Parete cellulare

La lamella mediana è un setto di divisione che formano le due cellule che si sono formate per

divisione cellulare. Essa si compone grazie a delle vescicole derivanti dal Golgi che contengono

tutti i componenti della lamella quali: polisaccaridi, pectine e pectato di calcio. Le pectine sono dei

polisaccaridi costituiti prevalentemente da a. galatturonico, esse sono molto solubili e

conferiscono porosità alla parete. Le pectine inoltre tengono unite le cellule adiacenti fungendo da

collante.

La parete primaria inizia a formarsi subito dopo la divisione cellulare e continua per tutta la durata

dell’ accrescimento della cellula e si interpone tra la lamella mediana e la membrana cellulare,

essa è composta principalmente da sostanze peptiche, cellulosa, emicellulose, proteine strutturali

ed enzimi. Essa è molto elastica perché è soggetta a continue modifiche a causa dell’

accrescimento della cellula e questa funzione è data dalle proteine estensine, che rompono i

legami idrogeno tra le microfibrille modificando la parete. Un'altra classe importante di proteine

nella parete sono le lectine, ovvero delle proteine impegnate nei processi di riconoscimento e

compatibilità tra le varie cellule.

La parete secondaria presenta una maggiore presenza di fibrille che, in alcune cellule, sono

disposte in strati concentrici con orientamento parallelo ma diversa disposizione delle fibrille.

Questa struttura permette una maggiore resistenza alla forza di trazione. Essa quindi non è

elastica, infatti si forma nelle cellule già mature e dona rigidità e resistenza alla cellula. Essa può

contenere elevate concentrazione di cellulosa e lignina, suberina, cutina e cere. La parete cellulare

è costituita principalmente da due sostanze: una materiale fibrillare, costituito da cellulosa, e una

matrice composta da emicellulose, sostanze pectiche, proteine e lipidi che riempie gli interstizi del

materiale fibrillare.

Cellulosa: la cellulosa è un polimero di molecole di glucosio legate tra loro con un legame β(1,4) e

quindi sono una ruotata di 180° rispetto alla precedente. Questa conformazione permette la

formazione di legami a idrogeno tra le varie molecole formando un fascio di catene lineari di

cellulosa parallele tra loro. La cellulosa viene digerita da particolari enzimi che rompono i legami

β(1,4), tali enzimi sono presenti anche negli stomaci dei ruminanti donando loro la capacità di

digerire la cellulosa, noi non riusciamo a digerirla quindi la usiamo come fibra per ripulire

l’intestino. La formazione della cellulosa viene aiutata dall’enzima cellulosa sintetasi, presente

sulla superficie esterna della membrana cellulare. Il complesso enzimatico per la sintesi della

cellulosa é detto “rosetta” perché è composto da sei subunità proteiche, ognuna delle quali è

formata da sei proteine enzimatiche ( la cellulosa sintetasi ). Ogni proteina ha una catena di

glucano che lega insieme alle altre 5 di una sub unità formando un piccolo fascio che si unisce con

gli altri 5 fasci della rosetta. Grazie a questa conformazione le varie subunità risultano legate tra

loro. Le catene di cellulosa si uniscono a formare una micella, più micelle si uniscono a formare

una microfibrilla e più microfibrille formano le fibrille, che sono delle strutture resistentissime. La

parete secondaria però non è interamente costituita da fibrille di cellulosa, perché questo non la

renderebbe resistente, tra le varie fibrille infatti sono presenti le emicellulose e le pectine, che

formano una struttura ramificata.

Matrice: la composizione della matrice varia a seconda delle specie, ma in generale è composta

principalmente da acqua, emicellulose, sostanze pectiche e glicoproteine. Le emicellulose sono

delle catene ramificate di zucchero ( dal quale prendono il nome ), esse interagiscono con le fibrille

di cellulosa e con gli altri polimeri della matrice legandoli assieme. Le principali emicellulose sono:

glicano, glucano, xilano, galattano. La funzione principale delle emicellulose è quella di connettere

fra loro le varie fibrille tramite legami a idrogeno formando una rete 3D.

