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- PROTEZIONE E SOSTEGNO MECCANICO si trova al di sotto della cute (dove costituisce il pannicolo adiposo),

nel tessuto posto dietro al peritoneo, nell’intersezione tra diversi organi, nel mediastino e in varie parti del midollo

osseo. La quantità del tessuto adiposo può variare in relazione allo stato nutrizionale ma non scompare!

- ISOLAMENTO TERMICO il pannicolo adiposo grazie alla bassa conducibilità termica dei grassi svolge una

funzione isolante riducendo la dispersione di calore;

- RISERVA DI MATERIALE ENERGETICO i trigliceridi accumulati nel tessuto sono una riserva di materiale

energetico per l’organismo (a parità di pesi i lipidi, dove il carbonio è più ridotto, liberano una quantità di energia

maggiore rispetto ai composti in cui il carbonio è più ossidato!). E’ dunque coinvolto anche nei meccanismi per

l’utilizzo dei lipidi.

I trigliceridi a disposizione dell’organismo possono derivare o dall’alimentazione (lipidi esogeni) attraverso l’assorbimento

intestinale; in tal caso vengono immessi nel sangue sotto forma di lipoproteine, i chilomicroni.

Oppure possono derivare dalla trasformazione, soprattutto ad opera del fegato, di altri tipi di composti introdotti in eccesso

nella dieta in trigliceridi di nuova formazione (lipidi endogeni). Questi sono contenuti nelle proteine prodotte dal fegato e

immesse nel sangue.

Le lipoproteine, trasportate dal sangue, giungono agli adipociti. La membrana cellulare di queste cellule contiene un

enzima, la lipoproteina lipasi, che agisce sui trigliceridi presenti nelle lipoproteine idrolizzandoli e liberando acidi grassi e

glicerolo che penetrano nell’adipocita e sono usati per risintetizzare trigliceridi: così queste cellule possono prelevare i

trigliceridi dai liquidi dell’organismo accumulandoli al loro interno. Inoltre gli adipociti sono in grado di sintetizzare essi

stessi trigliceridi ex novo a partire dal glucosio prelevato dal sangue.

In caso di fabbisogno di energia un secondo enzima degli adipociti, la lipasi ormone-dipendente, idrolizza i trigliceridi

liberando acidi grassi mobilizzazione dei grassi di deposito. Gli acidi grassi fuoriusciti dagli adipociti si legano

all’albumina del sangue e vengono riportati ai diversi tessuti, le cui cellule li utilizzano per produrre energia sotto forma di

ATP.

La lipasi ormone-dipendente è attivata da diversi ormoni (ormone tiroideo, adrenalina, glucagone, detti ormoni lipolitici)

mentre l’insulina la inibisce. 

TESSUTO ADIPOSO BRUNO così chiamato per la colorazione bruna delle cellule che lo compongono, poiché il

citoplasma è particolarmente ricco in mitocondri. Il tessuto adiposo bruno svolge un importante ruolo nella produzione di

calore in diversi organismi; infatti i mitocondri delle sue cellule sono privi degli enzimi che sintetizzano l’ATP sfruttando

l’energia derivata dal trasporto degli elettroni dai substrati ossidati fino all’ossigeno: l’energia liberata in questo processo

viene invece dispersa sotto forma di calore. È presente nell’uomo solo in piccolissime quantità!

b) TESSUTO CARTILAGINEO forma le cartilagini ed è dotato di notevole resistenza alla pressione e alla trazione e di

discreta elasticità. Le cellule della cartilagine sono i condrociti producono un’abbondante sostanza fondamentale costituita

da fibre collagene o elastiche e da proteoglicani e glicoproteine.

La cartilagine è rivestita da un sottile involucro di tessuto compatto, chiamato pericondrio, la cui faccia rivolta verso la

cartilagine si continua con il tessuto cartilagineo stesso. Le cartilagini si accrescono sia per moltiplicazione dei condrociti e

aumento della sostanza fondamentale da essi prodotta ( accrescimento interstiziale) che per differenziamento dei fibroblasti

del pericondrio che si trasformano in condrociti e che producono nuova sostanza fondamentale ( accrescimento per

apposizione).

In base alla quantità di sostanza fondamentale e alle sue caratteristiche si distinguono diversi tipi di tessuto:

CARTILAGINE IALINA la sostanza fondamentale appare omogenea perché le fibre collagene sono mascherate dalla

o sostanza amorfa costituita da proteoglicani e glicoproteine. È il tipo di cartilagine più abbondante: costituisce la massima

parte dello scheletro e del feto; nell’adulto forma le cartilagini costali, nasali, tracheali, bronchiali, quelle della laringe e il

rivestimento delle superfici articolari delle ossa ( cartilagini articolari). Dalla nascita fino alla fine dell’adolescenza

costituisce le cartilagini di accrescimento delle ossa lunghe.

CARTILAGINE ELASTICA nella sua sostanza fondamentale sono presenti abbondanti fibre elastiche raggruppate in

o fasci e presenta elasticità. Costituisce l’impalcatura del padiglione auricolare, l’epiglottide e parti della laringe.

CARTILAGINE FIBROSA la sostanza fondamentale è ricca di fibre collagene. Si trova nel punto di inserzione di alcuni

o tendini sullo scheletro, nei dischi intervertebrali, nei menischi di alcune articolazioni, nella sinfisi pubica.

c) TESSUTO OSSEO caratterizzato da rigidità e durezza, perché la sua sostanza fondamentale è costituita in gran parte da

sali inorganici. Costituisce la maggior parte dello scheletro e dei denti dei Vertebrati superiori. Svolge due funzioni importanti:

1) Funge da sostegno dell’intero organismo ed interviene nella trasmissione del movimento;

2) Rappresenta per l’organismo una riserva di calcio e fosforo: ioni calcio e ioni fosfato sono continuamente mobilizzati

dall’osso e immessi nel sangue o depositati nell’osso sotto controllo di diversi ormoni.

TESSUTO OSSEO SPUGNOSO costituito da trabecole ossee intrecciate a formare una rete tridimensionale, che

o delimitano spazi chiamati cavità midollari, occupate dal tessuto connettivo che costituisce il midollo osseo; l’orientamento

delle trabecole non è casuale ma segue linee di forza generate dalle sollecitazioni meccaniche cui l’osso è sottoposto: se

l’orientamento si modifica stabilmente, i continui processi di rimodellamento dell’osso portano ad una modificazione

dell’orientamento delle trabecole. Tessuto osseo spugnoso si trova nelle estremità delle ossa lunghe (epifisi), tra i due

tavolati di osso compatto delle ossa piatte e nella porzione interna delle ossa brevi.

TESSUTO OSSEO COMPATTO ad occhio nudo appare privo di cavità, costituisce 1) il corpo o diafisi delle ossa

o lunghe (che sono a forma tubolare che contiene una lunga cavità in cui si trova il midollo osseo, detta canale midollare) e

ne riveste le estremità; 2) i tavolati che formano la superficie delle ossa piatte; 3) lo strato superficiale delle ossa brevi.

Eccetto che in corrispondenza delle superfici articolari (ricoperte da cartilagine), ciascun osso è avvolto da una lamina di

tessuto connettivo compatto chiamata periostio. Il canale e le cavità midollari sono rivestiti da una lamina analoga detta

endostio. Entrambe le lamine possono dar origine a un nuovo tessuto osseo proprietà osteogene.

Nel tessuto osseo inoltre si trovano tre tipi di cellule diverse:

- OSTEOCITI forma di un nocciolo, presentano numerosi prolungamenti ramificati. Il corpo è situato in piccole cavità

scavate nella sostanza fondamentale calcificata, dette lacune ossee, dalle quali si dipartono sottilissimi canalicoli (

canalicoli ossei) che contengono prolungamenti delle cellule e che collegano lacune ossee adiacenti.

- OSTEOBLASTI precursori degli osteociti; elaborano la sostanza fondamentale del tessuto causando la deposizione di

sali e di calcio e, rimanendo intrappolati nel tessuto osseo di nuova formazione, si trasformano in osteociti. Sono presenti

ovunque sia in atto la formazione di nuovo tessuto osseo.

- OSTEOCLASTI grosse cellule (fino a 100 μm) con molti nuclei, fino ad un centinaio, deputate al riassorbimento

dell’osso. La loro attività è sotto controllo ormonale. L’ormone paratiroideo (paratormone) stimola la loro attività con

aumento della concentrazione degli ioni calcio nel sangue. La calcitonina invece rallenta la loro attività.

La sostanza fondamentale del tessuto osseo è per il 30% circa una porzione organica (fibrille di collagene + una parte amorfa

di mucopolisaccaridi e mucoproteine) e per il 65% circa da una porzione inorganica formata da fosfato tricalcico (sotto forma

diidrossiapatite, 85%) e in misura minore da carbonato di calcio, fosfato di magnesio e fluoruro di calcio.

Nel tessuto osseo sia compatto che spugnoso è presente una organizzazione lamellare: è costituito da sottili lamelle ossee (5-

10 μm) sulla cui superficie sono scavate lacune in cui sono annidate le cellule nelle quali le fibre di collagene sono disposte

parallelamente. In lamelle adiacenti, la direzione delle fibre è diversa. Le lacune ossee (contenenti gli osteociti) identificano il

confine tra una lamella e l’altra.

I canalicoli ossei attraversano le lamelle e si congiungono con quelli provenienti dalle lacune vicine. Nel tessuto osseo

spugnoso diverse lamelle si riuniscono sovrapponendosi a formare trabecole. 

Nel tessuto osseo compatto si riuniscono a formare diversi sistemi: 1) Sistemi fondamentali formano la superficie dell’osso

compatto e sono costituiti da lamelle parallele alla superficie dell’osso. 2) Sistema di Havers o osteoni il tessuto compatto

che costituisce le diafisi delle ossa lunghe è percorso da sottili canali disposti longitudinalmente (canali di Havers) e connessi

fra loro da canalini trasversali. Entro di essi corrono i vasi sanguigni e i nervi dell’osso. Attorno a questi canali sono disposte

da 2 a 24 lamelle. Il canale + le relative lamelle forma un sistema di Havers unità strutturale dell’osso compatto.

3. OSSIFICAZIONE E RIMODELLAMENTO

OSSIFICAZIONE insieme dei processi che portano alla formazione dell’osso. Nell’uomo inizia a verificarsi durante la vita

embrionale da circa la sesta settimana e avviene in seno ad altri tessuti connettivali (mesenchima, connettivo fibroso, cartilagine),

che vengono gradualmente sostituiti.

La zona di demarcazione tra l’osso neoformato e il tessuto in cui avviene l’ossificazione è detta linea di ossificazione, il punto in cui

inizia è il centro di ossificazione.

Durante la vita embrionale, la maggior parte dello scheletro prima di diventare osseo è formato da cartilagine. A seconda della

posizione in cui si verifica l’ossificazione si distinguono:

- OSSIFICAZIONE PERICONDRIALE avviene alla periferia dell’abbozzo osseo ad opera del pericondrio ed è il meccanismo

attraverso cui si formano in parte le diafisi delle ossa lunghe.

- OSSIFICAZIONE ENCONDRALE avviene all’interno della cartilagine dell’abbozzo ed è il meccanismo con cui si formano le

ossa corte, le epifisi e parte delle diafisi delle ossa lunghe.

In tutti i casi il processo è ad opera degli osteoblasti. I centri di ossificazione delle diverse ossa compaiono in momenti diversi, sia

prima sia dopo la nascita secondo uno schema preciso. [La presenza, l’assenza o l’avvenuta fusione dei centri di ossificazione

delle ossa è un metodo per scoprire l’età della morte di un corpo sconosciuto].

Per le ossa lunghe l’ossificazione inizia a livello della parte mediana delle diafisi attraverso un processo pericondriale seguito dalla

comparsa di un nucleo di ossificazione encondrale e il processo si estende gradualmente alle estremità dell’osso. L’accrescimento

continua per tutta la crescita e le epifisi rimangono cartilaginee fin dopo la nascita e in momenti diversi compare all’interno un

centro di ossificazione encondrale che si estende in tutte le direzioni portando alla completa sostituzione della cartilagine tranne

che in corrispondenza delle cartilagini articolari. 

Fino all’inizio dell’età adulta tra epifisi e diafisi delle ossa lunghe rimane una zona di cartilagine cartilagine di coniugazione o di

accrescimento o metafisaria, in cui la proliferazione del tessuto cartilagineo seguita dall’ossificazione assicura l’allungamento

dell’osso. Con il raggiungimento della maturità cessa la proliferazione della cartilagine di coniugazione che viene ossificata,

portando alla saldatura del tessuto della diafisi con quello delle epifisi ( chiusura delle epifisi).

Anche dopo l’arresto della crescita l’osso va in contro ad un costante RIMODELLAMENTO O RIMANEGGIAMENTO OSSEO

caratterizzato da erosione ad opera degli osteoclasti e ricostruzione ad opera del periostio.

Diversi fattori governano il rimodellamento: da un lato quelli meccanici (compressione e trazione che guidano l’orientamento delle

lamelle), dall’altro fattori ormonali che controllano i continui scambi di sali di calcio tra il sangue ed il tessuto, che ne costituisce il

principale deposito.

L’ormone paratiroideo provoca riassorbimento osseo stimolando l’attività osteolitica degli osteoclasti, mentre la calcitonina prodotta

dalla tiroide agisce in senso opposto; il fenomeno per cui avviene una perdita di Sali minerali dall’osso si chiama osteoporosi. È

tipico della senescenza e delle donne in menopausa. La distruzione delle trabecole ossee che consegue all’osteoporosi porta ad

un indebolimento dell’osso che può andare incontro a fratture spontanee.

L’ormone della crescita o somatotropo stimola l’accrescimento scheletrico. La tiroxina prodotta dalla tiroide determina la

maturazione dello scheletro mentre gli ormoni sessuali oltre ad accelerare la maturazione stimolano la chiusura delle epifisi.

4. SANGUE

L’unico tessuto liquido dell’organismo; è circa l’8% del peso corporeo (5,6L).

E’ un tessuto connettivo costituito per il 55% dal plasma e per il 45% dalla parte corpuscolata, formata da cellule del sangue e

piastrine che si trovano in sospensione nel sangue.

Numerosissime funzioni:

Trasporta l’ossigeno dai polmoni a tutte le cellule;

Rimuove i rifiuti del metabolismo cellulare dei tessuti e li trasporta agli organi deputati all’escrezione;

Trasporta sostanze nutritizie dall’intestino e dagli organi di deposito a tutte le cellule;

Distribuisce gli ormoni prodotti dalle ghiandole endocrine;

Interviene nel mantenimento dell’equilibrio idrico;

Interviene nei meccanismi che mantengono costante il pH;

Contribuisce alla distribuzione del calore del metabolismo cellulare all’interno dell’organismo intervenendo nei meccanismi di

termoregolazione;

Contribuisce ai meccanismi di difesa dai microrganismi ed ai processi immunitari;

5. PLASMA

Soluzione acquosa la cui composizione può variare entro limiti ristretti, perché i meccanismi omeostatici intervengono

costantemente a correggerne le variazioni.

Attraverso la parete dei capillari sanguigni, il plasma scambia costantemente acqua e soluti con il liquido interstiziale. Nel plasma

sono disciolti numerosi sali sotto forma di ioni (sodio, potassio, calcio, magnesio, cloruro, bicarbonato, fosfato…), piccoli composti

organici (glucosio, amminoacidi…) e proteine.

Ciascuna delle proteine plasmatiche svolge una o più funzioni specifiche; vengono classificate in base al modo con cui si separano

durante un’elettroforesi del plasma in:

FIBRINOGENO insieme ad altre proteine prodotte dal fegato e immesse nel sangue è coinvolto nei meccanismi di

coagulazione del sangue; quello che rimane del sangue dopo la coagulazione è il siero (plasma privato del fibrinogeno).

ALFA-GLOBULINE comprendono diversi ormoni proteici, proteine deputate al trasporto di ormoni che sarebbero

insolubili nel sangue (perché anche in acqua), lipoproteine ad alta densità HDL che trasportano grassi e colesterolo fra i vari

tessuti, ecc. 

BETA-GLOBULINE tra le quali altre lipoproteine deputate al trasporto di grassi e colesterolo, proteine che trasportano

vitamine liposolubili non solubili in acqua o ioni poco solubili;

GAMMA-GLOBULINE costituiscono gli anticorpi, proteine prodotte dalle cellule del sistema immunitario che riconoscono

sostanze estranee, le legano e le rendono aggredibili;

ALBUMINA proteina a basso peso molecolare, svolge il duplice ruolo di trasporto degli acidi grassi liberi mobilizzati dal

tessuto adiposo e dare un importante contributo alla pressione osmotica del sangue.

La pressione osmotica del plasma deve rimanere costante entro limiti ristretti sia perché le membrane delle cellule con cui viene in

contatto si comportano come una membrana semipermeabile, sia perché a livello dei capillari l’azione combinata di pressione

osmotica e idrostatica regola gli scambi d’acqua e di soluti a basso peso molecolare tra plasma e liquido interstiziale.

La pressione osmotica del sangue corrisponde a quella di una soluzione di cloruro di sodio allo 0.85% che è detta soluzione

fisiologica e che avendo la stessa pressione del liquido intracellulare è detta isotonica.

Tutte le proteine del sangue insieme all’emoglobina dei globuli rossi svolgono una funzione tampone contribuendo a mantenere

costante il pH del sangue (attorno a pH 7,4).

Cellule del sangue della parte corpuscolata comprendono:

a) GLOBULI ROSSI o eritrociti o emazie, strutture specializzate per il trasporto dell’ossigeno e in misura minore dell’anidride.

Nei mammiferi sono privi di nucleo e non in grado né di moltiplicarsi né di svolgere la sintesi proteica: il nucleo viene distrutto

nelle fasi finali del differenziamento di queste cellule, mentre in tutti gli altri vertebrati sono dotati di nucleo.

Nei mammiferi hanno forma di un disco biconcavo; la forma permette di aumentare la superficie a parità di volume e favorisce

2

gli scambi gassosi con l’ambiente circostante. Complessivamente in un uomo adulto hanno una superficie di ca. 3500 m .

