverse, tutte le cellule sono molto simili nella loro struttura di base. Tutte

sono delimitate da una membrana, la membrana plasmatica, che separa il contenuto della cellula

dall’ambiente esterno. All’interno si trova il citoplasma e l’informazione ereditaria sotto forma di

DNA. ​ ​ ​

Le cellule possono essere di due tipi: procariotiche ed eucariotiche​ .

​ ​

Le cellule procariotiche sono prive di nucleo e di organelli delimitate da membrane. queste cellule

​ ​ ​

sono rappresentate dagli archea e dai batteri​ . Il cromosoma procariotico consiste in una singola

molecola circolare di DNA che si trova nel nucleoide.

​ ​

Nelle cellule eucariotiche il DNA è contenuto in un

vero nucleo, gli organelli sono distinti e delimitati da

membrane. ​

La cellula vegetale è formata da una parete cellulare

​

e da un protoplasto​ , cioè il contenuto della cellula, è

la materia vivente. ​ ​ ​

Il protoplasto è formato da nucleo e citoplasma​ .

Il citoplasma è delimitato da una membrana singola,

​

la membrana plasmatica​ . Il citoplasma include gli

organelli delimitati da membrana (cloroplasti e

mitocondri), i sistemi di membrane (reticolo

endoplasmatico e apparato di Golgi) e organelli

sprovvisti di membrana (ribosomi, filamenti di actina

e microtubuli). Il resto del citoplasma, in cui sono

sospesi il nucleo, i vari organelli e i sistemi di

​

membrane, è il citosol​ . Nel citoplasma le cellule

vegetali sviluppano una o più cavità piene di liquido, i

vacuoli​ , che sono circondati da una membrana

​

singola, il tonoplasto​ . In una cellula vegetale viva il

citoplasma è in continuo movimento e questi

​ ​

movimenti si chiamano correnti citoplasmatiche e

facilitano gli scambi di materiale all’interno della cellula e tra la cellula e l’ambiente.

​ ​

Il nucleo è spesso la struttura più evidente nelle cellule eucariotiche.

Compie due importanti funzioni:

controlla lo svolgimento delle attività della cellula (cap.9)

➔ racchiude la maggior parte delle informazioni genetiche della cellula e le trasmette alle

➔ cellule figlie tramite la divisione cellulare. ​

L’insieme delle informazioni genetiche che si trovano nel nucleo si chiama genoma

cellulare​ . Informazioni genetiche si trovano anche nel DNA dei plastidi e dei mitocondri.

Il nucleo è delimitato da una doppia membrana, l’​ involucro nucleare che presenta un gran numero

​

di pori​ . in corrispondenza di ognuno la membrana interna ed esterna si uniscono. I pori sono una

via di passaggio per gli scambi di materiali tra il nucleo e il citoplasma. In diversi punti l’involucro

​

nucleare è in contatto con il reticolo endoplasmatico​ , un sistema di

membrane che ha un ruolo fondamentale nella sintesi delle molecole

necessarie alla cellula.

​ ​

Nel nucleoplasma si trovano sottili filamenti e granuli di cromatina

(visibili in foto). La cromatina è formata da DNA associato a proteine e

contiene l’informazione genetica della cellula. Durante il processo di

divisione nucleare la cromatina si addensa, fino ad essere visibile

come cromosomi distinti (cap8). Le differenti specie di organismi

variano per il numero di cromosomi presenti nelle cellule.

Le cellule riproduttive, gameti o meiospore, hanno solo la metà del

numero di cromosomi caratteristico delle cellule di ciascun organismo.

​ ​

Questo numero è chiamato aploide cioè corredo semplice, o diploide

per corredo doppio.

Spesso le uniche strutture visibili al microscopio ottico

​

sono i nucleoli​ , di forma sferica e in ogni nucleo ce ne

possono essere uno o più. Ciascun nucleolo contiene

un’alta concentrazione di RNA e proteine insieme a DNA.

Le subunità di ribosomi che si formano nel nucleo sono

trasferite nel citosol, dove

vengono assemblate in

​

ribosomi. I ribosomi sono

piccole particelle formate da

proteine e RNA. Ciascun

ribosoma è formato da una

subunità piccola e una grande. Sono i siti in cui gli amminoacidi si

legano tra loro per formare le proteine (cap9). Le catene di ribosomi

​

sono chiamate polisomi (li vediamo nella foto, quelli indicati con frecce

bianche sono i pori).

​

I plastidi​ , insieme ai vacuoli e alla parete cellulare rappresentano gli

organelli caratteristici delle cellule vegetali e sono coinvolti nei processi

di fotosintesi e di accumulo.

