Biologia vegetale e botanica farmaceutica - tessuti vegetali

I tessuti della pianta

Per quanto riguarda i tessuti, la principale differenza tra piante e animali è che la formazione dei

tessuti delle piante continua per tutta la vita, mentre negli uomini avviene solo nella fase

embrionale. Le zone della pianta da dove si formano i tessuti sono dette meristemi. Essi derivano

dei promeristemi, ovvero delle zone della pianta formate da cellule totipotenti che si dividono

creando due cellule figlie identiche che mantengono la capacità di riprodursi. Una di queste cellule

rimane indifferenziata, mentre l’altra inizia a differenziarsi dando origine ai meristemi primari.

Meristemi apicali: sono meristemi formati da cellule piccole e in rapido accrescimento, la loro

funzione è quella di formare i tessuti principali della pianta e accrescere in lunghezza il germoglio

(fusto, foglie, gemme, fiori e frutti) e la radice. La crescita in lunghezza è detta anticlinale, mentre

l’aumento di diametro è detto periclinale. I meristemi apicali sono la RAM ( root apical meristem )

e la SAM ( shoot apical meristem ). La RAM è il meristema apicale presente nelle radici e svolge in

tale luogo la sua funzione di allungamento della pianta, la SAM invece è localizzata all’ apice del

fusto del germoglio e poi all’ apice dei rami. Le cellule appena sotto il SAM di duplicano e si

organizzano in file che serviranno a formare i meristemi primari. Questa zona è detta di

determinazione e le cellule qui presenti sono multipotenti, ovvero possono differenziarsi solo in

cellule di un determinato tessuto, non nelle cellule di tutti i tessuti. Al di sotto di questa zona c’è la

zona di differenziamento, dove le cellule cessano di dividersi, si accrescono per distensione e si

modificano in modo da poter svolgere la funzione a cui sono destinate.

Meristemi primari: i meristemi primari sono 3:

 Protoderma: meristema da cui deriva l’epidermide di foglie, fusto e radice. È lo strato più

esterno delle cellule in divisione, perché va appunto a formare il rivestimento esterno delle

piante.

 Meristema fondamentale: è il meristema da cui deriva il mesofillo fogliare, il cilindro

centrale del fusto e la zona corticale di fusto e radice. Esso si trova al centro dell’ apice del

germoglio, sotto il protoderma

 Procambio: meristema che originerà il sistema conduttore, esso è composto da cellule

lunghe e sottili che formano dei piccoli fasci disposte ad anello appena sotto il meristema

fondamentale.

La struttura primaria del fusto è completa quando tutti e tre i meristemi hanno finito di

differenziarsi.

Bozze fogliari: esse sono delle formazioni di cellule derivanti dallo strato superficiale dei

promeristemi che andranno a costituire le foglie. Esse si creano ai lati dell’apice germinativo e man

mano che questo si accresce, le bozze fogliari precedentemente formate si allontanano da esso, in

modo che quelle più lontane siano le più grandi, nonché le più vecchie. Esse si accrescono in

lunghezza andando nella direzione dell’apice e sono su entrambi i lati del fusto.

Primordio di ramo: Dopo la formazione delle bozze fogliari, si forma un altro aggregato di cellule

proprio sull’ ascella della bozza fogliare. Esso cresce come le foglie e ai suoi lati si formeranno altre

bozze fogliari.

Formazione del tessuto conduttore: il tessuto conduttore che si genera dal procambio segue un

percorso preciso grazie a dei segnali chimici che vengono mandati dalle bozze fogliari che

stimolano il procambio a crescere verso di loro. I sistemi conduttori nel fusto infatti,

rappresentano l’insieme dei tessuti conduttori di tutte le foglie inserite su quel fusto.

L’asportazione di una bozza fogliare inibisce la formazione del tessuto conduttore e l’allungamento

per distensione dell’ internodo, ovvero la zona centrale al di sotto dell’ apice vegetativo.

Meristemi secondari: i meristemi secondari si originano da dei tessuti adulti che perdono il loro

grado di differenziamento riacquistando la capacità di dividersi. Tali tessuti detti secondari

permetto l’accrescimento periclinale della pianta, ovvero l’aumento di diametro e sono il cambio

cribo-legnoso e il cambio subero-fellodermico. Altri meristemi secondari sono:

 Meristema avventizio o cicatriziale: coinvolti nei processi di rimarginazione di ferite, di

crescita di radici e gemme.