Possono essere considerati sacchetti contenenti una soluzione di emoglobina, proteina capace di legare l’ossigeno

combinandosene a livello dei polmoni e liberandolo a livello dei tessuti. Questa capacità è dovuta a un composto chimico

contenente ferro, il gruppo eme, legato alla proteina.

Il fatto che sia nei globuli anziché nel plasma come avviene in alcuni animali primitivi, permette che il metabolismo dei globuli

crea e mantenga le condizioni che preservano la proteina dall’ossidazione da parte dell’ossigeno, impedendo la degradazione

della proteina.

In base al tipo di oligosaccaride presente sulla superficie esterna dei globuli si appartiene a diversi gruppi sanguigni.

La vita media dei globuli rossi del sangue è 120 giorni; gli eritrociti invecchiati vengono fagocitati dai macrofagi (di milza e

fegato soprattutto). In queste cellule il gruppo eme viene separato dalla proteina (globina) e parzialmente demolito dando

origine a composti colorati, i pigmenti biliari, che vengono escreti dalla bile.

In diverse condizioni patologiche può verificarsi un’intensa demolizione di globuli rossi con un’eccessiva produzione di

pigmenti biliari; se non vengono eliminati rapidamente si accumulano conferendo una colorazione giallastra ittero, anche in

seguito all’ostruzione dei canalicoli per la bile.

I nuovi globuli rossi vengono prodotti in seguito alla proliferazione e al differenziamento delle cellule staminali eritropoietiche,

le cellule progenitrici contenute nel midollo osseo. Nel corso del differenziamento, nelle cellule che diventeranno eritrociti

(chiamate eritroblasti) vengono sintetizzate grandi quantità di emoglobina e contemporaneamente distrutti sia il nucleo sia i

mitocondri ed altri organelli cellulari.

Poco prima che il differenziamento sia completo i globuli rossi immaturi ( reticolociti) vengono immessi nel circolo sanguigno

dove sono l’1% dei globuli; la produzione di nuovi eritrociti è stimolata dall’ormone eritropoietina, immessa nel sangue dai reni

quando l’ossigeno è insufficiente. L’eritropoietina può essere prodotta artificialmente ed è usata nel doping.

Situazione patologica per minor emoglobina nel sangue è l’anemia, che può essere determinata da:

- Perdita del sangue per emorragie interne o esterne;

- Diminuzione della produzione di emoglobina e globuli per carenza di ferro o vitamine necessarie per la sintesi;

- Aumentata velocità di distruzione dei globuli (anemie emolitiche) spesso dovute a mutazioni dei geni che codificano

l’emoglobina ( anemia falciforme) o uno degli enzimi per il metabolismo dei globuli ( favismo).

b) GLOBULI BIANCHI o leucociti, comprendono diversi tipi di cellule. La distribuzione percentuale di ciascun tipo costituisce la

formula leucocitaria;

Granulociti cellule dotate di nucleo capaci di movimenti ameboidi; contengono nel citoplasma granulazioni che

vengono distinte dal tipo di sostanza colorante con cui vengono evidenziate nei preparati:

- Granulociti neutrofili 50-70%, colorante neutro;

la funzione è la fagocitosi di corpi estranei e batteri che vengono inglobati e distrutti dagli enzimi contenuti nei

lisosomi. Vengono attratti verso i batteri da fenomeni di chemiotassi e grazie ai movimenti ameboidi possono uscire

dai capillari sanguigni insinuandosi tra le cellule che costituiscono la parete (diapedesi) e raggiungere i tessuti. Il pus

è costituito da granulociti morti. i granulociti neutrofili trascorrono 10-12 ore nel torrente circolatorio e sopravvivono

massimo 3-4 giorni nei tessuti.

- Granulociti eosinofili 1-4%, colorante acido eosina.

Funzione principale è la distruzione dei complessi antigene-anticorpo ed intervengono nelle reazioni allergiche;

- Granulociti basofili fino a 1%, colorante basico.

Intervengono nelle reazioni immunologiche mediate da immunoglobulina. Le loro granulazioni contengono istomina

(causa vasodilatazione rilasciata nelle reazioni allergiche) e eparina (sostanza anticoagulante).

Monociti 2-8%, i globuli bianchi di dimensioni maggiori, capaci di movimenti ameboidi e di svolgere attiva fagocitosi. Si

trovano sia nel sangue che nei tessuti, dove si trasformano in macrofagi.

Linfociti 20-40%, cellule relativamente piccole, il nucleo occupa gran parte del volume. Sia nel sangue circolante che

nei linfonodi. Intervengono nei meccanismi di risposta immunitaria. Si distinguono in linfociti B produzione di anticorpi

(immunoglobuline); linfociti T coinvolti nella risposta immunitaria cellulo-mediata.

c) PIASTRINE frammenti di citoplasma privi di nucleo, di forma discoidale che si riscontrano solo nei mammiferi (nei resto dei

vertebrati si trovano i trombociti, vere e proprie cellule dotate di nucleo che svolgono la stessa funzione). Derivano dalla

frammentazione del citoplasma di grosse cellule polinucleate del midollo osseo (megacariociti). Sopravvivono nel sangue per

circa 9 giorni e vengono distrutte per fagocitosi dai macrofagi della milza, del fegato e del midollo osseo e dei polmoni.

Importanti per la coagulazione del sangue.

d) EMOPOIESI le cellule del sangue hanno vita breve, continuamente vengono distrutte e sostituite. Il processo attraverso cui

si formano è detto emopoiesi, si svolge in organi diversi nei vari periodi della vita. Inizia nella seconda settimana dalla

fecondazione nella parete del sacco vitellino e si estende poi al mesenchima del corpo dell’embrione dando origine agli

eritrociti primitivi. A partire dalla fine del secondo mese intrauterino avviene nel fegato, poi cessa nella prima settimana di vita,

dove inizia a livello del midollo osseo dove permane per il resto della vita (emopoiesi definitiva). Durante la vita fetale le cellule

progenitrici (cellule staminali indifferenziate, capaci di moltiplicarsi e differenziarsi) migrano negli organi linfonodi primari,

soprattutto nel timo. I globuli rossi della vita embrionale e fetale contengono emoglobina embrionale e emoglobina fetale,

diverse da quella dell’adulto, con un’affinità per l’ossigeno maggiore perché l’ossigeno nella placenta deve passare

dall’emoglobina materna a quella dei globuli che glielo strappano con l’affinità maggiore.

Nel midollo osseo adulto sono presenti cellule a diversi stadi di maturazione che danno origine a globuli rossi, piastrine e

granulociti elementi mieloidi. Invece le cellule che danno origine ai linfociti e i linfociti costituiscono gli elementi linfonodi. La

loro proliferazione e differenziamento sono controllate, sennò si ha la leucemia.

4. TESSUTO MUSCOLARE

Tessuto deputato ad assicurare il movimento sia del corpo che delle sue parti. Le caratteristiche sono la contrattilità e l’eccitabilità.

Nei vertebrati il muscolo scheletrico è il tessuto più abbondante dell’organismo.

Le cellule che lo costituiscono (fibre o fibrocellule muscolari) hanno forma allungata, possono raggiungere alcuni centimetri e in

seguito alla contrazione si accorciano ritornando alla lunghezza iniziale.

a) TESSUTO MUSCOLARE STRIATO altamente differenziato che costituisce i muscoli scheletrici.

Ogni fibrocellula striata ha molti nuclei poiché deriva dalla fusione di parecchie cellule progenitrici (mioblasti).

La membrana plasmatica è chiamata sarcolemma, ha molte estensioni all’interno della cellula (tubuli T poiché disposti

trasversalmente rispetto all’asse maggiore della cellula). Il suo citoplasma è chiamato sarcoplasma; il reticolo endoplasmatico

reticolo sarcoplasmatico.

L’interno della cellula è quasi completamente occupato da strutture filamentose nel verso della lunghezza della cellula

chiamate micro fibrille. Ciascuna è formata da un fascio di sottilissimi filamenti visibili al microscopio elettronico

miofilamenti, presenti in due tipi:

FILAMENTI SPESSI costituiti da fasci di miosina (filamenti di miosina)

FILAMENTI SOTTILI costituiti dalla proteina actina (filamenti di actina) ma sono presenti anche altre proteine fra cui la

tropomiosina e la troponina che svolgono un ruolo nella contrazione.

I filamenti di actina e miosina sono organizzati in unità ripetute dette sarcomeri che generano striatura trasversale delle

miofibrille e delle cellule muscolari striate che costituiscono l’unità elementare della contrazione: una miofibrilla è costituita da

centinaia di sarcomeri uno di seguito all’altro.

Le estremità di ciascun sarcomero sono costituite dalle linee Z perpendicolari alla direzione della fibra e formate da un

intreccio di filamenti proteici cui sono connessi i filamenti di actina. I filamenti spessi sono intercalati a quelli sottili e occupano

la parte centrale del sarcomero. A seconda di quali filamenti sono presenti nella sezione trasversale del sarcomero si

distinguono delle bande la cui lunghezza varia a seconda del rilassamento o della contrazione. Partendo dalla linea Z:

Bande I adiacenti alla linea Z, sono presenti solo filamenti sottili;

Banda A sono presenti filamenti spessi, occupa la parte centrale del sarcomero. Nelle porzioni esterne della banda

filamenti spessi e sottili sono sovrapposti;

Banda H zona più chiara situata nella parte centrale della banda A, costituita dai soli filamenti spessi (miosina);

Stria M striatura posta al centro della banda H e del sarcomero formata da proteine che tengono in posizione i filamenti

spessi.

Dai filamenti spessi sporgono regolarmente distribuite minuscole protuberanze che si spingono verso i filamenti sottili fino a

toccarli PONTI TRASVERSALI, costituiti dalle teste delle molecole di miosina e sono importanti nella contrazione.

MECCANISMO DI CONTRAZIONE I filamenti di actina e miosina sono un sistema contrattile. La contrazione del sarcomero

e, quando molti si contraggono, dell’intero muscolo, avviene per scorrimento dei filamenti sottili sui filamenti spesso in

direzione del centro del sarcomero.

Entrambi i tipi di filamento mantengono inalterata la loro lunghezza ma questa lunghezza nel suo insieme diminuisce. Lo

slittamento dei filamenti è assicurato dal movimento dei ponti trasversali (delle teste della miosina) che forzano sul filamento

sottile.

Il movimento delle teste di miosina avviene quando si verificano due condizioni:

Che sia presente ATP che legandosi alla testa viene idrolizzato formando ADP e fosfato inorganico e liberando energia,

caricando la molecola di miosina;

Che particolari siti (siti attivi) sulle molecole di actina siano accessibili alle teste.

Se ciò si verifica le teste della miosina agganciano l’actina liberando l’ADP e si piegano con forza di circa 45° verso la parte

centrale del filamento spesso trascinando quello sottile verso il centro. Una nuova molecola di ATP si lega alla testa e causa il

distacco dall’actina. Finché è disponibile ATP e i siti attivi sono accessibili continua lo scorrimento. Quando i siti attivi

dell’actina sono mascherati dalla tropomiosina la contrazione si arresta e il muscolo si rilassa.

Se viene a mancare ATP le teste rimangono agganciate e il muscolo rimane irrigidito rigor mortis.

REGOLAZIONE DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE Nel muscolo a riposo in cui l’ATP è abbondante le teste si trovano

cariche e combinate con ADP ma non interagiscono con l’actina perché i siti attivi sono mascherati dalla tropomiosina,

proteina regolatrice che fa parte del filamento sottile e mantenuta in tale posizione dalla troponina che fa da ponte tra il

filamento di actina e la tropomiosina, legandosi a entrambi. Affinché avvenga la contrazione la tropomiosina deve

smascherare i siti attivi; ciò è causato da un cambiamento di conformazione della troponina quando si lega agli ioni calcio. Nel

citoplasma del muscolo a riposo però la concentrazione degli ioni calcio è bassa perché essi si trovano sequestrate all’interno

delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico che avvolge le miofibrille.

Il segnale che fa scattare la contrazione è un impulso nervoso che giunge attraverso le fibre nervose motrici che originano

dalle cellule nervose motrici (motoneuroni) situate nel midollo spinale e che formano i nervi motori.

Arrivando al muscolo la fibra motrice di ciascun neurone si ramifica connettendosi con le fibrocellule muscolari.

Motoneurone + fibrocellule da esso innervate unità motoria: quando un neurone invia un impulso tutte le fibrocellule si

contraggono simultaneamente.

Il punto in cui la fibra nervosa giunge a contatto con la fibrocellula è una sinapsi chiamata giunzione neuromuscolare o placca

motrice. In questa zona le terminazione nervosa presenta un rigonfiamento, bottone sinaptico, la cui membrana è ravvicinata a

quella della fibrocellula delimitando una fessura sinaptica.

Quando arriva un impulso nervoso, la terminazione nervosa riversa nella fessura un neurotrasmettitore che in questo caso è

rappresentata dall’ACETILCOLINA. La

RECETTORE DELL’ACETILCOLINA membrana della fibrocellula ne contiene moltissime molecole, è un canale ionico

che permette il passaggio di ioni sodio attraverso la membrana cellulare variando il potenziale di membrana, dunque

depolarizzando la miofibrilla, generando un potenziale d’azione.

La depolarizzazione si estende a tutta la membrana e ai tubuli T; attraverso essi arriva alla membrana del reticolo

sarcoplasmatico e causa l’apertura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti. Lo ione raggiunge dunque la troponina facendole

cambiare conformazione e spostare la tropomiosina. Inizia così la contrazione.

Quando l’impulso nervoso cessa, cessa la liberazione dell’acetilcolina nella fessura sinaptica. Qui l’enzima acetilcolinesterasi

distrugge la fessura bloccando i recettori e ripristinando l’impermeabilità della membrana agli ioni.

[Diverse tossine, veleni e farmaci possono interferire con il funzionamento impedendo l’arrivo dello stimolo al muscolo e

causando la paralisi. Ad esempio la tossina botulinica e il curaro, che invece è inibitore competitivo dell’acetilcolina.]

Dunque riassumendo l’ATP svolge molteplici funzioni:

Fornisce alla miosina l’energia per far slittare i filamenti sottili

Legandosi alla testa della miosina ne consente il distacco dall’actina

Fornisce alla pompa sodio/potassio l’energia per ripristinare il potenziale di riposo sia nella membrana del bottone

sinaptico che in quella della fibrocellula

Fornisce alla pompa del calcio nel reticolo sarcoplasmatico l’energia per pompare gli ioni calcio nelle cisterne del reticolo

facendone calare la concentrazione nel sarcoplasma e causando la modificazione della troponina e l’arresto della

contrazione.

La modulazione da parte del sistema nervoso del numero di unità motorie attivate durante la contrazione permette di regolare

l’intensità della contrazione: non tutte le unità motorie di un muscolo di solito vengono attivate contemporaneamente ma a

rotazione, consentendo alle fibrocellule il recupero e la sintesi dell’ATP.

Anche durante il riposo a turno alcune unità motorie di ciascun muscolo sono sempre attivate mantenendo il muscolo nel

leggero stato di contrazione che dà il tono muscolare, indispensabile per il mantenimento della sua funzione. Quando i

motoneuroni del midollo vengono danneggiati o il nervomotore viene interrotto il muscolo diventa floscio e infine si atrofizza (in

seguito a traumi e malattie come la poliomelite).

b) TESSUTO MUSCOLARE LISCIO privo della striatura trasversale ma contengono lo stesso sistema contrattile, con una

diversa disposizione di filamenti spessi e sottili.

Il tessuto liscio costituisce la tonaca muscolare della parete degli organi cavi dell’apparato digerente, urinario, genitali, è

presente nella parete dei vasi sanguigni e dei dotti escretori, nella pelle….

Le fibrocellule sono raccolte in fasci che possono essere isolati come nei muscoli erettori dei peli, oppure raggruppati in lamine

in cui sono tutti orientati nella stessa direzione. Nei fasci le fibrocellule sono agganciate le une alle altre in strutture simili ai

desmosomi presentando numerose gap junctions che mettono in comunicazione elettrica le diverse fibrocellule permettendo

loro di agire come un’unica unità funzionale.

La contrazione può essere indotta da stimoli nervosi, ormonali, oppure essere generata da modificazioni a carico delle

fibrocellule (stiramento). La contrazione può avere caratteristiche diverse:

Contrazione ritmica caratterizzata da impulsi periodici; es. contrazione peristaltica.

Contrazione tonica caratterizzata da uno stato di contrazione parziale che si protrae per un tempo molto prolungato.

c) TESSUTO MUSCOLARE CARDIACO costituisce la parete del cuore, è striato ed ha non solo la caratteristica di contrarsi

indipendentemente dalla volontà ma in modo autonomo, indipendentemente da stimoli nervosi, generando al proprio interno

impulso alla contrazione. I nervi che giungono al cuore, rappresentati da fibre del sistema nervoso autonomo parasimpatico e

ortosimpatico, hanno solo la funzione di accelerare o rallentare i ritmici stimoli alla contrazione.

Le fibrocellule, di forma cilindrica e con un solo nucleo, alle estremità sono biforcate e ciascuna di esse si connette con quattro

altre fibrocellule attraverso particolari giunzioni dette dischi intercalari. Le fibrocellule sono inoltre collegate da gap junctions

che, permettendo il passaggio di ioni e piccole molecole da una cellula all’altra, consentono anche il rapido passaggio

dell’eccitamento alla contrazione da una cellula all’altra.

5. TESSUTO NERVOSO

È costituito da cellule chiamate neuroni, specializzate nella generazione e nella conduzione dei segnali nervosi, costituiti da impulsi

elettrici (potenziali d’azione) e nella liberazione di particolari composti chimici, i neurotrasmettitori.

Svolge una funzione fondamentale nell’integrazione tra le funzioni e le attività dei diversi organi e apparati dell’organismo e nella

risposta dell’organismo alle variazioni dell’ambiente che lo circonda. I neuroni sono funzionalmente collegati fra loro e con le cellule

degli organi da essi controllati attraverso particolari connessioni: le sinapsi, attraverso le quali i segnali nervosi passano da una

cellula all’altra. Oltre ai neuroni fanno parte del tessuto nervoso anche altri tipi di cellule: le cellule della glia o cellule gliali, con

funzioni di supporto e di nutrizione per i neuroni.

