Biologia vegetale e botanica farmaceutica

Componenti principali della cellula

vegetale

I plastidi: insieme ai vacuoli e alla parete cellulare sono gli organuli caratteristici

 delle cellule vegetali.

↬ Sono coinvolti nei processi di fotosintesi e di accumulo. I più comuni sono i

cloroplasti, i cromoplasti ed i leucoplasti. Ciascun plastidio è delimitato da un

involucro costituito da due membrane ed è internamente differenziato da un

sistema di membrane, permettendo un aumento di superficie, detti tilacoidi,

immersi in una sostanza fondamentale omogenea detta stroma. 1

↬ Lo sviluppo dei tilacoidi dipende dal plastidio che stiamo andando a vedere: sono

molto sviluppati nei cloroplasti e meno sviluppati nei leucoplasti.

↬ Sono organelli semiautonomi, che contengono uno o più nucleoidi, regioni chiare,

prive di grana, provviste di DNA che si presenta in forma circolare e non associato

a istoni. Si riproducono per scissione, dividendosi in due parti uguali, e si pensa che

siano stati inglobati secondo la teoria endosimbiotica.

↬ Nelle cellule meristematiche, la divisione dei proplastidi, ossia un plastidio non

ancora differenziato, procede di pari passo con la divisione cellulare.

↬ I plastidi maturi sono classificati comunemente sulla base dei pigmenti che

contengono.

↬ Si dividono in:

1) Cloroplasti: siti della fotosintesi, contengono clorofilla e pigmenti carotenoidi.

↬ I pigmenti clorofilliani, recettori universali per la fotosintesi, sono responsabili del

colore verde di questi plastidi. Possono variare per dimensione e per forma.

↬ Sono circondati da due membrane e possiedono al loro interno una molecola di

DNA circolare che contiene le informazioni per produrre RNA e alcune proteine

specifiche del cloroplasto.

↬ I cloroplasti si dispongono generalmente con la superficie più ampia parallela alla

parete cellulare e sono dinamici, quindi liberi di muoversi nel citoplasma.

↬ L’asse maggiore si orienta anche in base all’irraggiamento solare e all’intensità

luminosa parallelamente, in modo da avere la massima superficie di scambio. Se

però è troppa l’intensità, questi si possono disporre sull’asse minore.

↬ La struttura interna è complessa: i tilacoidi, immersi nello stroma (che contiene

DNA e ribosomi, utilizzati per sintetizzare alcune delle proteine che costituiscono il

cloroplasto), si dispongono a formare una pila di monete detta granum (al plurale

grana). I tilacoidi stromatici o intergrana sono membrane di interconnessione che

attraversano lo stroma tra i grana, unendoli parallelamente all’asse maggiore del

cloroplasto. Si ritiene che i tilacoidi granari e stromatici (e i loro compartimenti

interni) costituiscono un unico sistema interconnesso.

↬ Le clorofille e i pigmenti carotenoidi sono inclusi nelle membrane dei tilacoidi e

sono i responsabili della cattura della luce, che dà l’avvio alla fotosintesi (fase

luminosa) mentre nello stroma avverrà la fase oscura.

2) Cromoplasti: sono plastidi meno strutturati.

↬ Non presentano clorofilla, ma altri pigmenti sintetizzati e accumulati di forma

variabile, come quelli carotenoidi, che forniscono un colore giallo, arancio, rosso

(tipici di fiori, foglie senescenti o radici).

↬ I cromoplasti possono essere anche cloroplasti senescenti (in cui sono presenti

anche pigmenti carotenoidi, mascherati però dalle clorofille). Le funzioni dei

cromoplasti non sono state ancora chiarite, anche se è noto che le cellule che li

contengono attirano insetti e altri animali (funzione vessillare o di avvertimento).

↬ I carotenoidi sono inoltre importanti dal punto di vista farmaceutico sia per i

complessi multivitaminici che per le formulazioni cosmetiche.

3) Leucoplasti: sono i plastidi maturi meno strutturati e mancano di pigmenti e di un

elaborato sistema di membrane interne.

↬ Una delle sue funzioni più importanti è l’immagazzinamento di sostanze di

interesse per la pianta, come l’amido (amiloplasti), le proteine (proteinoplasti) o i

lipidi (elaioplasti).

↬ I granuli di amido accumulati, chiamati inclusi plastidiali, possono assumere forme

diverse in base al tipo di pianta studiata, come gli statoliti, i granuli di amido

pietrificati, che permettono alla pianta di capire la sua posizione nello spazio 2

(presenti nella columella, la parte terminale della radice).

↬ La loro forma è infatti uno dei tanti parametri che determinano l’identificazione del

vegetale, ad esempio per la sofisticazione delle farine.

