Parete cellulare

PARETE PRIMARIA.

Una volta completato il differenziamento

sul lato esterno della parete primaria

viene costruita LA PARETE

SECONDARIA.

Alla costruzione della parete secondaria

segue poi, talvolta, quella della

PARETE TERZIARIA, solitamente

molto sottile.

LAMELLA MEDIANA

La , condivisa dalle 2 cellule, è un sottile strato ricco

di polisaccaridi rigidi detti PECTINE, che si trova tra le pareti cellulari adiacenti.

La lamella mediana è la porzione più esterna della parete, responsabile

dell’adesione cellula-cellula. Si origina dalla piastra cellulare ed è in comune tra

cellule contigue. È composta principalmente da sostanze pectiche. Nelle cellule con

parete secondaria la lamella mediana tende a scomparire.

La PARETE PRIMARIA, di spessore

ancora assai sottile, viene apposta contro la

lamella mediana.

La parete primaria è formata da tre

network indipendenti connessi

reciprocamente:

- Una rete microfibrillare di cellulosa e

di emicellulose

- una matrice pectinica in cui la prima è

immersa

- un network di proteine strutturali

connesso a entrambi.

La parete primaria ha uno spessore da 0,2 a pochi micrometri, ed è composta da:

L’acqua che

sostanze pectiche 35%, emicellulose 25%, cellulosa 25%, proteine 1-8%.

può arrivare al 60% in peso, ha una funzione strutturale andando a formare gel con le

pectine e formando legami idrogeno con gli altri polimeri della parete primaria.

Composizione della PARETE PRIMARIA

È composta principalmente da:

- cellulosa,

- emicellulose,

- sostanze pectiche,

- proteine

- acqua

Può contenere anche lignina,

suberina,o cutina.

Di solito le cellule in attiva divisione, presentano soltanto pareti primarie.

Queste sono capaci di perdere la loro forma caratteristica, di dividersi e di

differenziarsi in nuovi tipi di cellule.

Tutti i polisaccaridi delle pareti vegetali sono formati dal

legame di più monosaccaridi, tutti derivanti da modificazioni

del glucosio

PECTINE

Le sono un eterogeneo gruppo di polisaccaridi acidi o neutri, con

catene più o meno ramificate, fortemente idrofili che formano gel idratati che

conferiscono plasticità e flessibilità alla parete. Rappresentano tra il 2% e 35%

della parete cellulare, sono importanti per la crescita, lo sviluppo e la difesa delle

piante. La struttura di base è una catena di unità di acido galatturonico unite da

α(1-4).

legami In percentuale variabile i gruppi carbossilici sono esterificati con

CH3OH (Metanolo).

Conferiscono un aspetto molto gelatinoso (soprattutto in frutta e verdura)

Uniscono le cellule e danno consistenza (croccantezza) alla frutta ed alla verdura

Con la maturazione vengono idrolizzate dalle pectasi e dalle pectinasi ed il prodotto

perde consistenza.

come gelificante nell’industria alimentare

Utilizzate (E440)

PECTINE

-Omogalatturonani

-Ramnogalatturonani

-Arabinani

-Galattani

Le pectine formano una fase gel in cui è immersa la trama di cellulosa ed

prevenendo l’aggregazione

emicellulosa, agiscono da riempimento idrofilico

e il collasso della cellulosa Le componenti della matrice (

emicellulose, sostanze pectiche), così

come le glicoproteine sono portati alla

parete mediante vescicole di

secrezione, provenienti dal Golgi.

Le EMICELLULOSE sono polisaccaridi ramificati (contenenti

glucosio, mannosio e xilosio) di matrice che si legano a microfibrille

di cellulosa e stabiliscono la connessione fra componente fibrillare e

matrice. Presentano composizione diversa nelle parete primaria e

secondaria e limitano l’estensibilità della parete, regolando le

dimensioni delle cellule.

Le EMICELLULOSE

Le emicellulose sono solitamente definite con il termine di glicani concatenanti.

La classificazione della emicellulosa avviene in base al tipo di zucchero presente

nella catena. Per quanto riguarda la nomenclatura, l’ultimo zucchero presente nel

nome è quello che forma la catena portante.

Esistono differenti tipi di emicellulose, formate da una catena principale alla quale

si aggiungono delle piccole catene laterali.

Dal punto di vista della dimensione, le emicellulose, sono formate da un ristretto

quantitativo di zuccheri che le rende molto piccole se paragonate alla cellulosa.

Emicellulosa Struttura

Xiloglucani Catena di glucosio con ramificazioni di una molecola xilosio al quale,

raramente, si aggiungono galattosio e fucosio.

Glucoronoarabi Catena lineare di xilosio, con ramificazioni di arabinosio e, raramente, altri

noxilani zuccheri.

Xilani Catena lineare di xilosio, con pochi altri zuccheri aggiunti nelle

ramificazioni.

Catena non lineare ma articolata a “sinusoide” con presenza di legami

Beta-glucani beta-glucosio tra carboni 1-4 e 1-3.

Glucomannani Catena lineare formata da glucosio e mannosio in gruppi alternati secondo

lo schema glucosio-mannosio-mannosio-glucosio.

Mannani Catene lineari formate da mannosio.

Galattomannani Catena lineare formata da glucosio, con legame beta 1-4, e residui laterale

di glucosio.

Biosintesi di Pectine ed Emicellulose

Per questi polisaccaridi ci sono due momenti di sintesi: (1)

l’autoassemblaggio polimerizzazione spontanea e (2) l’assemblaggio

per

mediato da enzimi.