I plastidi sono organelli delimitati da due membrane.

I più comuni sono i cloroplasti, i cromoplasti e i leucoplasti. Ciascun plastidio è internamente

​

differenziato in un sistema di membrane che formano dei sacchi appiattiti, i tilacoidi e in una

​

matrice, lo stroma​ .

i plastidi maturi sono classificati in

➔ ​

base ai pigmenti. I cloroplasti

sono i siti della fotosintesi (cap7.),

contengono la clorofilla e i

pigmenti carotenoidi. I pigmenti

clorofilliani sono responsabili del

colore verde di questi plastidi.

Si trovano nelle piante e nelle

alghe verdi. Nelle piante hanno la

forma di un disco e un millimetro

quadrato di foglia ne contiene

circa 500.000. Si posizionano con la superficie più ampia parallela alla parete cellulare,

ma possono orientarsi in base alla luce.

La struttura interna di un cloroplasto è complessa (foto). Lo stroma è attraversato da un

​ ​ ​

sistema di tilacoidi che formano grana e tilacoidi stromatici​ .

I cloroplasti delle alghe verdi e delle piante spesso contengono granuli di amido e

goccioline lipidiche.I granuli di amido sono prodotti di riserva temporanei. Nelle piante

tenute al buio per almeno 24 ore l’amido viene scisso in zucchero per fornire carbonio ed

energia alla pianta. Dopo qualche ora di esposizione alla luce i granuli di amido si

riformulano.

Il DNA dei cloroplasti si presenta sotto forma di nucleoidi e ne

possiedono più copie. Nella foto vediamo il DNA come

un’ampia area bianca nel nucleo e la localizzazione nei

cloroplasti di copie multiple di DNA (i puntini bianchi); le

molecole di clorofilla presentano una fluorescenza rossa.

I ribosomi dei plastidi sono circa due terzi più piccoli di quelli

del citoplasma delle cellule eucariotiche. Si duplicano per

scissione binaria (cap13).

Per formare i cloroplasti e il loro pigmenti sono necessari sia il DNA nucleare che quello

plastidiale. ​

come i cloroplasti, i cromoplasti sono provvisti di pigmenti. Hanno

➔ una forma variabile, sono privi di clorofilla, ma sintetizzano e

accumulano pigmenti carotenoidi che sono responsabili del colore

giallo, arancione, rosso di molti fiori, foglie, frutti e radici come le

carote.

Possono derivare dalla differenziazione dei cloroplasti.

Le cellule che li contengono attirano insetti e animali avendo così un

ruolo cruciale nell’impollinazione e nella dispersione di frutti e

semi (cap20).

​ ​

i leucoplasti sono i plastidi meno differenziati: sono privi di

➔ pigmenti e non hanno un elaborato sistema di membrane

interne. Alcuni leucoplasti, gli amiloplasti, sintetizzano l’amido,

altri accumulano oli o proteine.

​

i proplastidi sono plastidi indifferenziati, piccoli, incolori o verde

➔ pallido che si trovano nelle cellule meristematiche (=in divisione)

di radici e germogli. Ciclo di sviluppo dei plastidi:

a. il processo principale inizia con lo sviluppo di un

cloroplasto a partire da un proplastidio. Inizialmente il

proplastidio contiene poche membrane interne o non ne

contiene affatto;

b - d. man mano che il proplastidio si differenzia, dalla

membrana interna dell’involucro plastidiale si sviluppano

vescicole appiattite che si organizzano tra di loro in tilacoidi

granari e stromatici;

e. il sistema di tilacoidi del cloroplastomaturo non è

collegato all’involucro;

f - g. i proplastidi possono svilupparsi anche in cromoplasti e

leucoplasti.

I cloroplasti possono formarsi da

ploplastidi, cloroplasti o

leucoplasti. I vari tipi di plastidi

possono trasformarsi da un tipo

ad un altro (frecce tratteggiate).

​

I mitocondri​ , come i plastidi, sono delimitati da due membrane. La

membrana interna si introflette in numerose invaginazioni chiamate

creste​ . I mitocondri sono più piccoli dei plastidi e possono essere di

diverse forme.

I mitocondri sono i siti della respirazione: un processo che comporta la

liberazione di energia da molecole organiche e il suo trasferimento a

molecole di ATP, la principale fonte di energia chimica per tutte le cellule eucariotiche (cap6).

Sono coinvolti in diversi altri processi metabolici e svolgono un importante ruolo nella morte della

cellula.