NEURONI hanno una struttura caratteristica; sono costituiti da:

CORPO CELLULARE contenente il nucleo e gran parte degli organuli cellulari; è la sede dei processi fondamentali della

cellula ed è deputato alla ricezione dei segnali;

DENDRITI prolungamenti citoplasmatici ramificati, deputati alla ricezione di stimoli e alla loro trasmissione verso il corpo

cellulare; 

ASSONE O CILINDRASSE singolo lungo prolungamento citoplasmatico (fino a 1 m di lunghezza) deputato alla

trasmissione degli impulsi nervosi dal corpo cellulare verso altri neuroni o verso le cellule degli organi effettori.

Può avere ramificazioni collaterali (assoni collaterali); alla sua estremità si sfrangiano ramificazioni terminali, ciascuna delle

quali termina con una sinapsi.

La maggior parte degli assoni è avvolta da una guaina mielinica formata da cellule gliali, le cellule di Schwann che si avvolgono

ripetutamente attorno all’assone. Questi assoni costituiscono le fibre mieliniche (gli assoni privi di guaina costituiscono invece le

fibre amieliniche).

La guaina non è continua ma formata da segmenti internodali ciascuno corrispondente a una cellula di Schwann avvolta intorno

all’assone. I segmenti sono separati da brevi zone in cui l’assone è scoperto e che costituiscono i nodi di Ranvier.

POTENZIALE D’AZIONE insieme alle fibrocellule muscolari e ad alcune epiteliali sensoriali, i neuroni sono cellule dotate della

proprietà dell’eccitabilità.

In condizioni di riposo attraverso la membrana plasmatica dei neuroni esiste una differenza di potenziale elettrico chiamata

differenza di potenziale di membrana o potenziale a riposo, per cui la membrana risulta polarizzata. La presenza di questo

potenziale è dovuta sia alla differenza di concentrazione di specifici ioni all’interno e all’esterno della cellula (soprattutto sodio e

potassio) sia che alla permeabilità selettiva della membrana a questi ioni, legata alla presenza di canali ionici altamente specifici e

di pompe che li trasportano attraverso la membrana contro il loro gradiente, utilizzando l’energia derivata dall’idrolisi dell’ATP.

All’equilibrio la concentrazione degli ioni potassio è maggiore all’interno della cellula mentre quella degli ioni sodio è maggiore

all’esterno. Questo è dovuto al funzionamento costante della pompa sodio-potassio che espelle sodio e introduce potassio contro i

rispettivi gradienti.

Nella membrana vi sono anche canali ionici passivi che permettono la diffusione di specifici ioni attraverso la membrana per

diffusione passiva, cioè secondo il loro gradiente. I più abbondanti canali ionici passivi sono quelli del potassio: gli ioni potassio

sono pompati all’interno della cellula ma seguendo il loro gradiente sfuggono in parte fuori facendo aumentare le cariche positive

all’esterno mentre gli ioni carichi negativamente rimangono all’interno. Dunque c’è una differenza di cariche attraverso la

membrana (negative all’interno, positive all’interno) che costituisce il potenziale di membrana.

Quello a riposo è intorno a -70 mV. Quando diventa meno negativo, la membrana va incontro a depolarizzazione; quando diventa

più negativo a iperpolarizzazione.

Nella membrana dei neuroni sono presenti canali ionici voltaggio-dipendenti caratterizzati dal fatto di potersi aprire o chiudere

permettendo o impedendo il passaggio di specifici ioni solo quando la membrana raggiunge determinati valori. Con il potenziale di

riposo i canali sono chiusi, se assume valori meno negativi (livello-soglia, -55 mV) si aprono permettendo l’entrata di ioni sodio

all’interno e di ioni potassio all’esterno: il valore di membrana aumenta bruscamente raggiungendo valori positivi e costituendo il

potenziale d’azione.

Ha durata di un millisecondo dopodiché i canali del sodio si chiudono permettendo l’inizio della ripolarizzazione della membrana,

facendolo tornare il potenziale di membrana a valori negativi e scendendo sotto il potenziale di riposo con una breve

iperpolarizzazione rende impossibile un nuovo potenziale d’azione periodo di refrattarietà. Ciò permette che la propagazione del

p. d’azione avvenga in una sola direzione.

Quindi lo scatenarsi del potenziale d’azione è una risposta di tutto o nulla: stimoli insufficienti a portare il potenziale di membrana

sopra il valore soglia non cambiano alcuna risposta, qualunque stimolo superiore al valore soglia da luogo solo ad un potenziale

d’azione la cui intensità è caratteristica costante di un neurone specifico.

Le alterazioni del potenziale di membrana che caratterizzano il potenziale d’azione interessano ad ogni istante una porzione

limitata di membrana ma si diffondono velocemente perché gli ioni sodio carichi positivamente penetrati nelle zone dove il

potenziale d’azione ha avuto origine vengono attratti dove il potenziale è ancora negativo e lo fanno aumentare avvicinandolo al

valore soglia e causando l’apertura dei canali. Il potenziale d’azione è quindi un’onda di depolarizzazione, un segnale elettrico che

viaggia per la membrana trasmissione continua, la cui velocità è tanto maggiore quanto il diametro.

CASO DELLE FIBRE MIELINICHE per la presenza del manicotto di mielina che per la sua natura lipidica è un isolante elettrico

avviene in modo diverso; la membrana degli assoni mielinizzati è esposta al liquido extracellulare solo in corrispondenza dei nodi

di Ranvier dove sono concentrati i canali voltaggio-dipendenti. Per diffusione di ioni, l’attività ionica a livello di un nodo crea le

condizioni per la depolarizzazione a livello del nodo successivo. Il potenziale d’azione dunque salta da un nodo di Ranvier a l’altro:

si verifica una conduzione saltatoria 50 volte più veloce di quella continua.

SINAPSI il passaggio di segnali da una cellula nervosa a un’altra, o nervosa o effettrice, avviene tramite le sinapsi, situate

all’estremità delle ramificazioni degli assoni e si presentano come un piccolo rigonfiamento (bottone sinaptico) in cui la membrana

dell’assone si dispone parallelamente alla cellula che deve ricevere il segnale e tra le due si crea una fessura (fessura sinaptica). A

livello di ciascuna sinapsi il passaggio dei segnali è unidirezionale.

Il neurone che manda il segnale è detto pre-sinaptico, quello che lo riceve post-sinaptico.

Poiché il potenziale d’azione è un segnale elettrico che interessa solamente la membrana e non può attraversare la fessura

sinaptica, il segnale elettrico viene trasformato in un segnale chimico rappresentato dalla liberazione a livello della fessura dei

neurotrasmettitori, che diffondono rapidamente attraverso la fessura raggiungendo la membrana.

A riposo, sono contenuti in piccole vescicole, le vescicole sinaptiche, delimitate da una membrana all’interno del bottone sinaptico.

L’arrivo del potenziale d’azione causa l’apertura dei canali ionici per il calcio che penetra nel bottone e causa la fusione della

membrana delle vescicole con quella plasmatica, per cui il loro contenuto viene riversato all’esterno.

Nella membrana del neurone post-sinaptico sono presenti dei recettori per i neurotrasmettitori costituiti da proteine che formano

canali ionici. Questi a riposo sono chiusi ma in presenza del neurotrasmettitore che si lega alla proteina si aprono permettendo il

passaggio attraverso la membrana di specifici ioni ( canali ionici attivati da ligando).

A seconda del tipo di ioni che il canale lascia passare, nel neurone post-sinaptico possono verificarsi:

DEPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA se sufficientemente intensa, può generare un potenziale d’azione ( stimolo

eccitatorio; la sinapsi è detta eccitatoria); 

IPERPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA (il potenziale diventa più negativo) che rende la cellula più difficilmente

eccitabile ( stimolo inibitorio; la sinapsi è detta inibitoria). (Diversi farmaci e veleni agiscono sui recettori per i

neurotrasmettitori modificando la risposta dell’organismo agli stimoli nervosi).

I neurotrasmettitori hanno natura chimica diversa. I principali sono l’acetilcolina (i neuroni presinaptici che la utilizzano sono i

neuroni colinergici), le ammine biogene (nordadrenalina utilizzata dai neuroni adrenergici, serotonina, dopamina), diversi

amminoacidi (glutammato, glicina, GABA), peptidi (encefalina, beta-endorfina), l’ossido di azoto.

La rimozione dei neurotrasmettitori dalla fessura sinaptica deve avvenire rapidamente, per azione di particolari enzimi che li

distruggono.

Reuptake se nella membrana pre-sinaptica sono presenti proteine capaci di legare il neurotrasmettitore e ripomparlo nel bottone

sinaptico con consumo di energia. 

INTEGRAZIONE DEI SEGNALI NERVOSI generalmente le variazioni del potenziale di membrana indotte nella cellula post-

sinaptica da una singola sinapsi sono molto piccole. Se il flusso di ioni conseguente all’interazione del neurotrasmettitore con i suoi

recettori causa una depolarizzazione della membrana post-sinaptica, avvicinandone il potenziale al valore soglia, si parla di

potenziale post-sinaptico eccitatorio. Se invece i recettori attivati causano un flusso di ioni che determina una iperpolarizzazione

della membrana post-sinaptica per cui il potenziale diventa più negativo si parla di potenziale post-sinaptico inibitorio.

Il corpo e i dendriti di ciascun neurone sono rivestiti da migliaia di sinapsi provenienti da altri neuroni pre-sinaptici: parte di questi

ha effetto eccitatorio, parte inibitorio. Ogni neurone è bombardato ogni istante da migliaia di stimoli che ne regolano il

funzionamento. Per poter generare un potenziale d’azione un neurone deve ricevere un numero sufficientemente elevato di stimoli

eccitatori e sufficientemente piccolo di stimoli inibitori.

Quando generato, il potenziale d’azione raggiunge tutte le sinapsi che il suo assone forma con altri neuroni o con cellule effettrici

causando la liberazione di neurotrasmettitori e inducendo nelle cellule post-sinaptiche potenziali eccitatori o inibitori a seconda del

tipo di neutrotrasmettitore rilasciato e del tipo di recettore posseduto dalle cellule post-sinaptiche.

GLIA anche indicata come neuroglia, è formata da cellule il cui compito è il sostegno, la protezione e la nutrizione dei neuroni.

Si distinguono tre tipi di cellule gliali nel tessuto nervoso:

Microglia formata da piccole cellule capaci di fagocitosi deputate alla rimozione di resti cellulari. Migrano nel tessuto

nervoso attraverso la parete dei vasi sanguigni ed hanno origine nel midollo osseo;

Astrociti di forma stellata, riforniscono i neuroni di glucosio e contribuiscono a regolare la composizione del liquido

interstiziale del tessuto nervoso; contribuiscono anche alla costruzione della barriera emato-encefalica;

Oligoendrociti circondano i neuroni del sistema nervoso centrale formandone la guaina mielinica, con una funzione analoga

a quella delle cellule di Schwann nei confronti degli assoni.

3. LA BIOENERGETICA

Per mantenere la loro struttura, crescere e moltiplicarsi, gli essere viventi hanno bisogno di prelevare dall’ambiente materia (per

formare molecole dei composti) ed energia. Gli esseri viventi possono utilizzare solo due tipi di energia:

Energia luminosa limitatamente a radiazioni di determinate lunghezze d’onda, da parte degli organismi fototrofi;

o 

Energia chimica contenuta nei composti chimici, da parte degli organismi chemiotrofi;

o

il calore non può essere utilizzato come forma di energia dagli esseri viventi perché funzionano a temperatura costante. Nei

processi fisici e chimici, ad esclusione di quelli atomici, l’energia non può essere né creata né distrutta ma solo trasformata; in

ciascun organismo viene:

In parte immagazzinata all’interno dell’organismo sotto forma di composti chimici;

In parte dispersa nell’ambiente sotto forma di calore;

In parte restituita all’ambiente sotto forma di lavoro chimico, meccanico ecc. svolto dall’organismo.

Si può quindi dire che la materia vivente è costantemente attraversata da un flusso di energia che consente di compiere diversi tipi

 

di lavoro (chimico sintesi di composti organici; osmotico attraverso le membrane cellulari, concentrazione o espulsione di

 

diversi composti contro i gradienti di concentrazione; meccanico con i diversi movimenti; elettrico nel caso di alcuni

organismi;) necessari alla sopravvivenza e alla moltiplicazione. Quando il flusso si arresta si verifica la morte.

Nel mondo inorganico gli elementi chimici che formano le molecole biologiche, soprattutto il carbonio, si trovano in forma ossidata

che è la più stabile, perché a minor contenuto di energia; nel caso del carbonio si trova quasi esclusivamente sotto forma di

anidride carbonica o dei derivati (carbonati).

Nei composti biologici invece si trovano allo stato ridotto, a contenuto energetico maggiore.

Da un lato la sintesi dei composti organici richiede energia per ridurre il carbonio, dall’altro i composti organici una volta sintetizzati

sono una fonte di energia se ossidati!

La massima fonte di energia per la riduzione del carbonio deriva dall’energia luminosa: il compito di sintetizzare nuovi composti

organici a partire dal materiale inorganico è svolto in massima parte da organismi fototrofi (che per essere in grado di produrre

nuovi composti rientrano fra gli autotrofi).

I composti organici ottenuti sono la fonte di energia per la maggior parte degli organismi chemiotrofi che li ossidano restituendo

all’ambiente il carbonio sotto forma di anidride e di altro materiale inorganico. Questi organismi, per dover usare composti elaborati

da altri organismi, sono eterotrofi.   

… Organismi autotrofi + energia luminosa carboidrati, lipidi, proteine, acidi nucleici organismi eterotrofi + lavoro + calore

 

anidride, acqua, composti ossidati di azoto, fosforo, zolfo ecc organismi autotrofi + energia luminosa …

Mentre la materia (trasformata in composti organici poi ossidati e ritrasformati in composti inorganici dagli eterotrofi) può essere

riutilizzata per le sintesi organiche dando origine ad un ciclo della materia, l’energia non è più riutilizzabile, entrata come luminosa,

trasformata in energia chimica ed utilizzata per compiere lavoro.

3.1 ATP E VALUTA ENERGETICA

L’energia presa dall’ambiente viene trasformata nell’organismo in energia chimica contenuta nell’ADENOSINTRIFOSFATO (ATP)

o in composti simili, i nucleosidi trifosfati.

L’ATP viene poi utilizzato per fornire energia a tutti i processi che ne richiedono. Costituisce la forma con cui l’energia viene

scambiata tra i processi che la forniscono e quelli che la utilizzano. Gli organismi sfruttano dunque l’energia resa disponibile da

certe reazioni chimiche utilizzandola per farne avvenire altre (lavoro chimico) o svolgere altri tipi di lavoro.

Nelle condizioni che caratterizzano la materia vivente ad eccezione dei batteri termofili ( pressione di 1 atm, temperatura sotto i

40°, pH vicino alla neutralità, assenza di scariche elettriche) quasi nessuna reazione avverrebbe con velocità apprezzabile se non

esistessero gli enzimi, catalizzatori capaci di accelerare migliaia o milioni di volte una reazione. Sono proteine e in ciascun

organismo possono avvenire solo quelle reazioni per le quali l’organismo può produrre lo specifico enzima che dev’essere

presente nel genoma.

ATP formato da una molecola di adenina (base azotata) legata tramite un legame covalente ad una di ribosio formando

adenosina (nucleoside).

Il ribosio a sua volta è legato a tre molecole di acido fosforico di cui la prima si lega al ribosio sotto forma di estere, legate fra di

loro sotto forma di anidridi: con legami anidridici.

Quando l’ATP viene utilizzato per fornire energia viene idrolizzato il legame tra l’ultimo e il penultimo fosfato con formazione di

adeninosindifosfato (ADP) e fosfato inorganico e liberazione di una quantità di energia pari a 30,5 kJ (7,5 kcal) per mole di ATP.

ATP + H2O ADP + Pi + 30,5 kJ

Alternativamente l’idrolisi può avvenire a carico del legame anidridico tra il secondo e il primo fosfato con formazione di

adenosinmonofosfato (AMP) e pirofosfato, liberando la stessa quantità di energia.

ATP + H2O AMP + PP + 30,5 kJ

Per sintetizzare ATP a partire da ADP e fosfato inorganico occorrono 30,5 kJ che devono provenire dall’energia luminosa o da

reazioni chimiche che rendano disponibile l’energia nei composti prelevati dall’ambiente. I processi che liberano/rilasciano energia

sono quelli esoergonici, quelli che per avvenire richiedono energia sono detti endoergonici.

    

… reazioni esoergoniche con rilascio di energia ATP lavoro (chimico, osmotico o meccanico) ADP + Pi reazioni

esoergoniche con rilascio di energia …

Il processo di sintesi di ATP viene chiamato fosforilazione:

- Fosforilazione a livello di substrato

- Fosforilazione ossidativa

In tutti gli organismi le reazioni che rendono disponibile l’energia per la risintesi dell’ATP sono di ossido-riduzione.

I sistemi enzimatici deputati alla sintesi dell’ATP utilizzano come substrato l’ADP. L’AMP eventualmente formato può venir

trasformato in ADP a spese dell’ATP grazie ad un enzima;



AMP + ATP 2ADP

3.2 OSSIDO-RIDUZIONI BIOLOGICHE E COENZIMI NAD E FAD

Nelle reazioni di ossido-riduzione elettroni vengono sottratti ad un composto, che va incontro ad ossidazione, e trasferiti ad un altro

che va incontro a una riduzione. Poiché gli elettroni devono sempre accoppiarsi ad un atomo le reazioni di ossidazione e riduzione

sono sempre accoppiate.

La maggior parte riguardano composti organici; spesso consistono nell’aggiunta o nel distacco di coppie di atomi di idrogeno (due

elettroni e due protoni) da o ad atomi di carbonio.

Quindi un’ossidazione consiste in una deidrogenazione e perciò molti enzimi che catalizzano reazioni di ossido-riduzione sono

chiamati deidrogenasi.