Tra i più importanti ricordiamo la xiloglucano endotransglucosilasi: è in

grado di idrolizzare catene di xiloglucani per allungarle e inserire quelle

neosintetizzate.

Per le pectine ricordiamo le pectin-metil-esterasi: idrolizzano i gruppi

metil estere permettendo il legame con il calcio. Nel complesso i

polisaccaridi vengono sintetizzati nell’apparato di Golgi per poi essere

esocitati verso la parete.

La cellulosa

La cellulosa è un polisaccaride e come tale

è un carboidrato, quindi un composto

organico formato da carbonio, idrogeno e

ossigeno.

È formata da lunghe catene di molecole di

glucosio, da trecento a tremila circa, unite una di

seguito all’altra da legami beta 1-4 glucosidici

(tra il sito 1 di una molecola di glucosio e il sito 4

di quella successiva), la sua formula generale è:

(C6H10O5)n . Due molecole di glucosio unite da

questo particolare legame ne formano una di

l’unità ripetitiva della

CELLOBIOSIO,

cellulosa.

La cellulosa

La cellulosa è un polimero del glucosio le cui molecole si uniscono per

eliminando molecole d’acqua: unendosi n molecole di glucosio, si

condensazione

molecole d’acqua.

eliminano n-1

Sul nostro pianeta la cellulosa è il composto organico più diffuso.

cellulosa non è digeribile dall’organismo umano, perché non possiede enzimi in

La glucosidici, e nell’intestino forma una massa

grado di demolire i legami beta 1-4

che stimola le contrazioni della muscolatura liscia delle pareti del tubo digerente

(peristalsi) facilitando il movimento del cibo ingerito, durante i vari stadi della sua

demolizione.

La lunghezza delle microfibrille è indeterminata mentre lo spessore dipende dal

numero di catene che si associano (min 30/50).

La cellulosa ha una notevole resistenza alla tensione (acciaio), è insolubile,

chimicamente stabile e resistente all’attacco chimico ed enzimatico. La sua presenza

nella parete varia dal 2-4% al 94%

Biosintesi della Cellulosa

La biosintesi della cellulosa avviene in

grossi complessi proteici inclusi nella

membrana plasmatica detti ROSETTE

DI PARTICELLE.

Ogni rosetta è composta da sei

subunità, ognuna delle quali a sua volta

da sei unità di cellulosa sintasi CesA,

l’enzima che catalizza il legame 1-4.

La cellulosa sintasi delle piante è

catalizzata da una famiglia genica detta

CesA appartenente alla superfamiglia

Csl alla quale appartengono anche gli

enzimi responsabili per la sintesi delle

altre emicellulose presenti in parete.

La cellulosa sintasi trasferisce un

residuo di glucosio alla catena di

glucano in crescita e il donatore è

l’uridin difosfato D-glucosio (UDP-

CesA Sub Rosetta Rosetta Glucosio) derivante dal saccarosio.

a) microfibrille al

microscopio

elettronico;

b) microfibrilla

risultante

dall’assemblaggio di

varie catene di

cellulosa;

c) due macromolecole

di cellulosa tenute

insieme da legami

idrogeno.

Le Proteine di Parete

Nella parete sono presenti sia proteine strutturali che enzimatiche.

Proteine strutturali

- : conferiscono protezione e rigidità alla

parete. Si tratta solitamente di glicoproteine come ad esempio le

estensine.

Proteine enzimatiche

- : cellulasi, pectinasi, perossidasi,

pectinmetilesterasi, fosfatasi acide, chitinasi e glucanasi.

Importante è l’espansina che favorisce il «rilassamento» delle

componenti polisaccaridiche e quindi una espansione controllata

della parete cellulare

Biogenesi della parete primaria

Lo sviluppo della parete primaria richiede una precisa coordinazione fra:

- la sintesi delle microfibrille cellulosiche a livello plasmalemmico,

- la sintesi delle pectine e delle emicellulose a livello golgiano,

- La sintesi delle proteine a livello endoplasmico.

Le proteine parietali e gli enzimi

implicati nei processi dinamici di

sintesi e rilassamento dei network

parietali sono sintetizzate nel

RER, modificate nel Golgi per

aumentarne la solubilità e

trasportate verso la parete in

formazione dove subiscono nuove

modificazioni.

La parete primaria nelle cellule vegetali viene depositata durante la fase di crescita

L’espansione cellulare correlata alla crescita primaria sottintende un

della cellula.

cambiamento nelle dimensioni e nella composizione della parete.

La crescita cellulare può avvenire per distensione o per allungamento

monodirezionale e durante tali processi la parete deve incorporare nuovo materiale e

aumentare di superficie. l’espansione cellulare e

Il turgore esercitato dal protoplasto è necessario per generare

costante durante l’intero processo.

tale pressione rimane pressocchè

L’arrangiamento delle rosette nel plasmalemma guida la direzione di deposizione

delle microfibrille che a sua volta determina la direzione di allungamento cellulare.

I microtubuli corticali, situati nel citoplasma sottostante, coordinano la direzione

secondo cui le microfibrille di cellulosa sono deposte nella parete nascente. I

microtubuli corticali, quindi, determinano la tessitura della parete.

Durante l’espansione cellulare la direzione predominante di crescita è a sua volta

influenzata dalla tessitura della parete, tendendo ad essere perpendicolare alla

direzione prevalente delle microfibrille.