Parete cellulare

RICORDA:

ha completato il differenziamento.

La parete cellulare è un compartimento metabolicamente attivo che si estende esternamente

alla membrana plasmatica. È costituita per il 90% da una rete tridimensionale di polisaccaridi

(cellulosa, pectine e emicellulose) e per il restante 10% da proteine con funzione strutturale

ed enzimatica, acqua in quantità variabile e fenilpropani (composti fenolici a basso peso

molecolare che modificano le proprietà chimico-fisiche). Svolge le sue funzioni in cellule

vive, ma esistono delle eccezioni (sughero ed elementi dello xilema). Tra le funzioni

principali ricordiamo:

- garantire forma e sostegno alla cellula;

- conduzione di acqua e soluti;

- comunicazione cellula-cellula;

- riconoscimento self e non-self;

- deposito di sostanze di riserve.

La parete cellulare è una struttura con una sufficiente rigidità da conferire forma e sostegno

alla cellula e al contempo è anche plastica perché deve permettere alla cellula di rimodularsi

e di accrescersi per distensione. Possiede composizioni ed architettura variabili a seconda

della tipologia, dell'età della cellula, ma anche delle condizioni ambientali e della specie

vegetale. Ha uno spessore compreso tra 0,1 e 100 μm e non è né chimicamente né

fisicamente omogeneo in quanto è costituito da materiali e strati diversi.

STRUTTURA DELLA PARETE CELLULARE

A seconda delle cellule considerate, nella parete si possono riconoscere 2 o 3 strati. Quasi

tutte le cellule, ad eccezione di alcuni tessuti, sono dotate di una parete cellulare di tipo

primario che è strettamente adesa alla membrana plasmatica ed un sottile strato più esterno

detto lamella mediana che fa aderire le cellule tra loro. In alcune cellule specializzate, oltre

alla parete cellulare primaria e alla lamella mediana è presente anche una parete secondaria

che viene depositata interamente alla primaria. La parete cellulare secondaria viene

sintetizzata dalla cellula e quando è presente, la lamella mediana viene assimilata alla

parete primaria e anche la parete primaria diventa molto sottile o addirittura sparisce.

LAMELLA MEDIANA

È la porzione più esterna della parete, è molto sottile ed è costituita da pectine e acqua.

Svolge funzione di adesione tra le cellule degli organismi vegetali e nelle cellule con parete

secondaria si incrostata di lignina e tende a sparire.

PARETE PRIMARIA

È plastica e sottile (1-3 micron). È più sottile nelle cellule meristematiche e parenchimatiche

e più spessa in alcuni tessuti (collenchima, epidermide). È composta da:

- 9-25% di cellulosa

- 25-50% di emicellulose

- 10-35% di sostanze pectiche

- 1-10% di proteine

PARETE SECONDARIA

La parete secondaria è presente solo in alcuni tipi cellulari specializzati (sostegno e

conduzione). Viene deposta al termine dei processi di espansione cellulare, all'interno della

parete primaria vicino alla membrana plasmatica ed è ricca di fibrille di cellulosa e povera di

pectine e emicellulose. Contiene quasi sempre lignina ed è spessa anche qualche micron.

Può essere ulteriormente suddivisa in 3 strati (S1, S2, S3) che differiscono per

l'orientamento delle fibrille di cellulosa e che conferiscono alla parete ulteriore resistenza alla

compressione.

ARCHITETTURA DELLA PARETE CELLULARE Nella parete cellulare possiamo

individuare due componenti: una

componente fibrillare formata

esclusivamente dalla cellulosa e una

componente matriciale che include

tutto ciò che non è cellulosa

(emicellulose, pectine, proteine,

composti fenolici, acqua e ioni) in cui

sono immerso i filamenti

polisaccaridici.

FIBRILLE DI CELLULOSA La cellulosa è un polisaccaride ed è un

polimero di beta glucosio. Due unità di

beta-glucosio unite da legami beta 1-4

formano un dimero chiamato cellobiosio.

Per poter formare il cellobiosio un

monomero ruota di 180 gradi rispetto

all'altro. Possiamo quindi considerare il

cellobiosio la subunità che costituisce il filamento della cellulosa. I dimeri di cellobiosio

formano lunghe catene lineari ad alto grado di polimerizzazione (da 2000 a oltre 10000

residui di zuccheri). Le catene di cellulosa sono lineari e quando sono affiancate tra di loro

possono interagire formando dei legami a idrogeno. Ciò permette la formazione delle

microfibrille di cellulosa che hanno un diametro di 3,5 nanometri e sono costituite da 18 a 36

catene lineari di cellulosa. Le singole catene di cellulosa sono lunghe ma le microfibrille sono

molto più lunghe delle singole catene. All'intero delle microfibrille, infatti, le catene di

cellulosa si associano tra di loro e le estremità interagiscono tra di loro, motivo per cui lungo

le microfibrille si possono distinguere zone con una struttura altamente ordinata, di tipo

cristallino, aride e insolubili, alternate a zone con aspetto meno organizzato, di tipo

paracristallino, amorfe, in cui si ha l'interazione tra le estremità delle catene di cellulosa e

spesso anche la deposizione di altri polimeri.

Questa disposizione conferisce alla cellulosa un’estrema resistenza alla trazione e agli

attacchi enzimatici (soltanto pochi enzimi riescono a degradarla) ed è talmente resistente da

essere paragonata ad un cavo di acciaio dello stesso spessore.