Le catene polipeptidiche che costituiscono le ossido-reduttasi devono combinarsi con dei composti chimici che strappano elettroni

ad atomi di carbonio e per trasferirli ad altri atomi: coenzimi delle ossido-riduzioni. I più importanti sono:

il nicotammide-adenin-dinucleotide NAD,

o il nicotammide-adenin-dinucleotide fosfato NADP

o il flavin-adenin-dinucleotide FAD.

o

La catena polipeptidica di ogni ossido-reduttasi da un lato è in grado di legarsi con il NAD o con il FAD, dall’altro riconosce, lega e

fa reagire con il coenzima i composti chimici che devono andare incontro alla reazione.

NAD e FAD sono nucleotidi in cui l’AMP è legato tramite il fosfato ad un secondo nucleotide, la cui base azotate è per il NAD la

nicotinammide, derivata dalla vitamina PP (pellagra preventing), nel caso del FAD una flavina, la vitamina B, o riboflavina.

(Vitamine composti che l’organismo umano non è in grado di sintetizzare, introdotte con la dieta perché spesso sono

trasformate in coenzimi ( che combinati con determinate proteine danno loro la capacità di catalizzare una reazione). Il

fabbisogno di vitamine è relativamente basso perché fanno parte di enzimi che sono catalizzatori che compaiono inalterati alla fine

delle reazioni).

Il NAD e FAD nelle cellule possono essere usati per ossidare composti organici sottraendo loro due elettroni e due protoni (due

+

atomi di idrogeno) ottenendo coenzimi ridotti (NADH + H e FADH2).

[Potenziale di ossidoriduzione tendenza delle coppie redox ad acquistare e cedere elettroni, misurato prendendo come punto di

riferimento la coppia 2H+ + 2e- al cui potenziale viene dato valore 0. Alle coppie che hanno una tendenza a ridursi, acquistando

elettroni, minore di questa coppia viene dato un potenziale negativo, a quelle che hanno una maggior tendenza ad acquistare

elettroni lo viene dato positivo e sono ossidanti più forti].

Il potenziale di ossidoriduzione della coppia NAD/NADH + H+ è vicino a quello degli atomi di carbonio dei composti organici perché

il NADH+H+ possa essere utilizzato anche per ridurre composti organici inserendo nella loro molecola due elettroni e due protoni

rigenerando il coenzima ossidato.

Nel caso del FAD/FADH2, invece, la riossidazione del FADH2 richiede l’intervento di forti ossidanti.

Quando sono combinati con questi coenzimi gli elettroni hanno un livello energetico elevato i coenzimi ridotti possono essere

utilizzati per ridurre il carbonio e sono considerati uno strumento a disposizione delle cellule per trasferire energia dai composti

ossidati a quelli ridotti.

La quantità di coenzimi nelle cellule è limitata, quindi la quantità di composti che possono essere ossidati generando coenzimi

ridotti è limitata dalla disponibilità di coenzimi. Per il proseguimento delle reazioni di ossido-riduzione occorre che i coenzimi

vengano riossidati e in molti casi le cellule riescono ad utilizzare una parte dell’energia presente negli elettroni legati.

3.3 FOTOSINTESI

Gli organismi fototropi hanno il corredo di enzimi che consentono di trasformare l’energia luminosa in energia chimica e di

utilizzarla per ridurre l’anidride carbonica trasformandola dapprima in carboidrati (glucosio) e poi in tutti gli altri composti.

Nella forma più evoluta la fotosintesi si svolge nei cloroplasti, organelli presenti nelle cellule delle alghe verdi e nei tessuti verdi

delle piante. Nello spessore delle membrane presenti nei cloroplasti sono presenti diversi pigmenti (sostanze che appaiono

colorate perché sono in grado di assorbire la luce di certe lunghezze d’onda mentre lasciano passare quella di altre).

Il pigmento più importante è la clorofilla, che assorbe radiazioni blu e rosse.

Si possono distinguere due fasi: 

FASE LUMINOSA (O LUCE-DIPENDENTE) esclusivamente in presenza di luce, consiste in ossido-riduzioni innescate

o dall’energia luminosa che portano all’ossidazione dell’ossigeno dell’acqua che viene liberato sotto forma di ossigeno

molecolare e all’accumulo di ATP e di un coenzima ridotto, il NADPH+H+.

La clorofilla e gli altri pigmenti all’interno dei cloroplasti si trovano associati con proteine a formare grossi complessi multi

molecolari di due tipi: 

FOTO SISTEMI (I E II) direttamente coinvolti nell’assorbimento e nella conversione della luce in energia chimica,

formati da 50-100 molecole di clorofilla e da 10-20 molecole di proteine. Una o due delle molecole di clorofilla

costituiscono il centro di reazione fotochimica a livello del quale si verifica l’evento fondamentale, l’eccitazione della

clorofilla. Il foto sistema II contiene anche il sistema enzimatico che scinde l’acqua utilizzandola come fonte di elettroni.

COMPLESSI DI CAPTAZIONE DELL’ENERGIA deputati a raccogliere energia luminosa e convogliarla sui foto sistemi.

Un quanto di luce quando colpisce la clorofilla in un centro di reazione fotochimica del foto sistema (P700) cede la propria

energia ad una coppia di elettroni di questa clorofilla che diviene invece eccitata in quanto contiene tali elettroni divenuti ad

alta energia. La clorofilla eccitata cede tali elettroni ad un accettore primario: l’energia luminosa causa quindi una ossido-

riduzione in cui la clorofilla del foto sistema I si ossida e perde elettroni e l’accettore primario si riduce ed acquista elettroni.

Nel passaggio all’accettore primario gli elettroni conservano l’energia che avevano acquistato dalla luce. Combinati con

l’accettore primario hanno un livello energetico più alto di quello in cui si troverebbero se fossero legati al NADP per cui il loro

passaggio a questo coenzima è un processo spontaneo: entrano in una catena di trasferimento di elettroni costituita da

diverse proteine enzimatiche che fanno parte delle membrane interne dei cloroplasti.

Essi si passano gli elettroni attraverso una serie di reazioni redox spontanee (un enzima ridotto cede elettroni al successivo

membro della catena che a sua volta si riduce, mentre il primo si riossida).

Le reazioni si concludono con la riduzione del NADP che dà origine a NADPH + H+ prelevando due H+ dalla soluzione

circostante.

La clorofilla del fotosistema I deve recuperare gli elettroni perduti per poter essere di nuovo eccitabile. A questo provvede il

foto sistema II: la clorofilla del suo centro di reazione (P680) viene eccitata in modo analogo al foto sistema I e cede gli

elettroni ad un accettore primario diverso. Il livello energetico cui si trovano gli elettroni è più alto di quello P700 del foto

sistema I e possono essere trasferiti ad esso in discesa attraverso una catena di trasportatori (sempre inseriti nelle membrane

interne dei cloroplasti) che vanno incontro a cicliche ossidoriduzioni.

Questa catena di trasportatori funziona in modo analogo alla catena respiratoria dei mitocondri: l’energia liberata dagli elettroni

man mano che scendono di livello energetico avvicinandosi al P700 viene utilizzata per pompare protoni H+ attraverso la

membrana interna dei cloroplasti creando attraverso questa membrana un gradiente di concentrazione di protoni e quindi di

pH.

Questo gradiente viene utilizzato dall’enzima della membrana ATPasi come fonte di energia per sintetizzare ATP da ADP e

fosfato inorganico attraverso la fosforilazione ossidativa.

È la clorofilla del foto sistema II che deve recuperare la coppia di elettroni persi nella reazione fotochimica grazie ad un

sistema enzimatico che fa parte del foto sistema II e che è capace di ossidare l’ossigeno dell’acqua nella reazione di fotolisi

dell’acqua:  + -

2H O 4H + 4e + O

2 2

Gli elettroni liberati vengono direttamente trasferiti al P680 che può così venire nuovamente eccitato.

Dunque nella fase luminosa gli elettroni vengono sollevati dal livello energetico molto basso a cui si trovano quando sono

combinati con l’ossigeno dell’acqua fino al livello molto più alto a cui si trovano nel NADPH grazie alle ossidoriduzioni causate

dall’energia luminosa. Durante il trasferimento dall’ossigeno al NADPH una parte dell’energia viene utilizzata per sintetizzare

ATP.

Sia nel caso della riduzione del NADP sia in quello della sintesi di ATP l’energia luminosa è stata trasformata in energia

chimica contenuta in composti utilizzabili dai sistemi enzimatici delle cellule.

Le reazioni della fase luminosa portano alla liberazione di ossigeno molecolare O2 che viene immesso nell’atmosfera.

L’elevato contenuto di ossigeno dell’atmosfera terreste contemporanea è dovuto esclusivamente alla fotosintesi clorofilliana:

solo dopo la comparsa di organismi fototrofi sulla terra ha avuto inizio l’accumulo di ossigeno nell’atmosfera.

FASE OSCURA può verificarsi anche al buio, l’ATP e il coenzima ridotto sono utilizzati per ridurre l’anidride carbonica

o trasformandola in glucosio.

L’utilizzazione dell’ATP e NADPH per ridurre l’anidride e dar origine a glucosio avviene attraverso una serie ciclica di reazioni

enzimatiche CICLO DI CALVIN grazie alla quale, partendo da 6 molecole di uno zucchero a 5 atomi di carbonio combinato

con due molecole di acido fosforico (ribulosio 1,5-bifosfato) e da 6 molecole di anidride carbonica si ottengono una molecola di

glucosio e 6 molecole di ribulosio 1,5-bifosfato, il composto di partenza, con il consumo di 18 molecole di ATP (che formano

altrettante molecole di ADP e di fosfato inorganico) e l’ossidazione di 12 molecole di NADPH con formazione di NADP.

6ribulosio 1,5-bifosfato + 6CO2 6ribulosio 1,5-bifosfato + 1 glucosio

---- ---

   

18 ATP 18 ADP 18 P

  

12 NADPH 12 NADP

(30 atomi di carb org + 6 atomi di carb inorg) (30 di carb org + 6 di carb org = 36 atomi di carb org)

L’enzima-chiave di questo processo è il primo della serie: catalizza la fissazione dell’anidride carbonica sulla molecola di uno

zucchero fosforilato a 5 atomi di carbonio, il ribulosio 1,5-bifosfato, ed è chiamato ribulosio 1,5-bifosfato carbossilasi in sigla

rubisco.

In seguito alla reazione si forma acido carbossilico con una catena di 6 atomi di carbonio ramificata e instabile che si scinde

immediatamente in due molecole di acido 1,3-bisfosfoglicerico.

Così da 6 molecole di ribulosio 1,5-bifosfato e 6 molecole di CO2 si ottengono 12 molecole di acido 3-fosfoglicerico (composto

a 3 atomi di carbonio) che rappresenta il primo composto intermedio del ciclo di Calvin.

L’acido 3-fosfoglicerico viene fosforilato a spese dell’ATP formando acido 1,3-bifosfoglicerico che poi viene ridotto a spese del

NADPH e defosforilato trasformandosi in gliceraldeide 3-fosfato.

Delle 12 molecole di questo composto così formatesi due (2x3 = 6 atomi di carbonio) sono usate per sintetizzare una molecola

di glucosio, mentre le rimanenti 10 (10x3 = 30 atomi di carbonio) vanno incontro a delle reazioni che riarrangiando gli atomi di

carbonio e utilizzando ATP portano al ripristino delle 6 molecole di ribulosio 1,5-bisfosfato di partenza.

 

… 6 RIBULOSIO 1,5 BISFOSFATO + CO2

 

12 AC. 3-FOSFOGLICERICO (INSTABILE); + 12 ATP

 

12 AC. 1,3 BISFOSFOGLICERICO; + 12 NADPH + H+

 

12 GLICERALDEIDE 3-FOSFATO + 12 PI



2 GLICERALDEIDE 3-FOSFATO 1 GLUCOSIO

- 

10 GLICERALDEIDE 3-FOSFATO

-

  

REAZIONE DI RIARRANGIAMENTO; + ATP 6ADP + PI

 

6 RIBULOSIO 1,5 BISFOSFATO ….

Nonostante il ruolo svolto, la rubisco è un enzima poco efficiente perché ha un’affinità relativamente bassa per la CO2 e può

utilizzare ossigeno al posto della CO2, legandolo al ribulosio 1,5-bisfosfato, che viene così ossidato anziché carbossilato e che

scinde in un composto a 3 atomi di carbonio (acido 3-fosfoglicerico) e in uno a due atomi di carbonio che non può essere

utilizzato nel ciclo di Calvin oltre ad essere tossico.

Considerando che la concentrazione della CO2 nei cloroplasti è bassa (deve diffondere dall’aria dentro le foglie attraverso gli

stomi) mentre quella dell’ossigeno è relativamente alta poiché si forma abbondantemente nella fase luminosa, si verifica

solitamente un fenomeno di ossigenazione ogni 2 o 3 eventi di carbossilazione, con un conseguente abbassamento

dell’efficienza della fotosintesi.

Questo fenomeno si aggrava nei periodi di forte insolazione e di alta temperatura, quando gli stomi si chiudono per evitare la

perdita di vapor acqueo impedendo anche la penetrazione della CO2.

Nel corso dell’evoluzione si è ricorso ad alcuni meccanismi per ovviare a ciò. Il più diffuso ma il meno efficiente è costituito da

una serie di reazioni catalizzate da enzimi che si trovano in parte nei cloroplasti, in parte nei perossisomi e in parte nei

mitocondri, attraverso le quali circa il 75% degli atomi di carbonio altrimenti persi viene riconvertito a 3-fosfoglicerato con

consumo di ossigeno e di ATP mentre il 25% restante viene perso sotto forma di CO2. Poiché utilizza ossigeno e produce

CO2 viene chiamato fotorespirazione. Nelle piante che utilizzano questo sistema (la maggioranza) il primo composto in cui si

trova la CO2 proveniente dall’atmosfera è il 3-fosfoglicerato a 3 atomi di carbonio piante C .

3

Altre piante invece hanno una struttura per cui la rubisco si trova solo nelle cellule nelle quali viene creata un’alta

concentrazione di CO2.

Nelle foglie di queste piante il ciclo di Calvin è preceduto dal ciclo di Hatch-Slack che si svolge nelle cellule più direttamente

accessibili alla CO2, che viene inizialmente fissata su un composto a 3 atomi di carbonio dando origine ad un composto a 4

atomi; lo scheletro carbonioso dopo alcune trasformazioni viene trasferito nelle cellule più interne della foglia dove viene

decarbossilato liberando CO2 e rigenerando lo scheletro a 3 atomi di carbonio che, opportunamente modificato a spese di

ATP, torna nelle cellule esterne per ricaricarsi di CO2. In questo modo la CO2 viene pompata nelle cellule più interne in cui

avviene la fotosintesi per cui la sua concentrazione può raggiungere valori anche 10 volte superiori a quelli dell’atmosfera! Si

può così svolgere con molta efficienza il ciclo di Calvin. Poiché il primo prodotto in cui si ritrova il carbonio della CO2 è a 4

atomi di carbonio esse sono dette piante C4.

Con forte insolazione e temperature superiori a 30° l’efficienza delle piante C4 è circa doppio di quelle C3. Mais, canna da

zucchero.

3.4 UTILIZZAZIONE DI MATERIA ED ENERGIA

La massima parte degli organismi eterotrofi fra cui anche l’uomo, e i tessuti non fotosintetici delle piante, utilizzano composti

organici come fonte di materia ed energia.

Lipidi e carboidrati forniscono sia gli scheletri carboniosi per la sintesi delle molecole di ciascun organismo che l’energia per

produrre ATP, necessario per compiere lavoro.

L’utilizzazione di questi composti, sia per trarne energia che per sintetizzare i composti, avviene tramite reazioni catalizzate che nel

loro insieme costituiscono il metabolismo. Quando penetrano in un organismo, le molecole complesse devono innanzitutto essere

scisse (idrolizzate) nei loro diversi monomeri.

Gli oligo e polisaccaridi sono scissi in monosaccaridi

I lipidi sono scissi in acidi grassi e glicerolo

Le proteine sono scisse in amminoacidi

Nell’uomo le idrolisi sono svolte nell’apparato digerente durante la digestione degli alimenti; nelle cellule i vari monomeri possono

andare incontro a tre diversi destini; possono essere:

Utilizzati per sintetizzare macromolecole, senza ulteriori modifiche, specifiche di ciascuna cellula (polisaccaridi, lipidi e

proteine) necessarie alla struttura o al funzionamento della cellula stessa; sono processi che richiedono energia ottenuta

dall’idrolisi dell’ATP;

Immagazzinati sotto forma di molecole di deposito da utilizzare in momenti successivi (polisaccaridi e lipidi di deposito); sono

immagazzinati direttamente nel caso di carboidrati o acidi grassi, previa trasformazione in carboidrati o in acidi grassi nel caso

degli amminoacidi);

Ossidati attraverso specifiche reazioni, liberando l’energia che viene intrappolata sotto forma di ATP. Durante questi processi

di demolizione si possono formare composti intermedi che anziché essere ulteriormente demolito possono fungere da punto di

partenza per la sintesi di nuove molecole necessarie.

L’insieme delle reazioni che portano all’ossidazione dei composti e alla formazione di ATP costituiscono il catabolismo delle

sostanze.

Gli elettroni sottratti ai composti organici ossidati vengono parcheggiati sui coenzimi delle ossido-riduzioni NAD E FAD che devono

però venir riossidati cedendo elettroni ad altri composti che si riducono.

I diversi organismi e diversi tessuti possono seguir strategie metaboliche diverse nella scelta del composto che funga da accettore

finale degli elettroni inizialmente legati ai coenzimi.

Qualunque sia la strategia i composti formatisi, in seguito alla riduzione degli accettori finali di elettroni, vengono rilasciati

nell’ambiente.

Si distinguono in base all’accettore finale due tipi di metabolismo: fermentazione e respirazione cellulare.

Alcuni organismi svolgono solo fermentazioni e possono vivere in assenza di ossigeno ORGANISMI ANAEROBI;

altri invece usano solo la respirazione e l’ossigeno ORGANISMI AEROBI;

altri possono usare sia l’una che l’altra ORGANISMI AEROBI FACOLTATIVI.

