Parete cellulare

Parete primaria

Una volta completato il differenziamento sul lato esterno della parete primaria, viene costruita la parete secondaria. Alla costruzione della parete secondaria segue poi, talvolta, quella della parete terziaria, solitamente molto sottile.

Lamella mediana

La lamella mediana, condivisa dalle due cellule, è un sottile strato ricco di polisaccaridi rigidi detti pectine, che si trova tra le pareti cellulari adiacenti. La lamella mediana è la porzione più esterna della parete, responsabile dell'adesione cellula-cellula. Si origina dalla piastra cellulare ed è in comune tra cellule contigue. È composta principalmente da sostanze pectiche. Nelle cellule con parete secondaria, la lamella mediana tende a scomparire.

Composizione della parete primaria

La parete primaria, di spessore ancora assai sottile, viene apposta contro la lamella mediana. La parete primaria è formata da tre network indipendenti connessi reciprocamente:

• Una rete microfibrillare di cellulosa ed emicellulose
• Una matrice pectinica in cui la prima è immersa
• Un network di proteine strutturali connesso a entrambi

La parete primaria ha uno spessore da 0,2 a pochi micrometri, ed è composta da:

• Acqua
• Sostanze pectiche 35%
• Emicellulose 25%
• Cellulosa 25%
• Proteine 1-8%

L'acqua, che può arrivare al 60% in peso, ha una funzione strutturale andando a formare gel con le pectine e formando legami idrogeno con gli altri polimeri della parete primaria.

La parete primaria è composta principalmente da:

• Cellulosa
• Emicellulose
• Sostanze pectiche
• Proteine
• Acqua

Può contenere anche lignina, suberina o cutina. Di solito le cellule in attiva divisione presentano soltanto pareti primarie. Queste sono capaci di perdere la loro forma caratteristica, di dividersi e di differenziarsi in nuovi tipi di cellule. Tutti i polisaccaridi delle pareti vegetali sono formati dal legame di più monosaccaridi, tutti derivanti da modificazioni del glucosio.

Pectine

Le pectine sono un eterogeneo gruppo di polisaccaridi acidi o neutri, con catene più o meno ramificate, fortemente idrofili che formano gel idratati che conferiscono plasticità e flessibilità alla parete. Rappresentano tra il 2% e il 35% della parete cellulare, sono importanti per la crescita, lo sviluppo e la difesa delle piante. La struttura di base è una catena di unità di acido galatturonico unite da α(1-4) legami. In percentuale variabile, i gruppi carbossilici sono esterificati con CH₃OH (metanolo). Conferiscono un aspetto molto gelatinoso (soprattutto in frutta e verdura). Uniscono le cellule e danno consistenza (croccantezza) alla frutta e alla verdura. Con la maturazione, vengono idrolizzate dalle pectasi e dalle pectinasi e il prodotto perde consistenza. Utilizzate come gelificante nell’industria alimentare (E440).

• Omogalatturonani
• Ramnogalatturonani
• Arabinani
• Galattani

Le pectine formano una fase gel in cui è immersa la trama di cellulosa ed emicellulosa, agiscono da riempimento idrofilico prevenendo l’aggregazione e il collasso della cellulosa. Le componenti della matrice (emicellulose, sostanze pectiche), così come le glicoproteine, sono portate alla parete mediante vescicole di secrezione, provenienti dal Golgi.

Le emicellulose

Le emicellulose sono polisaccaridi ramificati (contenenti glucosio, mannosio e xilosio) di matrice che si legano a microfibrille di cellulosa e stabiliscono la connessione fra componente fibrillare e matrice. Presentano composizione diversa nelle pareti primarie e secondarie e limitano l’estensibilità della parete, regolando le dimensioni delle cellule.

Le emicellulose sono solitamente definite con il termine di glicani concatenanti. La classificazione della emicellulosa avviene in base al tipo di zucchero presente nella catena. Per quanto riguarda la nomenclatura, l’ultimo zucchero presente nel nome è quello che forma la catena portante. Esistono differenti tipi di emicellulose, formate da una catena principale alla quale si aggiungono delle piccole catene laterali. Dal punto di vista della dimensione, le emicellulose, sono formate da un ristretto quantitativo di zuccheri che le rende molto piccole se paragonate alla cellulosa.

Emicellulosa struttura

• Xiloglucani: Catena di glucosio con ramificazioni di una molecola di xilosio al quale, raramente, si aggiungono galattosio e fucosio.
• Glucoronoarabinoxilani: Catena lineare di xilosio, con ramificazioni di arabinosio e, raramente, altri zuccheri.
• Xilani: Catena lineare di xilosio, con pochi altri zuccheri aggiunti nelle ramificazioni.
• Beta-glucani: Catena non lineare ma articolata a “sinusoide” con presenza di legami beta-glucosio tra carboni 1-4 e 1-3.
• Glucomannani: Catena lineare formata da glucosio e mannosio in gruppi alternati secondo lo schema glucosio-mannosio-mannosio-glucosio.
• Mannani: Catene lineari formate da mannosio.
• Galattomannani: Catena lineare formata da glucosio, con legame beta 1-4, e residui laterali di glucosio.