4) Proplastidio: è un piccolo plastidio, precursore di quelli maturi, di colore verde

pallido e si trova nelle cellule meristematiche (subito dopo una divisione mitotica)

delle radici e dei germogli.

↬ Queste cellule sono quelle in continua divisione, sempre presenti in regioni

specializzate quali il meristema apicale della radice o del germoglio, affinché si

sviluppi un senso apice-base, dato che le piante hanno una crescita indeterminata.

↬ Sono dinamici anche perché possono trasformarsi da un tipo ad un altro con

facilità.

5) Ezioplasti: sono proplastidi che cercano di differenziarsi tuttavia, non essendoci

luce, non si sviluppano bene i tilacoidi, quindi è presente un reticolo cristallino

incolore avente membrane tubulari, detto corpo prolamellare, il quale può

rappresentare l’inizio di un cloroplasto.

↬ Se infatti il proplastidio si trova sottoterra diventa una ezioplasto. Quest’ultimo,

qualora venga esposto alla luce, si evolve in cloroplasto trasformando i corpi

prolamellari in tilacoidi.

La parete cellulare:



↬ È una struttura rigida che determina in gran parte le dimensioni e la forma della

cellula, la trama del tessuto e la struttura definitiva (quindi la funzione) della

pianta.

↬ Limitando le dimensioni del protoplasto (tutto ciò che è all’interno della parete

cellulare), impedisce la sua rottura quando aumenta di volume, in seguito

all’assorbimento di acqua ad opera del vacuolo.

↬ La parete può inoltre giocare un ruolo di difesa contro batteri e funghi patogeni

e di elaborazione di informazioni, trasmettendole alla membrana.

↬ Il principale componente è la cellulosa, un polisaccaride costituito da monomeri

di glucosio, avente la funzione di mantenere la forma della parete. Sottili

molecole di cellulosa sono unite in lunghi filamenti di microfibrille (20-25 nm),

che andranno a costituire delle macrofibrille (0,5 µmetri).

↬ Le regioni delle microfibrille in cui le molecole di cellulosa sono disposte

ordinatamente si chiamano micelle (è una proprietà cristallina). Questa

struttura rende micro e macrofibrille piuttosto resistenti.

↬ A seconda del ruolo che le cellule svolgono nella pianta, lo spessore della parete

cambia.

↬ Sono sempre presenti due strati: lamella mediana e parete primaria, ma molte

cellule contengono anche la parete secondaria.

↬ La lamella mediana è contigua con quella della cellula adiacente ed è posta tra

le due pareti primarie. È formata da pectine, polisaccaridi idrofili, che la

rendono flessibile per migliorare l’adesione tra le cellule.

↬ La parete primaria, più resistente e rigida, è costituita da cellulosa, emicellulosa

(matrice che avvolge la cellulosa) e, in minor quantità, da pectine. Viene

depositata durante la crescita della cellula vegetale.

↬ L’orientazione delle microfibrille qui presenti influenza la direzione di

espansione della cellula (determinandone così la forma). 3

↬ Generalmente, le pareti primarie presentano aree meno ispessite, chiamate

campi di punteggiatura primarie, che permettono la comunicazione

intercellulare.

↬ Il canale di comunicazione all’interno è chiamato plasmodesma , formato da

filamenti di citoplasma, e congiunge i protoplasti vivi di cellule adiacenti ed è

riunito nei campi di punteggiatura primari.

↬ I plasmodesmi appaiono come stretti canali delimitati dalla membrana

plasmatica e attraversati da un tubulo del reticolo endoplasmatico, noto come

desmotubulo. Molti

plasmodesmi si formano durante la divisione cellulare come tubuli del reticolo

endoplasmatico che vengono intrappolati nella piastra cellulare in via di

formazione.

↬ Si formano pure nelle pareti di cellule che non si dividono. Si pensa che queste

strutture costituiscano un'efficace via per il trasporto di determinate sostanze

da una cellula all'altra.

↬ La parete secondaria, formata da cellulosa ed emicellulosa ma assente di

pectine, è la più rigida, grazie alla presenza di sostanze composte da fenoli e

lipidi:

1. Lignina fornisce resistenza alla compressione e rigidità, esplicando una

funzione meccanica o di sostegno;

2. Suberina, cutina e cere impediscono la perdita d’acqua, rendendo

impermeabile la cellula.

↬ Un’altra caratteristica che rende più rigida la parete secondaria è la presenza di

3 strati: S1 (esterno), S2 (mediano) e S3 (interno), che differiscono tra loro per

l’orientazione delle fibre di cellulosa.