L’uomo è un organismo aerobio ma alcuni suoi tessuti possono per brevi periodi funzionare in condizione di anaerobiosi utilizzando

la fermentazione lattica. 

a) FERMENTAZIONE l’accettore finale degli elettroni è un composto organico che si riduce e viene immesso nell’ambiente; gli

elettroni sono derivati dalle ossidazioni da cui le cellule traggono energia.

In base al tipo di composto si distinguono vari tipi di fermentazione (alcolica, lattica…)

In questi processi spesso si libera CO2 da cui il nome (fervere = ribollire).

Particolarmente diffusa nei microrganismi, trova applicazioni industriali.

Può interessare composti diversi ma particolarmente gli zuccheri e il glucosio. Questo monosaccaride viene parzialmente

demolito ed ossidato attraverso reazioni enzimatiche GLICOLISI.

Gli altri monosaccaridi per essere utilizzati devono prima essere trasformati in glucosio o nei suoi derivati.

Durante la glicolisi il glucosio, inizialmente trasformato in glucosio 6-fosfato a spese dell’ATP, viene poi trasformato in fruttosio

6-fosfato, che reagendo con una seconda molecola di ATP dà origine al fruttosio 1,6 bisfosfato.

Vengono quindi consumate due molecole di ATP.

Il fruttosio 1,6 bisfosfato è scisso in due composti a 3 atomi di carbonio entrambi fosforilati che vanno incontro a una serie di

ossidazioni e di riarrangiamenti dei legami che uniscono i vari atomi.

Queste reazioni consentono la sintesi di 4 molecole di ATP attraverso la fosforilazione a livello del substrato e dall’altro lato

portano alla formazione di 2 molecole di NADH + H+ per ogni molecola di glucosio utilizzata.

A questo punto i prodotti della serie di reazioni sono 2 molecole di acido piruvico e 2 di NADH + H+ con la produzione di due

molecole di ATP (4 formate meno 2 utilizzate).

In assenza di un accettore di elettroni che rigeneri il NAD la glicolisi si arresterebbe. In diversi organismi la riossidazione del

NADH+ H+ avviene attraverso reazioni diverse che utilizzano accettori diversi ciascuno dei quali caratterizza un diverso tipo di

fermentazione del glucosio: nella fermentazione lattica (accettore = acido piruvico, ridotto ad acido lattico dall’enzima lattato

deidrogenasi LDH, riossidando il NADH + H+); nella fermentazione alcolica il piruvato viene decarbossilato ad aldeide acetica

con liberazione di anidride carbonica e poi l’aldeide viene ridotta a spese del NADH + H+ ad alcol etilico.

In entrambi i casi è il prodotto della demolizione parziale del glucosio che funge da accettore finale e che si accumula nelle

cellule e nei liquidi biologici.

La FERMENTAZIONE LATTICA si verifica anche in alcuni tessuti dell’organismo umano: sempre nei globuli rossi ed

occasionalmente nel tessuto muscolare scheletrico durante brevi sforzi intensi.

Nelle fermentazioni il solo meccanismo di sintesi di ATP è la fosforilazione a livello del substrato: durante il catabolismo in

grado di andare incontro ad una singola reazione che liberi almeno i 30,5 kJ necessari per fosforilare l’ADP.

Spesso i substrati sono fosforilati essi stessi ed in grado di trasferire il loro fosfato all’ADP. Ciò ad esempio si verifica 2 volte

nella glicolisi, a livello dell’acido 1,3 bisfosfoglicerico e a livello del fosfoenolpiruvato, nei quali il fosfato è legato al resto della

molecola da un legame con un contenuto di energia uguale o superiore a quello che lega il terzo fosforilato dell’ATP al

secondo.

Il fosfato può essere quindi direttamente trasferito all’ADP. Le fermentazioni consentono agli organismi e alle cellule di estrarre

solo una piccola parte dell’energia potenzialmente contenuta nei composti ossidati: la fermentazione lattica consente la sintesi

netta di 2 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio utilizzata. L’acido lattico ha ancora un’elevata energia che la

fermentazione non può rendere disponibile.

b) RESPIRAZIONE CELLULARE meccanismo diverso per la riossidazione dei coenzimi ridotti, che consente di sfruttare

notevoli quantità di energia ancora associate agli elettroni legati ai coenzimi ridotti.

L’accettore finale degli elettroni è quindi l’ossigeno molecolare O2 che ricevendo 4 elettroni e 4 protoni dà origine a due

molecole d’acqua.

Passando dai coenzimi ridotti all’ossigeno gli elettroni liberano 52,6 kcal per coppia e quasi il 50% di questa energia viene

liberata sotto forma di ATP, il resto viene disperso come calore.

Il processo di trasferimento degli elettroni dai coenzimi ridotti all’ossigeno prende il nome di respirazione cellulare e avviene

grazie alla presenza di vari enzimi nello spessore della membrana interna dei mitocondri.

Respirazione cellulare e ventilazione polmonare sono due cose diverse: la ventilazione assicura il ricambio d’aria nei polmoni,

la respirazione è il trasporto di elettroni all’ossigeno.

Catena respiratoria molecole trasportatrici di elettroni e vari enzimi.

I complessi enzimatici della catena respiratoria pur essendo liberi di muoversi nel piano della membrana mitocondriale

mantengono sempre lo stesso orientamento rispetto al piano della membrana stessa, caratteristica fondamentale per la loro

funzione di pompe di protoni.

Nelle cellule gli elettroni non passano direttamente dai coenzimi all’ossigeno liberando in blocco le circa 53 kcal: il passaggio

diretto degli elettroni dai composti organici all’ossigeno avviene ad esempio quando il legno brucia, dove l’intera quantità di

energia liberata è dispersa sotto forma di calore. Questo salto energetico è invece suddiviso in una serie di salti più piccoli che

fanno sì che l’energia liberata sia più facilmente intrappolabile.

Ciò viene realizzato attraverso una serie di reazioni di ossido-riduzione che si verificano a carico dei componenti della catena

respiratoria che si passano gli elettroni riducendosi e ossidandosi ciclicamente, in una successione definita dal loro potenziale

redox, e li portano gradualmente a livelli sempre più vicini a quello dell’ossigeno al quale infine vengono ceduti con formazione

di acqua, che è dunque il prodotto finale delle ossidazioni biologiche.

Nel passaggio degli elettroni lungo la catena respiratoria l’energia man mano liberata dalle ossido-riduzioni viene utilizzata per

pompare protoni fuori dal mitocondrio. Poiché la membrana mitocondriale interna è impermeabile ai protoni e quindi questi

non possono rientrare nel mitocondrio, il passaggio degli elettroni lungo la catena crea una differenza nella concentrazione dei

protoni tra la matrice mitocondriale (dove la concentrazione diminuisce e il pH diventa basico) e l’esterno del mitocondrio

(dove il pH diventa acido).

Si crea un gradiente di concentrazione di protoni e di pH attraverso la membrana mitocondriale interna. Questo gradiente

rappresenta una forma di energia potenziale elettrochimica che può essere usata per compiere lavoro.

Il principale lavoro svolto è la sintesi di ATP attraverso la fosforilazione ossidativa.

c) FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA la sintesi di ATP accoppiata al trasporto degli elettroni lungo la catena respiratoria

durante la respirazione cellulare.

Il processo avviene a livello di membrana mitocondriale interna dove è inserita una proteina costituita da diverse catene

polipeptidiche, la ATP sintetasi (F0 F1 ATPasi): una pompa che trasporterebbe i protoni dall’interno all’esterno del mitocondrio

utilizzando l’energia derivata dall’idrolisi dell’ATP (se funzionasse come tale sarebbe un ATPasi, che idrolizza l’ATP ed

avrebbe avuto lo stesso effetto dei complessi della catena respiratoria che espellono i protoni dal mitocondrio).

Per l’elevato gradiente di concentrazione di protoni dal trasporto di elettroni, la F0F1 ATPasi deve funzionare alla rovescia: i

protoni rientrano nel mitocondrio attraverso la pompa, sotto la spinta del gradiente, e forniscono energia per la sintesi di ATP

da ADP e fosfato inorganico.

La sintesi di ATP può continuare finché c’è il gradiente di pH e si verifica il trasporto di elettroni. Se questo cessa, cessa anche

la sintesi di ATP.

L’efficienza è notevole; durante la riossidazione del NADH + H+ il gradiente di pH generato permette la sintesi di 3 molecole di

ATP mentre durante la riossidazione del FADH2 le molecole di ATP prodotte sono 2.

I processi di respirazione e fosforilazione sono strettamente collegati (accoppiati).

Se cessa il trasporto di elettroni, cessa la sintesi di ATP.

Se la fosforilazione non può procedere per mancanza di ADP (che è già stato tutto trasformato in ATP), il trasporto cellulare si

arresta.

Questo fenomeno prende il nome di controllo respiratorio e ha un significato biologico: se una cellula è carente di ADP ha già

avuto energia ed è uno spreco riossidare i coenzimi. In queste condizioni si accumulano nella forma ridotta e anche le reazioni

di ossido-riduzione si arrestano con risparmio di composti ossidabili.

L’accoppiamento fra trasporto di elettroni e fosforilazione può essere diminuito o annullato dai disaccoppianti dove l’energia

liberata dal trasporto di elettroni è dispersa sotto forma di calore.

Gli ormoni tiroidei sono dei disaccoppianti fisiologici. La produzione di calore generata dal disaccoppiamento è importante per

il mantenimento della temperatura.

3.5 RUOLO DEI MITOCONDRI

Nelle cellule eucariotiche non sono solo la sede della respirazione cellulare e della fosforilazione ma nella matrice mitocondriale

sono contenuti sia gli enzimi responsabili dei principali processi di ossidazione dei diversi composti, che generano la maggior parte

dei coenzimi ridotti riossidati dalla catena respiratoria.

I più importanti processi ossidativi che avvengono nella matrice sono:

BETA OSSIDAZIONE DEGLI ACIDI GRASSI derivati dall’idrolisi dei trigliceridi; il processo li frammenta in unità formate da

o due atomi di carbonio (acetil) legate al coenzima A producendo acetil-coenzima.

OSSIDAZIONE DELL’ACIDO PIRUVICO derivato dalla demolizione parziale del glucosio nella glicolisi, porta alla

o formazione di aceti- CoA e di NADH + H+, ad opera dell’enzima piruvato deidrogenasi. 

OSSIDAZIONE DELL’ACETIL COENZIMA A ATTRAVERSO IL CICLO DI KREBS l’acetile durante la serie ciclica di

o reazioni è completamente ossidato con formazione di due molecole di anidride carbonica e la generazione di 3 molecole di

NADH + H+, una di FADH2 ed una di ATP (attraverso una fosforilazione a livello di substrato).

Attraverso questi processi nel mitocondrio si genera una grande quantità di coenzimi ridotti che per essere prodotti in un ambiente

circoscritto sono immediatamente disponibili per la riossidazione dalla catena respiratoria.

Nella matrice mitocondriale non hanno luogo solo le vie metaboliche di ossidazione degli acidi grassi, del piruvato e dell’acetil

coenzima A. avvengono anche le reazioni iniziali della sintetasi del glucosio a partire dal piruvato (gluconeogenesi) e della sintesi

degli acidi grassi da acetil-coenzima A e alcune tappe del ciclo dell’urea.

4. EREDITA’ E AMBIENTE

1. TEORIE EVOLUTIVE

EVOLUZIONE accumulo nel tempo di cambiamenti ereditabili in una popolazione di organismi che porta a differenze tra

popolazioni e spiega l’origine di tutti gli organismi. Si riferisce a cambiamenti nelle popolazioni e non in singoli individui.

Fino al XVIII secolo si credeva che le specie fossero il risultato di una creazione divina e fossero sempre esistite con le

caratteristiche attuali (anche Linneo (cui si deve la nomenclatura biologica) era creazionista).

Buffon fu tra i primi a dubitare della fissità della specie. 

Curvier, avversario delle teorie evolutive, formulò la TEORIA DELLA CATASTROFE una serie di catastrofi avrebbe portato

all’estinzione della specie e ad ognuna sarebbe seguita la creazione di una nuova.

LAMARK 1744-1829, l’evoluzione era basata sull’ereditarietà dei caratteri acquisiti. I singoli organi degli organismi

diventerebbero più o meno sviluppati secondo l’uso o il disuso e questi cambiamenti verrebbero trasmessi dai genitori ai figli.

DARWIN Ne “L’origine delle specie” propose la teoria dell’evoluzione. Fu molto influenzato dalle idee di Malthus, prete ed

economista che sosteneva che la crescita della popolazione umana non è illimitata ma è influenzata dalle risorse alimentari e dalla

lotta per l’esistenza.

Secondo lui l’evoluzione avviene per selezione naturale che tende a conservare le variazioni favorevoli. Ciò ha come risultato

l’adattamento all’ambiente perciò gli individui più adattati all’ambiente (per adattamento fisiologico, morfologico o

comportamentale) hanno maggior probabilità di riprodursi sulla base delle osservazioni:

Esistenza di variabilità fra gli individui; egli non conoscendo i meccanismi dell’ereditarietà non sapeva che la variabilità è

genetica;

Lotta per l’esistenza dovuta alla quantità limitata di cibo ecc;

Successo riproduttivo differenziale: gli individui meglio adattati hanno maggiori probabilità di sopravvivere trasmettendo le

caratteristiche alla prole.

 

NEO-DARWINISMO combina le teorie di Darwin con la genetica moderna per spiegare i meccanismi dell’evoluzione genetica

di popolazioni. 

PROVE DELL’EVOLUZIONE sono fornite da:

Paleontologia studio di reperti fossili;

Anatomia comparata tende a trovare caratteri omologhi che indicano la presenza di affinità evolutive fra diversi organismi;

Embriologia comparata studio dello sviluppo embrionale in specie diverse. Organismi evolutivamente imparentati hanno

sviluppo embrionale simile.

Biogeografia studio della distribuzione geografica passata e presente di piante ed animali: zone che si sono separate per

tempi lunghi presentano organismi unici.

Biologia molecolare studio delle molecole di organismi diversi che consente di trovare similarità nelle molecole di organismi

diversi.

2. BASI GENETICHE DELL’EVOLUZIONE

Sono studiate dalla genetica di popolazioni.

POPOLAZIONE individui della stessa specie che vivono nello stesso posto e nello stesso momento. Ogni popolazione possiede

un pool genetico che comprende l’insieme di tutti i geni di quella popolazione (se una popolazione è formata da 1000 individui il

pool per un gene sarà di 2000 alleli).

Una popolazione può essere descritta in termini di frequenze genotipiche, fenotipiche e alleliche

LEGGE DI HARDY WEINBERG in una popolazione all’equilibrio genetico le frequenze alleliche e genotipiche non cambiano di

generazione in generazione se sono soddisfatte le condizioni:

popolazione di grandi dimensioni

- accoppiamento casuale (popolazione panmittica)

- assenza di fattori di disturbo quali mutazione, selezione e migrazione.

- 2 2 2 2

Questo equilibrio è espresso dall’equazione P + 2PQ + Q = 1 (dove P = AA, 2PQ = Aa, Q = aa)

3. FATTORI EVOLUTIVI

Se in una popolazione le frequenze alleliche rimanessero costanti questa generazione non potrebbe evolvere: l’evoluzione

consiste nel cambiamento genetico da una popolazione all’altra, ossia in un cambiamento di frequenze alleliche. I seguenti fattori

evolutivi sono la causa dell’evoluzione:

MUTAZIONE fonte principale di variabilità; alcune sono neutrali (non danno alcun vantaggio adattativo), altre sono

o svantaggiose e saranno eliminate. Una piccola parte è vantaggiosa e può consentire l’adattamento della specie in caso di

cambiamenti ambientali. Il fatto che una mutazione sia neutrale dannosa o favorevole dipende dall’ambiente, se cambia o

meno. Però le mutazioni sono fenomeni rari e non fanno variare le frequenze geniche.

SELEZIONE insieme alla deriva genetica è il più importante fattore di variazione delle frequenze alleliche. Eliminando gli

o individui meno adatti a vivere in un certo ambiente causa l’eliminazione degli alleli non favorevoli.

Agisce sui fenotipi e solo in modo indiretto sui genotipi. Quindi consente la riproduzione differenziale di genotipi in un

ambiente. Agisce mediante la sopravvivenza differenziale e la fertilità differenziale. L’intensità è espressa dal valore w, definito

fitness o adattabilità, che misura la capacità di un genotipo di contribuire al pool genetico della generazione successiva.

Diventano più frequenti quei caratteri che incrementano la fitness dell’individuo.

Alcune forme di selezione risultano nel mantenimento della variabilità genetica polimorfismo genetico.

Un esempio è il vantaggio dell’eterozigote osservato nell’uomo nel caso dell’anemia falciforme: gli omozigoti muoiono prima

dell’età riproduttiva e la selezione elimina questi alleli. La distribuzione dell’allele per l’anemia falciforme coincide con la

distribuzione della malaria: in ambiente malarico gli eterozigoti hanno un vantaggio selettivo maggiore rispetto agli omozigoti

normali. 

DERIVA GENETICA cambiamento nelle frequenze alleliche di una popolazione dovuto al caso e non alla selezione. Agisce

o su popolazioni di piccole dimensioni.

Un esempio è il fenomeno detto collo di bottiglia: in casi di catastrofi naturali o epidemie, i sopravvissuti hanno frequenze

alleliche diverse per motivi casuali.

MIGRAZIONI causano un movimento di alleli detto flusso genetico che causa cambiamenti nelle frequenze alleliche.

o

5. MODELLI EVOLUTIVI 

EVOLUZIONE CONVERGENTE popolazioni diverse che occupano ambienti simili mostrano similarità strutturali anche se

o sono imparentate alla lontana. Si hanno caratteri analoghi ma con diversa origine evolutiva (balene e squali, cactus e

euforbie). 

EVOLUZIONE DIVERGENTE popolazioni simili ed imparentate se vivono in ambienti separati si diversificano nel tempo

o portando alla formazione di nuove specie, come l’orso bruno e l’orso polare.

COEVOLUZIONE fenomeno per cui specie diverse mostrano un mutuo adattamento come conseguenza di lunghe

o interazioni, ad esempio fiori e impollinatori.