I mitocondri sono in costante movimento. Tendono a raccogliersi dove è richiesta energia.

Sono organelli semiautonomi, cioè contengono il corredo necessario per la sintesi di alcune delle

loro proteine. La membrana interna racchiude una matrice che contiene proteine, DNA, RNA.

Come nei plastidi, il DNA dei mitocondri si presenta come molecole circolari.

Quindi nelle cellule vegetali il DNA si trova in tre differenti compartimenti: nucleo, plastidi e

​

mitocondri. Il genoma nucleare è l’informazione genetica contenuta nel nucleo ed è responsabile

della maggior parte delle informazioni genetiche della cellula.

​ ​

I perossisomi sono organelli sferici circondati da una membrana singola. Sono capaci di

autoduplicarsi come i plastidi e i mitocondri, ma non possiedono DNA o ribosomi.

Alcuni hanno un ruolo nella fotorespirazione, un processo che consuma ossigeno e libera anidride

carbonica, cioè il contrario della fotosintesi.

​

I vacuoli​ , insieme ai plastidi e alla parete cellulare, costituiscono

una delle tre strutture caratteristiche che distinguono la cellula

vegetale da quella animale. ​

Sono organelli delimitati da una sola membrana, il tonoplasto​ . Il

vacuolo può originarsi dal tonoplasto, ma la maggiorparte del

tonoplasto e delle proteine deriva dall’apparato di Golgi .

​

Molti vacuoli sono pieni di liquido, il succo cellulare​ , di cui il

principale costituente è l’acqua, poi zuccheri, acidi e aminoacidi.

Può contenere cristalli di ossalato.

La cellula vegetale immatura contiene molti piccoli vacuoli, che si

fondono in un unico grande vacuolo durante la crescita della cellula. Nella cellula matura più del

90% del volume può essere occupato dal vacuolo. Uno dei principali ruoli del vacuolo e del

​

tonoplasto è lo sviluppo di una pressione interna, la pressione di turgore​ , che conferisce rigidità ai

tessuti (cap4).

In una cellula matura si possono trovare vari tipi di vacuoli con differenti funzioni. Sono importanti

per l’accumulo di metaboliti primari: zuccheri, acidi organici, proteine di riserva. Sottraggono dal

citoplasma e accumulano metaboliti secondari tossici come la nicotina e il tannino. Nella foto il

tannino (opaco agli elettroni) riempie completamente il vacuolo e la sua presenza rende disgustose

e immangiabili le foglie. I metaboliti secondari sono tossici per la

pianta, i patogeni, i parassiti e gli erbivori, hanno quindi un ruolo

nella difesa della pianta. ​ ​

I vacuoli sono siti di accumulo di pigmenti, le antocianine (blu, viola,

rosso), che sono solubili in acqua e perciò si trovano nel succo

vacuolare; sono i responsabili della colorazione delle foglie in

autunno.

I vacuoli sono coinvolti nella degradazione di macromolecole.

I mitocondri e i plastidi possono essere inclusi nei vacuoli e

degradati.

​ ​ ​

Il reticolo endoplasmatico ( ER​ ) è un sistema di membrane che

attraversa tutti il citosol. Visto in sezione appare formato da due

​

membrane parallele che delimitano un sottile spazio, il lumen​ .

​

Nelle cellule che accumulano proteine vi è un reticolo endoplasmatico

​

ruvido​ ; le cellule che secernono lipidi presentano un reticolo

endoplasmatico liscio​ . Nella stessa cellula possono esserci entrambi i

tipi di reticolo e solitamente sono connessi tra loro. ​

Appena sotto la membrana plasmatica, nel citoplasma corticale, si trova il reticolo endoplasmatico

corticale​ , che regola il livello di ioni Ca nel citosol. Nella foto si vede il reticolo endoplasmatico

corticale in verde; con le frecce sono indicati i cloroplasti.

Il reticolo endoplasmatico funziona come un sistema di comunicazione all’interno della cellula per il

trasporto di materiali. Il reticolo endoplasmatico corticale di cellule vegetali adiacenti è

interconnesso da canali, i plasmodesmi, assumendo un ruolo importante della comunicazione

cellula-cellula.

Nelle piante il reticolo endoplasmatico è, insieme al plastidio, il principale sito di sintesi dei lipidi. I

​

corpi oleosi si formano nel reticolo endoplasmatico e vengono rilasciati nel citosol. Sono distribuiti

in tutte le cellule del corpo della pianta, ma sono particolarmente abbondanti nei frutti e nei semi.

Rappresentano una fonte di energia e carbonio per le piante in via di sviluppo.