Nelle pareti secondarie, le fibrille di cellulosa sono molto numerose e le microfibrille si

associano tra loro a formare delle fibrille con diametro maggiore dette macrofibrille.

EMICELLULOSE

Sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi lineari o ramificati, possono essere estratte dalla

parete con trattamenti fortemente caustici e dopo aver estratto le pectine. Questi

polisaccaridi sono associati in maniera forte agli altri componenti della parete cellulare grazie

ai legami a idrogeno e sono chiamati emicellulose perché solitamente decorrono lungo le

microfibrille di cellulosa. Inoltre, per la loro lunghezza possono anche legare le fibrille di

cellulosa tra loro e formare una rete che ha la funzione di sostenere le fibrille di cellulosa (le

emicellulose infatti sono anche chiamati glicani cross-linking (glicani di interazione)).

RICORDA: le emicellulose sono chiamate così perché decorrono lungo le microfibrille di

cellulosa e le interconnettono formando una sorta di rete che ha una funzione strutturale.

PECTINE Gruppo eterogeneo di polisaccaridi lineari o ramificati

che vengono estratti dalla parete con ripetuti

trattamenti in acqua calda o dei chelanti dello ione

calcio (sono composti chimico che sottraggono calcio

alle pectine e disgregano il network pectico

permettendo l'estrazione delle pectine).

Il principale zucchero costituente è l'acido

galatturonico, ma sono presenti anche zuccheri neutri.

L'acido galatturonico è uno zucchero che presenta il gruppo carbossilico, un gruppo acido

che rilascia protoni e come tale conferisce alla parete cellulare delle cariche negative e delle

caratteristiche di tipo acido.

La presenza di cariche negative permette a questi polisaccaridi di associarsi a degli ioni

positivi (ioni calcio, ioni magnesio). Sono gli unici polisaccaridi che vanno a costituire la

lamella mediana.

Nella lamella mediana, i diversi polisaccaridi pectici ramificati formano un network pectico

che costituisce lo strato di adesione tra le cellule e influenza il movimento attraverso la

matrice. Inoltre, la carica e le caratteristiche chimiche di questi polisaccaridi fanno sì che i

diversi polimeri possano interagire tra loro, legare le molecole di acqua e gli ioni carichi

positivamente (Calcio, Magnesio, etc.) e formare dei gel semisolidi.

RICORDA: La lamella mediana è costituita principalmente da pectine e da acqua.

PROTEINE

La componente matriciale della parete cellulare include anche delle proteine. Queste sono

generalmente glicosilate (legano delle catene zuccherine in alcuni casi anche molto lunghe)

e tradizionalmente sono distinte in 4 gruppi in base ai principali costituenti amminoacidici:

proteine ricche di idrossiprolina, proteine ricche di prolina, proteine ricche di glicina e

arabinogalattano proteine.

Le proteine sono importanti componenti strutturali in quanto la loro struttura regolare e l'alto

grado di glicosilazione consentono la formazione di legami, anche covalenti, con altri

componenti della parete cellulare e possono avere anche una funzione enzimatica,

essenziale per la dinamicità di parete, per la sintesi della lignina, per la risposta agli stress.

Inoltre, recenti ricerche scientifiche hanno dimostrato che le proteine di parete possono

avere anche ruoli differenti da quello strutturale e enzimatico. Un ristretto numero di proteine

è infatti coinvolto nel controllo dell'espansione cellulare, nella protezione dal gelo, nella

difesa dai patogeni e nel trasporto dei lipidi.

FENILPROPANI

Sono composti fenolici che comprendono un ampio spettro di sostanze molto eterogenee

ma tutte caratterizzate dalla presenza di un anello aromatico con uno o più sostituenti

ossidrilici.

Alcuni composti fenolici detti monolignoli sono i costituenti della lignina: un complesso

polimero idrofobico ad alto peso molecolare che può impregnare la parete e che quando è

presente nella parete cellulare altera fortemente le proprietà chimico fisico della parete. I

monolignoli più abbondanti nella lignina sono l'alcol cumarilico, coniferilico, sinapilico e il loro

rapporto varia a seconda della specie vegetale, del tipo cellulare e delle condizioni

ambientali.

RICORDA: i monolignoli sono composti fenolici che formano la lignina.

Come sono organizzati i monolignoli a formare la lignina?

I costituenti della lignina polimerizzano attraverso la formazione di legami diversi e formano

una struttura tridimensionale rigida non ancora del tutto conosciuta. Non si sa ancora bene

come sia costituita la lignina.

La lignina non è sempre presente nella parete cellulare. È presente esclusivamente nella

parete secondaria ed è tipica di alcuni tessuti meccanici e dei tessuti di conduzione (vasi

xilematici). Se presente, allontana l'acqua conferendo alla parete cellulare compattezza,

idrofobicità e resistenza alla compressione.

Inoltre, la lignina è stata importante nel corso dell'evoluzione in quanto si ritiene che

comparve nel Devoniano (circa 400-459 milioni di anni fa) e permise agli organismi vegetali

di conquistare le terre emerse. In particolare, contribuì alla formazione delle strutture di

sostegno e di conduzione.

La lignina costituisce il legno secondario influenzandone le proprietà. Legni diversi infatti

contengono una percentuale diversa di lignina. I legni duri come l’ebano e il tek arrivano al

50% in peso; i legni teneri, invece, ne contengono circa il 25%.

ACQUA E IONI

Gli ioni sono generalme