6. SPECIAZIONE

Consiste nell’evoluzione di una nuova specie. I membri di una specie condividono un pool genetico e affinché avvenga speciazione

occorre che le popolazioni che condividevano un pool genetico rimangano separate dal punto di vista riproduttivo (isolamento

riproduttivo) e siano soggette a pressioni selettive diverse.

Due principali tipi di speciazione: 

SPECIAZIONE ALLOPATRICA in popolazioni isolate geograficamente, impedisce lo scambio di geni;

o 

SPECIAZIONE SIMPATRICA non richiede isolamento geografico e si verifica soprattutto tra piante mediante la formazione

o di ibridi e poliploidia.

Avvenuta la speciazione due specie molto simili possono rimanere riproduttivamente isolate pur condividendo lo stesso ambiente:

ISOLAMENTO PREZIGOTICO uno dei due meccanismi di isolamento riproduttivo, comprende vari meccanismi per

o ostacolare la fecondazione, quali:

Isolamento temporale riproduzione in momenti diversi del giorno, stagione o anno;

Isolamento gametico incompatibilità dei gameti per differenze molecolari o chimiche;

Isolamento comportamentale detto anche sessuale (comportamenti di corteggiamento diversi);

Isolamento meccanico incompatibilità delle strutture riproduttive;

Isolamento da habitat o ecologico stesso territorio, habitat diversi;

ISOLAMENTO POSTZIGOTICO comprende meccanismi per prevenire lo scambio di geni, dopo la fecondazione; sono più

o frequenti di quelli postzigotici e sono:

Non vitalità dell’ibrido mancato sviluppo embrionale dello zigote

Sterilità degli ibridi

7. ANATOMIA E FISIOLOGIA

Negli organismi pluricellulari le cellule dei tessuti sono organizzate a formare strutture dette organi deputate a svolgere determinate

funzioni. Diversi organi concorrono portando ciascuno il proprio contributo.

L’insieme degli organi che contribuiscono allo svolgimento di una funzione è un apparato o sistema. Ai principali apparati

dell’organismo animale e dei mammiferi in particolare, vanno aggiunti gli organi di senso che devono raccogliere informazioni

sull’ambiente esterno trasmettendole al sistema nervoso.

1. APPARATO LOCOMOTORE

L’insieme dei suoi organi svolge funzioni di sostegno dell’organismo, di protezione di alcuni organi e di amplificazione del

movimento dell’organismo o delle sue parti.

Inoltre funge da riserva di ioni minerali. Si distinguono tre sottoapparati: apparato scheletrico, muscolare e articolare.

APPARATO SCHELETRICO quello dei vertebrati è costituito dalle ossa, organi rigidi e resistenti formati da tessuto

osseo e da cartilagini costituite da tessuto cartilagineo, più flessibili ed elastiche.

Ha funzioni di sostegno, protezione e trasmissione delle forze generate dall’apparato muscolare.

Lo scheletro dei Vertebrati è all’interno dell’organismo ( è un endoscheletro) ed è ricoperto da altri organi e tessuti che

costituiscono le parti molli.

Lo scheletro dell’uomo adulto è costituito da circa 206 ossa (alle quali si aggiungono nell’adulto i 32 denti; ma varia il numero!) che

differiscono per forma e dimensione:

Ossa lunghe di forma allungata, costituite da una parte centrale e cilindrica detta diafisi, percorsa da una cavità detta

canale midollare in cui è contenuto il midollo osseo, e da due estremità rigonfie dette epifisi (formate da tessuto osseo

spugnoso rivestito da una lamina di tessuto osseo compatto), coinvolte nell’articolazione con altre ossa.

Sono esempi di ossa lunghe quelle del braccio (omero) e quelle dell’avambraccio (radio e ulna).

Ossa brevi o corte le 3 dimensioni si equivalgono; formate da tessuto osseo spugnoso rivestite da una lamina di tessuto

osseo compatto: ne sono esempi le ossa del carpo nel polso.

Ossa piatte a forma di piastra, formate da due lamine di tessuto osseo compatto che racchiudono uno strato sottile di

tessuto osseo spugnoso. Sono esempi quelle della scatola cranica.

Ossa irregolari di forma complessa, come le vertebre.

Ossa sesamoidi di forma discoidale, situate nei tendini, come la rotula o patella del ginocchio.

Ossa strutturali o wormiane piccole e soprannumerarie, possono trovarsi presso le articolazioni che connettono le ossa del

cranio (chiamate suture).

Sia nel canale midollare delle ossa lunghe sia nelle cavità midollari dell’osso spugnoso è presente un tessuto connettivo chiamato

genericamente midollo osseo: essendo ricco di vasi sanguigni appare di colore rosso.

È deputato alla produzione delle cellule del sangue (emopoiesi). Con l’invecchiamento parte del midollo rosso viene sostituito da

tessuto adiposo di colore giallastro midollo giallo.

Nello scheletro dei vertebrati si distinguono due parti:

SCHELETRO ASSILE posto lungo l’asse centrale del corpo, costituito dal cranio, dalla mandibola, dalla colonna vertebrale,

o dall’osso ioide, dalle costole e dallo sterno.

Cranio struttura ossea della testa, costituito da 8 ossa craniche: osso frontale, occipitale, due parietali, due

temporali, sfenoide, etmoide, unite fra loro da articolazioni fisse dette suture che delimitano una cavità ( teca cranica)

nella quale è contenuto l’encefalo e da 14 ossa che costituiscono la porzione facciale del cranio.

Tra queste le 2 ossa mascellari, le ossa nasali, la mandibola ( unico osso mobile del cranio) e ne fanno parte anche

le tre coppie di ossicini uditivi situati nella cassa del timpano, cavità posta nell’osso temporale.

Nello spessore di alcune ossa del cranio sono presenti cavità chiamate seni rivestite da mucosa e comunicanti con le

vie respiratorie (i processi infiammatori che colpiscono questa cavità sono chiamati sinusiti).

Osso ioide relativamente sottile, a forma di semicerchio aperto posteriormente, posto sul collo subito sotto la

mandibola. Non si articola con nessun altro osso, è mantenuto in posizione dai muscoli e serve a tenere aperta la

laringe. 

Colonna vertebrale forma l’asse verticale dello scheletro ed è costituita da 24 vertebre e da due ossa derivate dalla

fusione di vertebre indipendenti: osso sacro e coccige.

Nelle diverse regioni della colonna le vertebre hanno caratteristiche specifiche ma si può individuare una struttura base

comune: presentano un corpo, posto anteriormente, di forma cilindrica; ai lati del corpo si staccano due steli detti

peduncoli, rivolti posteriormente, che si continuano con due lamine che si fondono posteriormente formando il processo

spinoso (la successione di processi spinosi è visibile lungo la linea mediana della schiena).

Peduncoli e lamine delimitano un arco osseo che insieme alla parte posteriore del corpo forma il foro o forame

vertebrale, attraversato dal midollo spinale.

Nel punto di saldatura tra peduncoli e lamine sporgono obliquamente le apofisi vertebrali a livello delle quali si

articolano le coste. Da ciascun arco vertebrale sporgono verticalmente i processi articolari, attraverso i quali le vertebre

si articolano fra loro. Nella colonna vertebrale i corpi delle vertebre sono sovrapposti gli uni agli altri con l’interposizione

di dischi intervertebrali formati da tessuto connettivo.

I corpi delle vertebre adiacenti sono tenuti in posizione da legamenti resistenti che racchiudono anche il disco

intervertebrale. Se il disco intervertebrale viene spinto al di fuori dei legamenti si verifica l’ernia del disco.

I dischi intervertebrali attenuano e ammortizzano gli urti prodotti dai movimenti; a ciò concorrono anche le curvature

antero-posteriori presentate dalla colonna vertebrale che, accentuandosi o riducendosi, ammortizzano i colpi. Una

eccessiva curvatura viene indicata con il termine di cifosi ( gobba).

A riposo, la colonna vertebrale non presenta curvature laterali. Quando compaiono curvature laterali si parla di scoliosi.

Tra i peduncoli di due vertebre adiacenti si formano i forami intervertebrali attraverso i quali fuoriescono i nervi spinali.

La prima vertebra, chiamata atlante, si articola direttamente con l’osso occipitale del cranio e presenta due infossature

in cui si adattano due proiezioni del cranio ( condili occipitali); permette il movimento su e giù del cranio. La seconda

vertebra è l’epistrofeo, ha sulla parte superiore del corpo una sporgenza cilindrica chiamata dente dell’epistrofeo che va

ad inserirsi nel forame vertebrale dell’atlante e che funge da perno.

Cassa toracica cesto osseo formato dalle vertebre toraciche, 12 paia di costole e dallo sterno.

Accoglie polmoni, bronchi, parte dell’esofago, il timo, il cuore, la porzione iniziale dell’aorta e la parte terminale delle

vene cave.

Le costole sono ossa appiattite ed arcuate. Ciascuna costola si colloca con una singola vertebra toracica

posteriormente. Anteriormente le costole tranne le ultime due si continuano con la cartilagine costale. Le prime 7 paia di

costole si articolano direttamente con lo sterno, le cartilagini delle tre successive si uniscono alla cartilagine della

costola soprastante. Le ultime due paia non unite allo sterno sono dette coste fluttuanti.

Sterno osso appiattito, allungato, di forma vagamente rettangolare la cui estremità inferiore presenta un

prolungamento appuntito. Occupa la porzione mediana della parete anteriore della gabbia toracica. In corrispondenza

degli angoli superiori si articola con le clavicole, sui lati lunghi con le cartilagini.

SCHELETRO APPENDICOLARE comprende le ossa degli arti e quelle che costituiscono i due cinti o cingoli che uniscono

o gli arti allo scheletro assile: cinto pettorale o toracico per gli arti superiori e cinto pelvico per quelli inferiori.

Cinto pettorale o scapolare o toracico, connette gli arti superiori con lo scheletro assile, sostiene le braccia e funge

da punto di attacco per diversi muscoli che muovono le braccia.

È costituito da due coppie di ossa, le clavicole ( ossa a forma di S allungata, poste anteriormente alla base del collo e

disposte orizzontalmente dallo sterno alle spalle. Centralmente si articolano con lo sterno e lateralmente con le

scapole) e le scapole ( due ossa piatte di forma triangolare poste ai due lati della parte superiore del dorso. Si

articolano con l’omero e con la clavicola).

Cinto o cingolo pelvico formato da due ossa delle anche che si articolano anteriormente tra di loro tramite

un’articolazione semifissa (sinfisi pubica) e posteriormente con l’osso sacro. Osso sacro, coccige e le due ossa delle

anche formano la pelvi o bacino, che è connessa con gli arti inferiori. Contiene gli organi pelvici (parte dell’intestino,

vescica urinaria, utero ecc.) e la sua parte inferiore è percorsa dal feto durante il parto. Le ossa dell’anca derivano dalla

fusione di tre ossa che nel neonato sono indipendenti: ileo, ischio e pube. L’ileo forma la parte superiore ed esterna del

bacino. Il suo margine superiore arcuato costituisce la cresta iliaca. Posteriormente si articola con l’osso sacro. L’ischio

ha forma di L con angolo rivolto in basso che forma la tuberosità ischiatica che regge il peso del corpo in posizione

seduta. Il pube è posto anteriormente e presenta un braccio che si unisce all’ileo ed uno che si unisce all’ischio. Sulla

superficie esterna del bacino le tre ossa formano una depressione di forma emisferica chiamata acetabolo entro la

quale si articola la testa del femore della gamba.

Ciascuno degli arti dell’uomo è formato da una trentina di ossa e termina con 5 dita.

Ossa dell’arto superiore omero, radio e ulna, ossa del carpo, del metacarpo, falangi. Supportano l’arto, offrono il

punto di attacco per i muscoli e fungono da leve. Caratteristica dell’uomo è il pollice opponibile, capace di mettersi in

contatto con le altre dita.

Ossa dell’arto inferiore femore (coscia), tibia e perone, tarso, metatarso e falangi.

FRATTURE E RIPARAZIONI la rottura di un osso può essere determinata sia da traumi che da condizioni patologiche che

avvenire spontaneamente.

Al momento della frattura i vasi sanguigni dell’osso e del periostio si rompono e si verifica una emorragia seguita dalla formazione

di un coagulo e di un ematoma con infiammazione e tumefazione.

In pochi giorni l’ematoma viene invaso da vasi sanguigni di nuova formazione, da osteoblasti che formano il nuovo tessuto osseo

spugnoso nelle vicinanze dei vasi e da fibroblasti che formano tessuto fibrocartilagineo nelle zone da essi più lontane, sia da

granulociti che rimuovono il coagulo e frammenti cellulari, sia da osteoclasti che riassorbono eventuali frammenti ossei.

Lo spazio vuoto occupato dalla frattura viene riempito da tessuto fibrocartilagineo con formazione di un callo cartilagineo che

attraverso un processo di ossificazione encondrale viene sostituito da tessuto osseo con formazione di un callo osseo.

Inizialmente la quantità di tessuto osseo è superiore al necessario ma i processi di rimaneggiamento riportano ad un osso simile.

La riparazione è tanto più rapida quanto le estremità dell’osso fratturato rimangono vicine. La riduzione delle fratture ha funzione di

avvicinare i monconi ossei oltre che mantenere allineate le parti.

APPARATO ARTICOLARE comprende le articolazioni ( strutture anatomiche che connettono le ossa e ne

condizionano i movimenti). In base al tipo di tessuto che le costituisce possono essere:

Articolazioni fibrose le ossa sono a stretto contatto e unite saldamente da tessuto connettivo fibroso (come le suture tra le

ossa del cranio) 

Articolazioni cartilaginee tra le ossa è interposto tessuto fibrocartilagineo (sinfisi pubica, articolazioni tra i corpi delle

vertebre con interposizione dei dischi)

Menischi anelli fibrocartilaginei che si interpongono fra le superfici articolari e fungono da cuscinetti proteggendo le superfici

articolari. 

Articolazioni sinoviali il grosso delle articolazioni, hanno struttura complessa. Le estremità sono rivestite da cartilagine ialina

chiamato cartilagine articolari.

In corrispondenza dell’articolazione le ossa sono collegate da una capsula articolare formata da due strati:

Strato esterno lamina di tessuto connettivo denso che avvolge l’articolazione completamente; in alcuni punti è

- 

rinforzata da fasci di fibre collagene che costituiscono i legamenti hanno lunghezza fissa e non sono elastici, entrano in

tensione quando l’articolazione raggiunge la massima escursione e impediscono movimenti eccessivi.

Strato interno rivestimento di tessuto connettivo lasso vascolarizzato chiamato membrana sinoviale; ricopre tutte le

- superfici interne dell’articolazione eccetto le cartilagini articolari.

Si viene così a delimitare la cavità sinoviale entro la quale la membrana sinoviale secerne un liquido vischioso per la presenza

di mucopolisaccaridi detto liquido sinoviale con funzioni di lubrificazione e di nutrizione delle cartilagini articolari.

In base all’ampiezza dei movimenti consentiti le articolazioni si suddividono in:

SINARTROSI articolazioni non mobili (suture delle ossa craniche)

ANFIARTROSI articolazioni parzialmente mobili (quelle fra le vertebre)

DIARTROSI articolazioni tottalmente mobili (quella del ginocchio, quella dell’omero con la scapola).

PRINCIPALI TIPI DI MOVIMENTO:

Flessione riduce l’angolo fra due segmenti ossei;

Estensione fa aumentare l’angolo;

Iperestensione l’angolo formato dai due segmenti ossei supera l’angolo di 180°;

Abduzione allontanamento di una parte del corpo dalla linea mediana;

Adduzione avvicinamento di una parte del corpo alla linea mediana;

Rotazione movimento di una parte del corpo attorno al proprio asse;

Circonduzione movimento di una parte del corpo in modo che la sua estremità segua percorso circolare;

Supinazione si volge il palmo della mano all’insù;

Pronazione si volge il palmo della mano all’ingiù.

APPARATO MUSCOLARE l’insieme dei muscoli scheletrici, formati da tessuto muscolare striato e responsabili del

mantenimento della postura e dell’esecuzioni di movimenti.

Un muscolo scheletrico è costituito da diversi tipi di tessuto: muscolare striato, diversi tipi di connettivo, vasi sanguigni e

terminazioni nervose.

Alla sua formazione concorrono le fibrocellule muscolari, avvolte da tessuto connettivo (endomisio) ed organizzate in fasci

(anch’essi avvolti da connettivo, perimisio).

Ciascun muscolo è separato dai muscoli adiacenti e mantenuto in posizione da uno strato di tessuto connettivo fibroso chiamato

fascia. Fascia, perimisio ed endomisio possono prolungarsi oltre l’estremità delle fibrocellule formando il tendine.

Le fibre collagene del tendine si intrecciano e si continuano con quelle del periostio o del connettivo delle strutture su cui il muscolo

è inserito. In altri casi il connettivo che riveste i muscoli si continua in larghe lamine fibrose ( aponevrosi o aponeurosi) che

collegano due o più muscoli fra di loro.

Di solito un’estremità di un muscolo scheletrico è legata ad una struttura relativamente fissa, di norma un osso ( origine del

muscolo) e l’altra estremità si inserisce su una struttura mobile (inserzione).

Quando un muscolo si contrae l’inserzione viene tirata verso l’origine. Alcuni muscoli possono avere più di un’origine e più di

un’inserzione presentando biforcazioni.

Alcuni muscoli hanno una forma ad anello e non hanno né origine né inserzione e sono posti in corrispondenza degli orifizi e la loro

contrazione o rilassamento fanno variare l’apertura dell’orifizio. Prendono il nome di sfinteri.

Solitamente i muscoli scheletrici non si contraggono isolatamente bensì a gruppi. Il muscolo che funge da motore primario è detto

muscolo agonista, quelli che collaborano sono muscoli sinergisti.

I muscoli possono solo tirare, non possono spingere. Il muscolo che contraendosi produce il movimento opposto a quello

dell’agonista è detto muscolo antagonista.

Se entrambi i muscoli si contraggono simultaneamente, la parte interessata rimane immobile.

ENERGIA MUSCOLARE La contrazione dei muscoli è dovuta allo slittamento dei filamenti di actina su quelli di miosina.