Il vacuolo:



↬ Il vacuolo, insieme ai plastidi e alla parete cellulare, costituisce una delle tre

strutture caratteristiche che distinguono la cellula vegetale da quella animale.

↬ Tipicamente la cellula vegetale immatura, in seguito alla divisione mitotica,

contiene numerosi piccoli vacuoli che andranno poi, con lo sviluppo della pianta,

ad unirsi formando un unico grande vacuolo che in alcuni casi può occupare

addirittura il 90% della cellula, in base al tipo di funzioni che ricopre.

↬ Durante questa situazione il citoplasma consiste in un sottile strato periferico a

stretto contatto con la parete. È delimitato da una membrana singola, chiamata

tonoplasto o membrana vacuolare, al cui interno è presente un liquido, il succo

cellulare.

↬ Il vacuolo può originarsi direttamente dal reticolo endoplasmatico, ma per la

maggior parte delle volte si genera dall’apparato di Golgi. Il principale

costituente del succo cellulare è l’acqua assieme ai soluti, che variano a

seconda del tipo di pianta e di ogni cellula nonché del suo stato fisiologico e di

sviluppo.

↬ Solitamente il vacuolo non sintetizza queste sostanze ma le riceve dagli altri

organuli della cellula. La concentrazione di questi soluti determina la quantità di

acqua che deve entrare per osmosi nel vacuolo, affinché venga creata una

pressione idrostatica, ossia una forza che agisce verso le pareti della cellula, e

quindi la turgidità della cellula. 4

↬ Questo è un processo reversibile tranne nei casi in cui le cellule siamo già

andata in contro a lisi, disidratandosi. Oltre agli ioni inorganici quali calcio e

potassio, comunemente i vacuoli contengono zuccheri, acidi organici,

aminoacidi, tannini, antociani, terpeni, alcaloidi, che sono tutti i metaboliti

secondari.

↬ Sono presenti talvolta particolari sostanze a così alta concentrazione da

precipitare sotto forma di cristalli. Sono particolarmente comuni i cristalli di

ossalato di calcio, chiamati inclusi vacuolari, aventi un importante valore

diagnostico, che possono assumere diverse forme: druse, bastoncini aghiformi,

prismi eccetera.

↬ Tuttavia, affinché la cellula sia compatta, oltre alla parete idrostatica (o di

turgore) esiste una pressione di parete che agisce nella stessa direzione ma in

verso opposto, chiamata pressione di contenimento.

↬ I vacuoli, infine, possono essere anche paragonati ai lisosomi poiché coinvolti

nella demolizione di sostanze citotossiche, macromolecole o addirittura interi

organuli ormai inutili alla cellula.

↬ I vacuoli sono importanti compartimenti per l'accumulo di vari metaboliti

(prodotti del metabolismo), quali le proteine di riserva dei semi e l'acido malico

nelle piante CAM.

↬ Essi, inoltre, sottraggono prodotti tossici secondari del metabolismo, come la

nicotina, un alcaloide, dal resto del citoplasma.

↬ I vacuoli sono spesso siti di accumulo di pigmenti. I colori blu, viola, rosso

porpora, rosso scuro e scarlatto di alcune cellule vegetali sono di solito dovuti

ad un gruppo di pigmenti chiamati antocianine.

↬ A differenza della maggior parte degli altri pigmenti vegetali, le antocianine

sono solubili in acqua e sono quindi disciolte nel succo vacuolare. Le

antocianine danno il colore rosso e blu a molti ortaggi (ravanello, rapa e

cavolo), ai frutti (uva, susina, ciliegia) e a molti fiori (fiordaliso, geranio, delfinio,

rosa e peonia).

La fotosintesi:

↬ È il più importante processo che avviene sulla terra ad opera di piante, alghe e

batteri fotosintetici. Durante questo meccanismo l’energia luminosa del sole

viene captata e trasformata in energia chimica, permettendo di trasformare

molecole semplici come anidride carbonica e acqua in molecole organiche

complesse: gli zuccheri.

↬ La fotosintesi, oltre a ciò, rilascia nell’aria O , fondamentale nella respirazione

2

cellulare e nella sintesi di ATP.

L’importanza storica

♦ : l’importanza della fotosintesi nell’economia della natura è

stata riconosciuta solo in tempi relativamente recenti. In un primo momento

studiosi come Aristotele, e in seguito Van Helmont, non compresero

l’importanza che le piante avessero su questo pianeta a differenza di Presley, il

primo che scoprì che la natura utilizzasse il mondo vegetale per la 5

rigenerazione dell’aria.

↬ I suoi esperimenti vennero poi confermati dal medico olandese Ingenhousz, il

quale aggiunse che questo meccanismo poteva venire solo in presenza di luce

solare e solo grazie alla parte verde delle piante.