Acqua: l’acqua può costituire fino al 60% della parete primaria e ha principalmente una funzione

strutturale perchè viene assorbita dalle pectine con cui forma un gel e perché forma legami a

idrogeno con altri polimeri della parete.

La cellulosa viene sintetizzata direttamente nella parete, mentre le proteine vengono sintetizzate

nel citosol e inviate alla parete grazie a una sequenza N-terminale che le manda al reticolo

endoplasmatico che le indirizza poi al Golgi dove completano la loro maturazione e vengono poi

inviate alla parete tramite il trasporto vescicolare.

Plasmodesmi: essi sono un tipo di giunzione cellulare in presenza della quale, le membrane

plasmatiche di due cellule contigue si uniscono permettendo la comunicazione. Questo tipo di

giuntura riesce quindi a passare tra la lamella mediana e le due pareti cellulari. Il plasmodesma ha

quindi la struttura di un foro attraverso il quale passa il desmotubulo, ovvero un tubulo del

reticolo endoplasmatico. I plasmodesmi possono essere localizzati in ogni zona della cellula, ma

solitamente sono raggruppati in zone che prendono il nome di punteggiature primarie e sono

presenti in cellule dove la membrana secondaria è assente e quella primaria è molto sottile. Le

punteggiature possono essere semplici o areolate, nelle semplici la membrana secondaria manca

completamente, mentre nelle areolate si inarca sulla cavità della punteggiatura. In tali

punteggiatura si può trovare anche un inspessimento della parete primaria che forma una

struttura detta toro che funziona da valvola regolando la pressione tra le due pareti.

Nella parete secondaria si possono trovare anche la cutina e la suberine, formate da acidi grassi a

lunga catena e conferiscono impermeabilità all’acqua, la lignina, un polimero contenente il fenil

propano che conferisce resistenza meccanica, Sali minerali e metaboliti secondari.

Modificazioni della parete secondaria

la parete secondaria può essere modificata a seconda della funzione che deve svolgere, le

modifiche a cui può andare incontro sono:

1. Incrostazione ( o infiltrazione ): dei materiale si interpongono tra gli spazi interfibrillari

delle molecole di cellulosa

i) Lignificazione

ii) Pigmentazione

iii) Mineralizzazione

2. Apposizione: sulla parete si appongono dei materiali che ne aumentano l’impermeabilità

i) Cutinizzazione

ii) Cerificazione

iii) Suberificazione

3. Gelificazione: si impregna con gomme e mucillagini

Lignificazione: la molecola che si interpone è la lignina, ovvero un polimero di natura fenolica che

da resistenza meccanica, compattezza e idrofobicità. La lignina, resistente alla pressione, si lega

alla cellulosa, resistente alla tensione, formando un materiale molto resistente. La lignina inoltre è

resistente alla degradazione da parte di enzimi e di sostanze chimiche. Per questo motivo e per il

suo stretto legame con la cellulosa, è difficile estrarla integra, quindi per produrre la carta si usano

procedimenti molto inquinanti che permettono l’estrazione completa di lignina. La sintesi di

lignina toglie gradualmente acqua dalla parete formando una struttura idrofobica e resistente all’

ingrandimento. Questo procedimento porta la cellula verso la morte, ciò significa che le cellule

lignificate sono morte a maturità, ovvero svolgono la loro funzione da morte.

Pigmentazione: la pigmentazione spesso avviene in seguito alla lignificazione e consiste in

un’impregnazione della parete ad opera di sostanze più o meno colorate come i tannini o i

polifenoli. La pigmentazione rende le cellule imputrscibili, ovvero non possono marcire. I tannini

inoltre hanno proprietà antisettiche che favoriscono l’immarcescenza.

Mineralizzazione: esso è un procedimento secondo il quale si depositano delle sostanze minerali

nella parete come il carbonato di calcio, l’ossalato di calcio, il biossido di silicio e la silice. In

particolare quando il minerale è il carbonato di calcio, la mineralizzazione prende il nome di

calcificazione. Un esempio di mineralizzazione sono gli aghi urticanti dell’ortica, che sono composti

da un ago di silice che presenta nella parte apicale la silice e nella parte basale il carbonato di

calcio.