L’energia viene fornita alla miosina dall’idrolisi dell’ATP che porta alla formazione di ADP e fosfato inorganico.

Sono tre i meccanismi che rigenerato ATP nelle fibrocellule:

Formazione di ATP a partire da ADP e fosfocreatina;

Formazione di ATP usando l’energia derivata dalla parziale demolizione del glucosio;

Formazione di ATP usando l’energia derivata dal trasferimento degli elettroni da diversi composti ossidati fino all’ossigeno

(respirazione cellulare e fosforilazione ossidativa).

La quantità di fosfocreatina nel muscolo è limitata perciò il primo meccanismo è valido solo per poche decine di secondi.

La glicolisi (parziale demolizione del glucosio in assenza di ossigeno) è un processo che estrae solo una piccola parte dell’energia

contenuta nelle molecole del glucosio ed occorrono grandi quantità di glucosio per ottenere sufficiente ATP, ma questo processo è

molto rapido: è utilizzato quello nelle fibrocellule sotto forma di glicogeno, ma viene esaurito in pochi minuti.

La glicolisi dà come prodotto finale acido lattico, che si accumula nelle fibrocellule e passa al sangue che lo trasporta al fegato,

dove viene ritrasformato in glucosio.

Il muscolo ottenendo energia attraverso la glicolisi in assenza di ossigeno e producendo acido lattico contrae un debito in ossigeno

che l’organismo paga attraverso il fegato.

La produzione di ATP attraverso la respirazione cellulare è un processo molto efficiente che può produrre molte molecole di ATP

dall’ossidazione di poche molecole ma è un processo lungo e non può sostenere contrazioni intense.

I

FATICA MUSCOLARE muscoli sottoposti a sforzo intenso per un periodo prolungato vanno incontro a fatica muscolare (

diminuzione o perdita delle capacità di contrarsi, spesso per l’accumulo di acido lattico nelle fibrocellule).

MIOGLOBINA Poiché la produzione di ATP attraverso fosfocreatina e glicolisi avvengono in assenza di ossigeno, permettono la

contrazione muscolare in condizioni di anaerobiosi mentre la respirazione cellulare no.

Il muscolo dipende dal sistema circolatorio per l’apporto di ossigeno ma quelli che devono contrarsi a lungo posseggono la

proteina mioglobina che lega reversibilmente l’ossigeno.

Il colore rosso contribuisce a quello dei muscoli. Ha per l’ossigeno una affinità maggiore rispetto all’emoglobina.

Nel muscolo a riposo la mioglobina lega a sé l’ossigeno liberato dall’emoglobina formando un deposito di ossigeno. Quando

diminuisce la concentrazione dell’ATP con la contrazione, si attiva la respirazione che consuma ossigeno: in queste condizioni la

mioglobina lo libera.

FIBRE ROSSE O fibre a contrazione lenta. Le caratteristiche delle fibrocellule e i loro enzimi variano a seconda della funzione

del muscolo: le cellule con contrazioni prolungate hanno come fonte di energia la respirazione e le fibrocellule sono ricche di

mioglobina e di mitocondri, hanno un diametro piccolo, possiedono una rete di capillari sanguigni fitta e sono colorati di rosso per

mioglobina, mitocondri e emoglobina. La velocità di contrazione è bassa.

FIBRE BIANCHE la funzione richiede contrazioni rapide ed intense; sono formate da fibrocellule di grosso diametro ricche di

glucosio e di enzimi della glicolisi. Dette anche a contrazione veloce, molti muscoli umani contengono entrambe le fibre.

La muscolatura scheletrica è sensibile all’esercizio fisico e all’inattività; i muscoli sottoposti ad intensa attività aumentano il volume

per aumento del numero di filamenti di actina e miosina nelle fibrocellule e si verifica una ipertrofia del muscolo accompagnata

dall’aumento dei capillari che irrorano il muscolo. Il tipo di allenamento modifica il tipo di enzimi all’interno delle fibrocellule, il

numero di mitocondri e le caratteristiche della contrazione.

Se l’attività fisica viene sospesa la rete capillare e le dimensioni delle fibrocellule diminuiscono con atrofia del muscolo: nei casi ad

esempio di immobilizzazioni come ingessature. Fenomeni analoghi ma più intensi si hanno quando le fibre nervose motrici che

giungono al muscolo vengono interrotte.

2. APPARATO TEGUMENTARIO

Ha come funzione principale quella di rivestire l’organismo, di proteggerlo, di evitare eccessiva perdita d’acqua e ha un ruolo nella

regolazione della temperatura corporea.

CUTE rivestimento esterno del corpo umano, costituito da due strati.

Epidermide lo strato superficiale, costituite da un epitelio pluristratificato le cui cellule sono le cheratinociti.

Strato basale strato più profondo formato da cellule poco differenziate, in proliferazione, poggiate su una membrana

basale. Lo strato corneo è il più superficiale, formato da cellule morte che vanno incontro a continua desquamazione e

vengono man mano sostituite.

Man mano che passano da uno strato all’altro le cellule vanno prima incontro a differenziamento, appiattendosi e

sintetizzando cheratina ( proteina che si accumula nelle cellule occupandole, per cui vanno incontro alla morte dando

origine allo strato corneo).

Tra le cellule dello stato basale ci sono i melanociti che producono e iniettano nei cheratinociti un pigmento scuro, la

melanina, responsabile della colorazione della pelle. Svolge un’importante funzione nell’assorbire le radiazioni

ultraviolette.

Derma posto al di sotto dell’epidermide, composto da tessuto connettivo fibroso e denso la cui matrice è costituita da

fibre di collagene e da fibre elastiche che conferiscono resistenza e flessibilità alla cute. Contiene vasi sanguigni che

portano nutrimento alla pelle e terminazioni nervose che sono recettori sensoriali per tatto, dolore e temperatura. Nel

derma sono inseriti anche alcuni annessi cutanei: ghiandole sudoripare e follicoli piliferi.

Tessuto sottocutaneo al di sotto del derma, formato da tessuto connettivo lasso e da tessuto adiposo che oltre a

servire da deposito di grassi di riserva svolge un ruolo di isolante per la temperatura esterna.

ANNESSI CUTANEI strutture differenziate derivate dall’epidermide.

Nell’uomo sono unghie, ghiandole sudoripare (importanti per la regolazione della temperatura) capelli, peli e follicoli piliferi,

ghiandole sebacee (i dotti escretori sboccano nei follicoli e secernono una miscela di grassi e cere chiamata sebo, che

previene la disidratazione).

Degli annessi cutanei fanno parte anche le ghiandole mammarie. Negli animali anche zoccoli, corna, squame…

Peli e capelli hanno struttura simile: hanno il fusto che sporge fuori e la radice inserita nella cute, nel follicolo pilifero.

La parte più profonda e rigonfiata della radice è detta bulbo pilifero. Il pelo è formato in massima parte da cellule morte, ripiene

di cheratina e contenenti granuli di melanina; la diversa quantità di organuli determina il diverso colore.

Alla base del pelo c’è un fascio di cellule muscolari lisce muscolo erettore del pelo. Questi muscoli sono innervati dal

sistema nervoso autonomo e la loro contrazione svolge un ruolo nella termoregolazione (la pelle d’oca è una contrazione che

genera calore che controbilancia la perdita di calore).

Le unghie sono lamine cornee che si sono differenziate dallo strato corneo dell’epidermide e in esse si distinguono in diverse

parti: 

Lamina o placca ungueale corpo dell’unghia, con la faccia profonda aderisce alla cute sottostante.

Radice nascosta da un ripiegamento cutaneo.

Matrice ungueale posta all’inizio della radice, deputata alla formazione del materiale corneo dell’unghia.

FERITE lesioni che causano l’interruzioni della continuità del rivestimento della cute. Se non intervengono processi infettivi si

rimarginano spontaneamente. 

Se la ferita è poco profonda e interessa la sola epidermide le cellule dello strato basale vengono stimolate a moltiplicarsi e

colmare il rivestimento. 

Se la lesione interessa anche derma e tessuto sottocutaneo vengono rotti dei vasi sanguigni con la perdita di sangue

(emorragia) che coagula nella ferita.

Il coagulo, che intrappola piastrine e cellule del sangue, insieme al liquido interstiziale che fuoriesce e secca forma una crosta che

copre e protegge i tessuti sottostanti.

La liberazione di diverse sostanze a livello della ferita richiama fibroblasti che iniziano a formare fibre collagene e unire i margini

della ferita e quanto più sono vicini tanto più è rapida la guarigione. Al di sotto della crosta nuovi vasi sanguigni penetrano nell’aria

della lesione mentre granulociti e macrofagi rimuovono le cellule morte e i detriti. Quando il tessuto connettivo si è ricostruito, la

proliferazione delle cellule epiteliali dai margini della ferita porta al distacco della crosta (escara). Se la ferita è estesa il tessuto

connettivo neoformato può rimaner visibile sotto forma di cicatrice.

USTIONI lesioni causate dal calore. Le ustioni più superficiali che danneggiano la sola epidermide sono dette di primo grado,

con bruciore e arrossamento della cute seguiti da distacco degli strati epidermici superficiali talvolta. Guariscono rapidamente.

Le ustioni di secondo grado interessano anche parte del derma. Il liquido che fuoriesce dai capillari del derma danneggiati dal

calore si accumula al di sotto dell’epidermide morta dando origine a vesciche. La guarigione delle ustioni coinvolge oltre al tessuto

connettivo del derma nel quale i fibroblasti ricostruiscono la sostanza, anche le cellule degli annessi cutanei che moltiplicandosi

raggiungono la superficie del derma e formano un nuovo tessuto su di essa.

Le ustioni che danneggiano epidermide, derma e annessi cutanei sono di terzo grado; la parte lesa assume un colore dal rosso al

nero o al bianco. La guarigione può avvenire solo per migrazione di cellule dalla periferia della lesione e richiede intervento medico

per la rimozione dei tessuti necrotizzati e, se l’area è molto estesa, anche l’autoinnesto oppure la coltura in vitro di frammenti di

cute. L’area ustionata è anche facile preda dei processi infettivi ma rappresenta anche una zona attraverso cui avviene intensa

evaporazione di liquidi per cui l’organismo si disidrata.

3. APPARATO DIGERENTE

L’organismo umano ha bisogno di materia ed energia. L’uomo è un organismo eterotrofo: non è capace di trasformare composti

inorganici in composti organici ma deve prelevare dall’ambienta composti organici già sintetizzati da altri organismi da cui trarre il

materiale per sintetizzare i propri. 

L’uomo è anche un organismo chemiotrofo i composti organici dall’ambiente sono anche la fonte di energia per i suoi

fabbisogni. All’organismo sono necessari anche acqua e sali, ovvero composti inorganici. Composti organici ed inorganici sono gli

alimenti che costituiscono la dieta.

Per divenire utilizzabili dall’organismo, le molecole di questi composti devono essere scisse (idrolizzate) nei composti più semplici

che le costituiscono: carboidrati in monosaccaridi, lipidi in acidi grassi e glicerolo, proteine in amminoacidi. Il processo di

sminuzzamento ed idrolisi costituisce la digestione.

L’uomo è onnivoro perché si nutre sia di alimenti vegetali che animali, ma la dieta deve anche rifornirlo di tutti gli alimenti che non è

in grado di produrre.

Attraverso il metabolismo, monosaccaridi acidi grassi e glicerolo e amminoacidi una volta assorbiti vengono ossidati dalle cellule

producendo anidride carbonica ed acqua e liberando l’energia che viene immagazzinata sotto forma di ATP.

L’organismo umano non può produrre una sufficiente quantità di gruppi amminici per produrre tutti gli amminoacidi di cui ha

bisogno per sintetizzare le proteine perciò non può stare per molto con una dieta senza proteine. Ci sono però composti che

l’uomo non è in grado di sintetizzare perché il genoma non contiene l’informazione necessaria per gli enzimi che catalizzerebbero

la reazione; tra questi vi sono amminoacidi essenziali, acidi grassi essenziali e vitamine.

La quantità di elementi è determinata alla quantità di energia; prima era misurata in kcal, ora in kJoule.

La quantità di energia di una dieta è la quantità di energia che i componenti libererebbero se fossero completamente ossidati a

CO2 e acqua.

Il fabbisogno calorico di un uomo medio è intorno ai 2500-3000 kcal / 10.500 – 12.500 kJ. I composti introdotti in accesso vengono

trasformati in grassi.

L’apparato digerente contiene il lungo condotto del tubo digerente ed alcune ghiandole (salivari, fegato, pancreas, i cui secreti si

riversano nel tubo digerente contribuendo alla digestione. Il tubo digerente inizia con la bocca fino all’intestino crasso e sbocca

all’esterno con l’orificio anale.

a) BOCCA E DENTI o cavità orale, la bocca è delimitata superiormente dal palato (il cui scheletro è formato dalle ossa

mascellari e dall’osso palatino) e sul bordo del quale è inserita l’arcata dentaria superiore costituita nell’adulto da 16 denti;

lateralmente dalle guance, inferiormente dalla mandibola nella quale è inserita l’arcata dentaria inferiore e dalla lingua.

La bocca è rivestita dalla mucosa orale, un epitelio, che ha soprattutto in corrispondenza della lingua terminazioni nervose (

papille gustative). Attorno a ciascun dente la mucosa orale forma le gengive

.

I denti sono gli organi più mineralizzati dell’organismo, ciascun dente è inserito in una cavità dell’osso mascellare o della

mandibola detta alveolo dentale; in ciascun dente si distinguono:

Corona parte visibile, ha forme diverse;

Colletto forma la transizione fra corona e radice, attorno a cui la mucosa forma le gengive;

Una o più radici si inseriscono nell’alveolo e sono legati alle sue pareti con legamenti di tessuto connettivo;

I denti sono formati da dentina o avorio, un tipo di tessuto osseo.

Nella corona la dentina è rivestita da uno strato di smalto (tessuto epiteliale molto resistente e mineralizzato), a livello del

colletto e delle radici è rivestita dal tessuto osseo cemento.

Nella dentina è presente la piccola cavità pulpale che contiene la polpa del dente (tessuto connettivo ricco di vasi sanguigni e

terminazioni nervose che si continua nel canale radicale, che sbocca nell’alveolo.

Alla nascita la bocca è priva di denti e la dentizione inizia per il 6-8 mese di vita e porta alla comparsa di 20 denti decidui (denti

da latte) che sono gradualmente sostituiti dai denti permanenti.

Nella cavità orale rivestono il loro secreto (la saliva) le ghiandole salivari (parotidi, sottolinguali e sottomandibolari). La

continua produzione di saliva aumenta in seguito a stimoli nervosi generati dal contatto dei cibi con la mucosa della bocca o

da immagini, suoni ecc. (riflesso condizionato).

Nella bocca gli alimenti sono triturati dai denti attraverso la masticazione ed amalgamati con la saliva grazie ai movimenti della

lingua. La triturazione non comporta reazioni chimiche ma facilita i processi digestivi successivi. La saliva contiene anche un

primo enzima digestivo, la ptialina o amilasi salivare, che inizia a idrolizzare l’amido polisaccaride con formazione del

disaccaride maltosio.

Terminata la masticazione il boccone, trasformato in bolo alimentare, viene spinto dai muscoli della lingua e del pavimento

della bocca nella faringe (deglutizione).

La faringe, posta dietro la bocca, è comune al tubo digerente e alle vie respiratorie e da essa hanno origine sia la laringe (per

le vie respiratorie) che l’esofago. La deglutizione porta alla temporanea chiusura di una valvola (epiglottide) posta al’inizio

della laringe, che impedisce che il bolo si infili nelle vie respiratorie (vada “di traverso”).

b) STRUTTURA DEL TUBO DIGERENTE a partire dall’esofago presenta una struttura di base comune:

Mucosa o tonaca mucosa, tessuto epiteliale ricco di ghiandole che riveste il lume e che in alcuni tratti è molto ripiegato

formando pliche (e nell’intestino villi intestinali) per aumentare la superficie secernente ed assorbente.

Sottomucosa all’esterno della mucosa, è un tessuto connettivo ricco di vasi sanguigni, di vasi linfatici e di nervi;

Tonaca muscolare attorno alla sottomucosa, formate da 2 strati di muscolatura liscia (il più interno formato da fibre ad

andamento circolare, il più esterno da fibre disposte nel senso di lunghezza). L’azione combinata di queste due fibre dà

origine a due movimenti: 

MOVIMENTI PERISTALTICI in cui la muscolatura circolare di un tratto di tubo si contrae restringendone il lume e quella

della zona subito dopo si rilascia, mentre la muscolatura del tratto longitudinale si contrae determinando l’accorciamento del

tratto e l’avanzamento del contenuto intestinale;

MOVIMENTI DI SEGMENTAZIONE alternarsi di contrazioni e rilassamenti della muscolatura circolare che determinano un

rimescolamento del contenuto del tubo digerente.

Tonaca sierosa all’esterno della tonaca muscolare e costituita da peritoneo, con l’interposizione di un sottile strato di

connettivo lasso;

c) PERITONEO è la sierosa che riveste la cavità addominale (peritoneo parietale) e buona parte degli organi li contenuti.

Quando gli organi aderiscono ad una parte della parete addominale ne viene ricoperta anche l’altra parte, quando invece si

trovano all’interno della cavità addominale il peritoneo si stacca dalla parete formando una piega che raggiunge gli organi e

torna indietro su se stesso. Queste estroflessioni del peritoneo prendono il nome di mesi (mesentere per l’intestino tenue,

mesocolon nel caso del colon..) e sono dotati di mobilità.

La superficie del peritoneo secerne liquido peritoneale che in condizioni normali è presente in piccole quantità per cui la cavità

peritoneale è una cavità virtuale occupata da liquido (può verificarsi l’ascite).

d) ESOFAGO percorre la cavità toracica in corrispondenza del mediastino, dietro la trachea, e attraversa il muscolo

diaframma che separa la cavità toracica da quella addominale, in corrispondenza di un foro detto iato [per l’allargamento del

foro può verificarsi l’ernia iatale].