​ ​ ​

L’ apparato di Golgi è formato dall’insieme dei corpi di Golgi​ , ciò

​

delle pile di sacculi appiattiti detti cisterne​ . Nelle piante l’apparato

di Golgi consiste in numerose pile separate che rimangono attive

durante la mitosi e la citodieresi.

L’apparato di Golgi è un sistema dinamico di membrane ,

altamente polarizzato. I due poli opposti di una pila di sacculi sono

​

indicati come faccia di formazione (​ cis ) e faccia di maturazione

​

(​ trans ) . Nella foto sono segnate con frecce bianche le vescicole

che si staccano dalle cisterne.

I corpi di Golgi sono coinvolti nei processi di secrezione. Elaborano

e secernono glicoproteine. Nel reticolo endoplasmatico ruvido si

​

originano nuove membrane. Vescicole di transizione si staccano

dall’ER ruvido e trasportano le membrane alla faccia di formazione

​

(​ cis ) del corpo di Golgi. In questa cellula le sostanze che andranno

a costituire la parete cellulare vengono trasportate attraverso la

​

​ ​

pila di cisterne, al reticolo trans del Golgi, tramite vescicole di

​

​

trasporto​ . Le vescicole di secrezione derivate dal reticolo trans d el

Golgi migrano fino alla membrana plasmatica e si fondono con

essa, fornendo nuovo materiale di membrana.

Un corpo del Golgi può produrre contemporaneamente

polisaccaridi e glicoproteine.

Le proteine vacuolari di nuova formazione si

​

trovano come vescicole rivestite​ , dette così

per la copertura caratteristica costituita da

diverse proteine che forma una gabbia

attorno ad esse. ​

Tutte le cellule eucariotiche hanno un citoscheletro​ , cioè un reticolo di filamenti proteici che si

estende attraverso il citosol. Il citoscheletro è coinvolto in molti processi cellulari come la divisione e

la crescita.

Consiste in due principali tipi di filamenti proteici:

microtubuli​ , sono strutture cilindriche, ciascun tubulo è

➔ formato da subunità di una proteina, chiamata tubulina,

disposte a elica e formano 13 filamenti verticali attorno ad

una porzione centrale cava. Tutte le subunità sono

orientate nella stessa direzione e i filamenti sono allineati

parallelamente.sono strutture polari con un’estremità

positiva(+) e una negativa (-). Sono componenti dei

flagelli e delle ciglia, di cui determinano il movimento.

filamenti di actina​ , o microfilamenti, sono strutture

➔ polari con un’estremità positiva(+) e una negativa

(-). Sono composti da una proteina chiamata actina

e si presentano come lunghi filamenti e in alcune

cellule come fasci (come in foto). Sono coinvolti in

molte attività della cellula, come la costruzione della

parete, il movimento del nucleo e degli organelli,

l’organizzazione dell’ER.

​ ​

Flagelli e ciglia sono strutture filiformi presenti sulla superficie di molti

tipi di cellule eucariotiche. Si parla di flagelli quando le strutture sono più

lunghe e poco numerose; di ciglia quando sono più corte e meno

numerose.

In alcune alghe i flagelli sono organelli locomotori che consentono

all’organismo di spostarsi nell’acqua. Nelle piante i flagelli si trovano

solo nei gameti maschili con spermi mobili come i

muschi, le epatiche, le felci.

Ciascun flagello internamente è organizzato in un anello

esterno di nove paia di microtubuli che circonda due

microtubuli. Questo modelli 9+2 si trova in tutti i flagelli

degli organismi eucarioti.

Il movimento dei flagelli si deve ad uno slittamento dei

microtubuli. ​

I flagelli si originano nel citoplasma, dai corpi basali​ , la cui struttura

interna è simile a quella del flagello.

​

La parete cellulare​ è ciò che più differenzia le cellule vegetali da quelle animali.

La parte cellulare è rigida, limita l’espansione del protoplasto e impedisce la rottura della

membrana plasmatica e determina le dimensioni e la forma della cellula.

I diversi tipi di cellule vengono identificati in base alla struttura della parete. Contiene molti enzimi.

Può avere un ruolo attivo nella difesa contro

batteri e funghi.

Il componente principale della parete cellulare è

​

la cellulosa​ . Questa è costituita da monomeri di

glucosio che si ripetono. I polimeri di cellulosa

​

sono riuniti in microfibrille (foto). Le microfibrille

si uniscono tra loro per formare filamenti, che

possono avvolgersi tra loro e questo conferisce

alla cellulosa una straordinaria resistenza.

L’impalcatura di cellulo