 Meristema intercalare: è alla base dei fili d’erba

 Meristemoidi: composto da cellule epidermiche in stomi e peli

I due cambi posseggono delle cellule indifferenziate che proliferano verso l’esterno e verso

l’interno aumentando il diametro della pianta. In particolare il cambio cribo-legnoso produce

legno secondario verso l’interno e libro secondario verso l’esterno, il cambio subero-fellodermico

invece produce tessuto parenchimatico secondario verso l’interno e sughero all’ esterno.

Osservando in sezione trasversale una parte di pianta in cui è presente il cambio cibro-legnoso ci si

accorge che esso è frapposto tra il floema primario verso l’esterno e lo xilema primario verso

l’interno. Questi tre componenti formano dei piccoli gruppi che si dispongono in forma circolare

seguendo la circonferenza della pianta. Le piante derivate dal cambio non si differenziano subito,

ma fanno mitosi, quindi permettono sempre di avere una regione di cellule indifferenziate che

costituiscono la materia prima per formare i tessuti secondari. Le cellule meristematiche del

cambio cribo-legnoso sono di due tipi. Si hanno le iniziali fusiformi che sono molto allungate e

vanno a formare il tessuto conduttore vero e proprio che è formato da tubi che corrono

parallelamente alla lunghezza della pianta, e le iniziali dei raggi, che non sono allungate e formano

il tessuto conduttore a raggi cioè che, se osservati in sezione, collegano il centro del tronco con la

periferia, sono quindi perpendicolari al tessuto connettivo vero e proprio.

Tessuti adulti o definitivi: essi sono dei tessuti che non sono più in grado di dividersi e possono

essere sia tessuti primari che secondari, perché in entrambi i casi la crescita e quindi la mitosi delle

cellule può arrestarsi. I tessuti possono essere semplici quando sono formati da un unico tipo di

cellule ( parenchima, collenchima, sclerenchima ) oppure complessi quando sono formati da

cellule diverse ( xilema, floema, epidermide, periderma, strutture secretorie ). I tessuti definitivi

possono essere raggruppati in 5 gruppi:

1. Tessuti parenchimatici: parenchima fondamentale

2. Tessuti tegumentali: epidermide

3. Tessuti meccanici: collenchima, sclerenchima

4. Tessuti conduttori: xilema, floema

5. Tessuti secretori.

In particolare i tessuti tegumentali hanno la funzione protettiva, quelli meccanici hanno la

funzione di sostegno e strutturale, quelli conduttori hanno la funzione di trasportare le sostanze e

il tessuto secretore ha la funzione di espellere delle sostanze.

1. Parenchima fondamentale: questo tipo di tessuto deriva dal meristema fondamentale e

svolge funzioni importantissime per la pianta quali la fotosintesi e la respirazione. Inoltre

permette l’accumulo di molte sostanze come acqua, amido, lipidi, proteine e metaboliti

secondari. Solitamente le cellule che compongono questi tessuti sono di forma quasi

sferica e parete sottile, a volte hanno la parete secondaria lignificata. Quando ciò avviene,

le cellule sono impermeabili e i flussi d’acqua avvengono tramite delle aperture nella

parete dette punteggiature, perché appunto non possono passare la membrana plasmatica

per via della parete cellulare impermeabile. I vari tipi di parenchima fondamentale sono:

a) Parenchima amilifero: esso permette l’accumulo di granuli di amido negli amiloplasti

delle cellule che lo costituiscono e si trova maggiormente nei semi dei cereali, nei

tuberi e nelle radici.

b) Parenchima di riserva: le cellule di questi tessuti conservano dei mono-, di- o

polisaccaridi di vario tipo nei vacuoli anziché negli amiloplasti. Ci sono vari tipi di

parenchimi di riserva:

i. Parenchima di accumulo di proteine: esse vengono accumulate in particolari

vacuoli sottoforma di granuli di aleurone, ovvero dei granuli contenenti dei

cristalloidi, ovvero delle proteine precipitate in seguito a disidratazione del

seme sottoforma di cristalli, e un globoide costituito da fitina.

ii. Parenchima di accumulo di oli: le gocce lipidiche sono conservate nel citoplasma

e sono chiamate corpi lipidici. Questo tipo di tessuto è presente soprattutto nei

semi e nei frutti.

c) Parenchima clorofilliano: Esso è compost