↬ Riprendendo questi studi, Van Niel ipotizzò che durante la fotosintesi l’acqua si

scindesse e non la CO , come si supponeva in precedenza. Sulla base di queste

2 ’o

ricerche, poco tempo dopo si scoprì che l prodotto derivava dall’acqua e non

2

dalla CO2. Ciò permise quindi di formulare l’equazione globale e bilanciata della

fotosintesi:

↬ Una delle ultime importanti scoperte su questo processo biologico è dovuta al

fisiologo vegetale Blackman, il quale affermò che la fotosintesi si svolgesse in

due fasi di cui una sola ha bisogno di luce.

La luce:



↬ All’inizio del 700 Newton scoprì che la luce era costituita da un fascio di

particelle da lui chiamate corpuscoli, dopo essere riuscito a scomporre in uno

spettro di colori che vanno dal violetto al rosso.

↬ La separazione dei colori è possibile perché la luce bianca, passando attraverso

un prisma, si rinfrange con angoli diversi.

↬ Un secolo dopo Maxwell dimostrò che la luce fa parte di un vasto spettro

continuo di radiazioni, lo spettro elettromagnetico.

↬ Tutte le radiazioni incluse in tale spettro differiscono tra loro per le lunghezze

d’onda (la distanza tra un picco e quello successivo) ma sono tutte accomunate

dalla velocità che possiedono nel vuoto, ossia 300.000 km/s.

↬ Nel 900’, con la scoperta dell’effetto fotoelettrico, secondo cui un metallo,

venendo colpito da un qualsiasi tipo di radiazione avente energia, espelle

elettroni, insorsero i primi dubbi. Ogni metallo, infatti, possiede una lunghezza

d’onda critica a cui tale fenomeno si riscontra.

1

Ci si pose dunque la seguente domanda: la luce ha una natura ondulatoria o

corpuscolare? A spiegare questo fatto riuscì Einstein, attraverso la sua teoria

corpuscolare della luce, la quale afferma che la luce sia costituita di particelle di

energia chiamate fotoni.

1 Distanza tra le creste di due onde successive

↬ La loro energia è inversamente proporzionale alla lunghezza d’onda. La teoria

ondulatoria e quella corpuscolare sono quindi modelli complementari, perché

riescono a descrivere completamente il fenomeno fisico chiamato luce.

I pigmenti:



↬ Un pigmento è una qualsiasi sostanza che assorbe luce. Nel caso della clorofilla,

pigmento principale dei cloroplasti, assorbe la luce solo a particolari lunghezze

d’onda nella zona del violetto, dell’azzurro e del rosso e riflette la luce verde.

↬ Il diagramma che mostra le lunghezze d’onda assorbite da un pigmento

rappresenta lo spettro di emissione.

↬ Per spettro d’azione invece si intende l’efficacia relativa della luce alle diverse

lunghezze d’onda sui processi che essa regola. 6

↬ Un pigmento, una volta assorbita l’energia luminosa, si porta in uno stato

eccitato perché gli elettroni della sua molecola saltano ad un livello superiore.

↬ Dopodiché la molecola può: cedere l’energia assorbita sotto forma di calore,

cioè di nuovo sotto forma di luce ad una lunghezza d’onda maggiore (avente

però energia inferiore) in un processo detto fluorescenza, oppure a un sistema

che permette la formazione di legami chimici, come accade nella fotosintesi.

↬ I pigmenti fotosintetici sono la clorofilla, le ficobiline e i carotenoidi. Per quanto

riguarda il primo caso ne esistono principalmente di due tipi: clorofilla a e b. La

prima è il pigmento fondamentale per la fotosintesi, la seconda è un pigmento

accessorio, capace di ampliare lo spettro di radiazioni luminose utilizzabili per la

fotosintesi.

↬ Una molecola di clorofilla b, in un primo momento, assorbe luce a lunghezze

d’onda minori rispetto alle a, quindi la molecola eccitata trasferisce la sua

energia ad una molecola di clorofilla a, che la trasforma energia chimica nel

corso della fotosintesi.

↬ A volte la clorofilla b è sostituita da quella c, ad esempio nelle alghe, mentre nei

batteri fotosintetici è presente la batterioclorofilla, perché questi non usano

l’acqua come donatore di elettroni perciò non liberano ossigeno. I carotenoidi

sono pigmenti liposolubili di colore rosso, arancione o giallo. Quelli presenti nei

cloroplasti si dividono in caroteni e xantofille.

↬ L’unica differenza sta nella presenza nelle xantofille di O e l’assenza nei

2

caroteni. Un esempio di carotene &egr