Biosintesi di pectine ed emicellulose

Per questi polisaccaridi ci sono due momenti di sintesi: (1) l’autoassemblaggio polimerizzazione spontanea e (2) l’assemblaggio per mediato da enzimi. Tra i più importanti ricordiamo la xiloglucano endotransglucosilasi: è in grado di idrolizzare catene di xiloglucani per allungarle e inserire quelle neosintetizzate. Per le pectine ricordiamo le pectin-metil-esterasi: idrolizzano i gruppi metil estere permettendo il legame con il calcio. Nel complesso i polisaccaridi vengono sintetizzati nell’apparato di Golgi per poi essere esocitati verso la parete.

La cellulosa

La cellulosa è un polisaccaride e come tale è un carboidrato, quindi un composto organico formato da carbonio, idrogeno e ossigeno. È formata da lunghe catene di molecole di glucosio, da trecento a tremila circa, unite una di seguito all’altra da legami beta 1-4 glucosidici (tra il sito 1 di una molecola di glucosio e il sito 4 di quella successiva), la sua formula generale è: (C₆H₁₀O₅)_n. Due molecole di glucosio unite da questo particolare legame ne formano una di cellobiosio, l’unità ripetitiva della cellulosa.

Sul nostro pianeta la cellulosa è il composto organico più diffuso. La cellulosa non è digeribile dall’organismo umano, perché non possiede enzimi in grado di demolire i legami beta 1-4 glucosidici, e nell’intestino forma una massa che stimola le contrazioni della muscolatura liscia delle pareti del tubo digerente (peristalsi) facilitando il movimento del cibo ingerito, durante i vari stadi della sua demolizione. La lunghezza delle microfibrille è indeterminata mentre lo spessore dipende dal numero di catene che si associano (min 30/50). La cellulosa ha una notevole resistenza alla tensione (acciaio), è insolubile, chimicamente stabile e resistente all’attacco chimico ed enzimatico. La sua presenza nella parete varia dal 2-4% al 94%.

Biosintesi della cellulosa

La biosintesi della cellulosa avviene in grossi complessi proteici inclusi nella membrana plasmatica detti rosette di particelle. Ogni rosetta è composta da sei subunità, ognuna delle quali a sua volta da sei unità di cellulosa sintasi CesA, l’enzima che catalizza il legame 1-4. La cellulosa sintasi delle piante è catalizzata da una famiglia genica detta CesA appartenente alla superfamiglia Csl alla quale appartengono anche gli enzimi responsabili per la sintesi delle altre emicellulose presenti in parete. La cellulosa sintasi trasferisce un residuo di glucosio alla catena di glucano in crescita e il donatore è l’uridin difosfato D-glucosio (UDP-glucosio) derivante dal saccarosio.

Le proteine della parete

Nella parete sono presenti sia proteine strutturali che enzimatiche.

• Proteine strutturali: conferiscono protezione e rigidità alla parete. Si tratta solitamente di glicoproteine come ad esempio le estensine.
• Proteine enzimatiche: cellulasi, pectinasi, perossidasi, pectinmetilesterasi, fosfatasi acide, chitinasi e glucanasi. Importante è l’espansina che favorisce il «rilassamento» delle componenti polisaccaridiche e quindi una espansione controllata della parete cellulare.

Biogenesi della parete primaria

Lo sviluppo della parete primaria richiede una precisa coordinazione fra:

• La sintesi delle microfibrille cellulosiche a livello plasmalemmico
• La sintesi delle pectine e delle emicellulose a livello golgiano
• La sintesi delle proteine a livello endoplasmico

Le proteine parietali e gli enzimi implicati nei processi dinamici di sintesi e rilassamento dei network parietali sono sintetizzate nel RER, modificate nel Golgi per aumentarne la solubilità e trasportate verso la parete in formazione dove subiscono nuove modificazioni. La parete primaria nelle cellule vegetali viene depositata durante la fase di crescita della cellula.

L’espansione cellulare correlata alla crescita primaria sottintende un cambiamento nelle dimensioni e nella composizione della parete. La crescita cellulare può avvenire per distensione o per allungamento monodirezionale e durante tali processi la parete deve incorporare nuovo materiale e aumentare di superficie. Il turgore esercitato dal protoplasto è necessario per generare l’espansione cellulare e tale pressione rimane pressoché costante durante l’intero processo. L’arrangiamento delle rosette nel plasmalemma guida la direzione di deposizione delle microfibrille che a sua volta determina la direzione di allungamento cellulare. I microtubuli corticali, situati nel citoplasma sottostante, coordinano la direzione secondo cui le microfibrille di cellulosa sono deposte nella parete nascente. I microtubuli corticali, quindi, determinano la tessitura della parete. Durante l’espansione cellulare la direzione predominante di crescita è a sua volta influenzata dalla tessitura della parete, tendendo ad essere perpendicolare alla direzione prevalente delle microfibrille.