Sotto il diaframma l’esofago sbocca nello stomaco e l’entrata è controllata da un muscolo circolare (sfintere) denominato

cardias che impedisce il reflusso dallo stomaco all’esofago. Il bolo procede lungo l’esofago grazie ai movimenti peristaltici del

cardias. 

e) STOMACO zona dilatata del tubo digerente, a forma di fagiolo, lunga 25-30 cm, situata sotto il diaframma. In esso sbocca

l’esofago e da esso parte il duodeno (prima porzione dell’intestino tenue).

Ingresso e uscita dallo stomaco sono controllati da cardias e piloro, posto all’inizio dell’i. tenue.

La mucosa dello stomaco è la mucosa gastrica, ripiegata in creste che si distendono man mano che lo stomaco si riempie di

cibo e presenta ghiandole formate da 3 tipi di cellule:

Cellule principali secernono enzimi digestivi, il più importante è la pepsina che catalizza l’idrolisi delle proteine. La

pepsina è secreta sotto forma di precursore inattivo, il pepsinogeno, che viene attivato per opera dell’acido cloridrico.

Cellule parietali secernono acido cloridrico e fattore intrinseco, sostanza necessaria per l’assorbimento della vitamina

B12 (necessaria per la sintesi del gruppo eme, perciò se manca il fattore intrinseco si ha avitaminosi e anemia

perniciosa).

Cellule G ghiandole endocrine che sotto lo stimolo dei peptidi formatisi per azione della pepsina secernono l’ormone

gastrina, che stimola secrezione e motilità.

I secreti delle ghiandole dello stomaco nel loro insieme formano il succo gastrico, fortemente acido (pH = 1); nella mucosa

gastrica sono disposte tra le ghiandole cellule mucose che producono un muco che forma un velo sulle cellule proteggendole

dall’azione di acido e pepsina.

Il succo gastrico è prodotto continuamente ma stimoli nervosi provenienti dal sistema parasimpatico e stimoli ormonali

(produzione di gastrina) lo fanno aumentare.

Grazie ai movimenti della parete il cibo si mescola con il succo gastrico dando origine al chimo. Un chimo liquido o ricco in

proteine o carboidrati rimane nello stomaco per un tempo più breve di uno ricco in lipidi.

Con il riempirsi dello stomaco il contenuto viene spinto dai movimenti peristaltici al piloro che lascia passare piccole quantità di

chimo verso il duodeno.

La motilità dello stomaco è controllata dal sistema simpatico e parasimpatico, il primo la controlla e il secondo la stimola.

Vomito alterazione della normale progressione per la stimolazione o irritazione di zone del tubo digerente o impulsi del

sistema nervoso, o anche farmaci emetici o tossine.

f) INTESTINO TENUE lungo 2.5-3 metri, sede della digestione. Comprende tre porzioni, duodeno, digiuno e ileo, che sbocca

nel colon. 

Duodeno prima porzione dell’intestino tenue, in esso sboccano il coledoco, condotto che convoglia la bile, e il dotto

pancreatico che vi riversa il secreto del pancreas.

BILE liquido che porta nel duodeno i sali biliari, derivati dal colesterolo, importanti nella digestione dei grassi perché

sostanze tensioattive. È prodotta dal fegato in modo continuativo ed è immagazzinata nella cistifellea.

Il succo pancreatico contiene vari enzimi digestivi:

tripsina e chimotripsina per le proteine, che danno origine a piccoli peptidi + amminoacidi; sono secrete come

precursori inattivi; 

lipasi pancreatica degrada i grassi neutri liberando acidi grassi e monogliceridi;

amilasi pancreatica idrolizza i polisaccaridi ad eccezione della cellulosa, formando disaccaridi;

ribonucleasi degrada l’RNA;

deossiribonucleasi degrada il DNA.

La mucosa del duodeno produce enzimi che idrolizzano peptidi, oligo e disaccaridi presenti nel chimo che insieme agli enzimi

del succo pancreatico ed ai Sali biliari per i grassi completano la digestione.

I succhi presenti nel duodeno contengono basi che neutralizzano l’acidità del succo gastrico.

Lungo tutto l’intestino cellule specializzate della mucosa producono muco, con la duplice funzione di proteggere le cellule

dall’azione degli enzimi digestivi e fungere da lubrificante per lo scorrimento del chimo.

Cellule della mucosa del duodeno e del digiuno hanno anche una funzione endocrina, secernono ormoni (che costituiscono

l’enterogastrone) che regolano l’apparato digerente: colecitostochinina (inibisce lo stomaco e stimola il pancreas), secretina

(che potenzia la colecitostochinina), il peptide insulinotropo glucosio-dipendente (stimola la secrezione di insulina e inibisce

l’attività gastrica). 

CARBOIDRATI Bocca Ghiandole salivari Amido –ptialina maltosio + polisaccaridi di minori

dimensioni

Stomaco L’azione della ptialina diminuisce per l’acidità del succo gastrico 

Intestino tenue Pancreas e intestino Amido e glicogeno –amilasi pancreatica maltosio +

polisaccaridi di minori dimensioni

Maltosio –Maltasi glucosio + glucosio

Saccarosio –Saccarasi glucosio + fruttosio

Lattosio --Lattasi glucosio + galattosio

PROTEINE Bocca Nessun processo digestivo

Stomaco Ghiandole gastriche Proteine –pepsina polipeptidi piccoli

Intestino tenue Pancreas Polipeptidi –tripsina e chimotripsina tripeptidi + dipeptidi +

amminoacidi liberi

Polipeptidi –carbossipeptidasi peptidi + amminoacidi liberi

Intestino tenue Peptidi, dipeptidi –peptidasi, dipeptidasi amminoacidi liberi

LIPIDI Bocca Nessun processo digestivo

Stomaco

Intestino tenue Fegato Gocce di grassi –Sali biliari, movimenti peristaltici

monoacilgliceroli + acidi grassi 

Pancreas Triacilgliceroli –Lipasi pancreatica monoacilgliceroli +

acidi grassi

La massa che riveste l’intestino tenue è ripiegata in milioni di proiezioni dette villi intestinali e la loro presenza aumenta la

superficie per l’assorbimento intestinale, aumentata anche grazie al fatto che la membrana delle cellule dei villi presenta

centinaia di ripiegamenti, circa 600 per cellula, chiamati microvilli, che formano l’orletto a spazzola.

Ciascun villo contiene una rete di capillari ed un vaso linfatico chiamato vaso chilifero. L’enorme superficie permette che a

livello di digiuno e di ileo avvenga l’assorbimento dei derivati dalla digestione enzimatica di polisaccaridi, proteine e lipidi della

dieta. A seconda dei composti i meccanismi sono di diffusione semplice, facilitata oppure trasporto attivo. Zuccheri ed

amminoacidi passano nel sangue dei capillari e attraverso la vena porta sono trasportati al fegato. Gli acidi grassi e i

monoacilgliceroli sono presenti solo sotto forma di micelle. (…)

All’interno delle cellule della mucosa intestinale da acidi grassi e monoacilgliceroli vengono risintetizzati i trigliceridi che

insieme a colesterolo e fosfolipidi formano piccole goccioline che vengono rivestite da proteine dando luogo ad alcune

lipoproteine chiamate chilomicroni che passano nei capillari linfatici.

I linfatici provenienti dall’intestino confluiscono tra loro e raggiungono un grosso vaso linfatico chiamato dotto toracico, che

sbocca nella vena succlavia; la linfa proveniente dall’intestino viene così immessa nel sangue e distribuita a tutti i tessuti.

Non tutte le sostanze possono essere digerite dagli enzimi digestivi e i residui indigesti danno consistenza al contenuto

intestinale e stimolano la motilità.

g) INTESTINO CRASSO il materiale in digerito passa dall’ultima porzione dell’intestino tenue (ileo) all’intestino crasso (così

chiamato perché ha un diametro maggiore!) attraversando la valvola ileo-ciecale.

L’inserzione dell’ileo nel crasso avviene ad angolo retto ed a pochi cm dalla sua estremità per cui si viene a creare un sacco a

fondo cieco, che costituisce il cieco.

Dal fondo del cieco si diparte un prolungamento, l’appendice, la cui parete è ricca di nodi linfatici e la sua infiammazione è

l’appendicite che se non curata può dar origine a peritonite.

I movimenti peristaltici dell’intestino crasso fanno avanzare il contenuto attraverso il colon (distinto in colon ascendente,

trasverso, discendente, o sigmoide). A questo livello avviene il riassorbimento dell’acqua e del sodio presenti nel chimo che

assume gradualmente la consistenza delle feci.

Nell’intestino crasso è presente una ricca flora intestinale costituita da batteri che da un lato si nutrono del materiale ingerito e

dall’altro mettono a disposizione dell’organismo alcune vitamine (K e B).

I movimenti peristaltici dell’intestino sono sotto il controllo sia del sistema nervoso simpatico che di quello parasimpatico; un

transito eccessivamente veloce lungo l’intestino crasso porta a diarrea mentre all’inverso con transito lento a stitichezza. Al

controllo della peristalsi e della secrezione dei succhi contribuiscono anche particolari ormoni.

h) FEGATO la più grossa ghiandola del corpo umano, situata nella parte alta e destra della cavità addominale, subito dopo il

diaframma. È diviso in lobi. Svolge un ruolo importante in tutto il funzionamento dell’organismo:

Produce la bile che interviene nella digestione dei grassi. La bile prodotta dalle cellule del fegato (epatociti) viene

convogliata nella cistifellea che la concentra e la immette nel duodeno attraverso il condotto chiamato coledoco, quando

nel duodeno inizia ad arrivare il chimo (può capitare che alcuni componenti della bile precipitino solidificandosi e dando

luogo ai calcoli biliari; se uno di essi ostruisce il coledoco causa l’ittero).

Elimina i prodotti di demolizione del gruppo eme (pigmenti biliari), riversandoli nella bile; sono responsabili del colore

bruno delle feci. 

Controllo del glucosio nel sangue rimuovendolo quando è in eccesso e immagazzinandolo sotto forma di glicogeno e

liberandolo quando il livello ematico scende.

Metabolismo dei lipidi producendo lipoproteine presenti nel sangue

Metabolismo degli amminoacidi trasforma quelli in eccesso in carboidrati ed acidi grassi e trasformando i gruppi

amminici in eccesso in urea che, immessa nel sangue, viene trasportata ai reni che la eliminano con le urine.

Sintesi di proteine del sangue tra cui albumina e fattori di coagulazione

 

Funzioni di ghiandola endocrina produce diverse sostanze dotate di attività ormonale somatomedine

Immagazzinamento di ferro e vitamine 

Intervento nei processi di detossificazione di alcool e di molti medicamenti e veleni.

BOCCA Sminuzzamento meccanico di cibo;

- Rimescolamento con la saliva;

- Inizio dell’idrolisi dei polisaccaridi ad opera della ptialina.

-

GHIANDOLE SALIVARI Secrezione della saliva;

-

FARINGE Conduzione del bolo all’esofago;

-

ESOFAGO Conduzione del bolo allo stomaco;

-

STOMACO Rimescolamento del bolo;

- Secrezione di acido cloridrico, pepsinogeno e fattore intrinseco;

- Idrolisi delle proteine ad opera della pepsina;

- Trasformazione del bolo in chimo;

- Secrezione di gastrina.

-

INTESTINO TENUE Idrolisi di tutti i composti degli alimenti;

- Assorbimento di monosaccaridi, amminoacidi, lipidi, acqua, ioni, vitamine;

- Secrezione dell’enterogastrone.

-

PANCREAS Secrezione del succo pancreatico;

-

FEGATO Produzione della bile;

- Metabolismo dei composti assorbiti dall’organismo.

-

CISTIFELLEA Immagazzinamento della bile.

-

COLON (INTESTINO CRASSO) Assorbimento di acqua e ioni;

- Trasformazione del chimo in feci;

- Immagazzinamento delle feci.

-

RETTO Immagazzinamento delle feci prima dell’espulsione;

-

ANO Controllo della defecazione.

-

4. APPARATO RESPIRATORIO

L’apparato respiratorio assicura gli scambi di gas fra organismo ed ambiente esterno, scambi che riguardano essenzialmente

ossigeno ed anidride carbonica e avvengono a livello dei polmoni.

In sinergia con l’apparato circolatorio assicura che ogni cellula venga rifornita d’ossigeno e che l’anidride venga eliminata.

Negli organismi monocellulari e in quelli piccoli acquatici lo scambio di gas avviene per diffusione tra ambiente e cellule, ma

quando lo spessore dell’organismo supera il millimetro sono necessarie strutture specializzate.

Le superfici in corrispondenza delle quali avvengono gli scambi devono essere continuamente umide perché i gas si diffondono

dalla soluzione che bagna la superficie. Negli animali terrestri esistono meccanismi che assicurano il mantenimento dell’umidità

(presenza di muco e varie sostanze).

Negli animali primitivi di piccole dimensioni, come i lombrichi, gli scambi avvengono attraverso l’intera superficie corporea; negli

insetti l’aria è portata attraverso un reticolo di tubi tracheali che ha numerose aperture sulla superficie corporea; negli animali

acquatici sono presenti branchie, sottili strutture che si estendono dalla superficie corporea e sono sostenute dall’acqua che fluisce

attraverso di esse, ma che all’aria collassano.

Nell’uomo sono presenti i polmoni. Nell’uomo fanno parte dell’apparato respiratorio anche organi che emettono suoni articolati in

parole apparato di fonazione.

VIE RESPIRATORIE insieme di condotti che convogliano l’aria dall’esterno ai polmoni. Comprendono le cavità nasali, bocca,

faringe, laringe, trachea e bronchi.

Le cavità nasali sono due, separate da un setto osteo-cartilagineo detto setto nasale, si aprono all’esterno attraverso le narici.

Bocca e faringe sono cavità comuni anche all’apparato digerente; la faringe mette in comunicazione naso e bocca tra loro e con

esofago e con la laringe; la laringe è situata nel collo davanti all’esofago ed è mantenuta beante dalla cartilagine tiroidea che forma

il pomo d’adamo e dall’osso ioide. L’accesso alla laringe può essere chiuso da una valvola cartilaginea situata dietro la lingua,

l’epiglottide, che impedisce che gli alimenti penetrino nella laringe.

La laringe contiene le corde vocali, e si continua nella trachea, tubo formato da anelli di cartilagine rivestiti da un epitelio ciliato in

cui sono presenti cellule secernenti muco. La trachea percorre la parte inferiore del collo davanti l’esofago ed entra nella cavità

toracica, dove si biforca dando origine ai bronchi. Questi penetrano nei polmoni e vanno incontro a successive diramazioni

formando condotti di diametro sempre più piccolo: i bronchioli, che danno vita all’albero bronchiale.

Ciascun bronchiolo sbocca in una piccola vescicola, l’alveolo polmonare, rivestita da un epitelio piatto e sottile a contatto con una

fitta rete di capillari polmonari in cui scorre il sangue proveniente dai tessuti, impoverito di ossigeno e ricco di anidride carbonica.

A livello degli alveoli avviene la diffusione dell’ossigeno dall’aria presente nella cavità dell’alveolo verso il sangue dei capillari e

dell’anidride carbonica dal sangue verso l’aria dell’alveolo.

Arrivato nel sangue l’ossigeno si lega all’emoglobina contenuta nei globuli rossi (combinata con l’ossigeno prende il nome di

ossiemoglobina). Il sangue, arricchitosi di ossigeno e liberatosi di anidride, diventa sangue arterioso. I polmoni sono formati da

circa 300 milioni di alveoli che assicurano una superficie di scambio dei gas di circa 70 m2. A livello degli alveoli avviene anche

l’eliminazione di alcune sostanze presenti nel sangue: ad esempio una parte dell’alcool etilico introdotto con gli alimenti: la quantità

di alcool nell’alveolo è proporzionale alla sua concentrazione ( etilometro).

POLMONI sono situati nella cassa o gabbia toracica e sono separati da una zona centrale verticale chiamata mediastino, nella

quale si trovano trachea e inizio dei bronchi, timo, cuore e vasi sanguigni ed è percorsa dall’esofago.

Ciascun polmone ha una forma conica e presenta un apice polmonare che si trova sotto la clavicola e una base polmonare che

poggia sul diaframma (muscolo che separa la cavità toracica da quella addominale), ed è diviso il lobi polmonari che

corrispondono alle ramificazioni dell’albero bronchiale.

A ciascun polmone arrivano oltre al bronco corrispondente anche vasi sanguigni provenienti dal ventricolo destro del cuore: le

arterie polmonari. [Questi vasi sanguigni come tutti quelli che partono dal cuore e si dirigono ai tessuti sono arterie; tuttavia

contengono sangue che è arrivato al cuore provenendo dai tessuti ed è sangue venoso. Analogamente le vene polmonari che

provengono dal polmone e vanno al cuore pur essendo vene contengono sangue arterioso ricco di ossigeno.].

Le arterie polmonari correndo lungo i bronchi si ramificano diminuendo man mano di diametro fino a dare origine ai capillari che

circondano gli alveoli. Da questi capillari hanno origine venule che, confluendo in vasi di dimensioni crescenti, formano le vene

polmonari che sboccano nell’atrio sinistro del cuore.

La porzione di ciascun polmone nella quale entrano bronchi, vene e arterie polmonari prende il nome di ilo polmonare; ciascun

polmone come la parete interna della cavità toracica è ricoperto da un sottile rivestimento epiteliale, la pleura; tra la pleura

parietale che riveste la parete della cavità toracica e quella che riveste il polmone esiste una cavità virtuale (cavità pleurica) perché

le due superfici sono separate da uno strato sottile di liquido lubrificante ( liquido pleurico).

Poiché la gabbia toracica è rigida mentre il polmone è elastico e tende a retrarsi, nella cavità pleurica esiste una pressione

negativa che fa si che quando la gabbia toracica si espande nell’inspirazione il polmone sia costretto a dilatarsi. Se penetra l’aria

nella cavità pleurica e la pressione negativa scompare, il polmone collassa ( pneumotorace). 

Lo scambio fra l’aria negli alveoli e quella dell’ambiente esterno avviene tramite la ventilazione polmonare alternarsi di

contrazioni del diaframma e dei muscoli della gabbia toracica (muscoli intercostali) che determinano un’espansione della cavità

toracica che a sua volta fa dilatare i polmoni ed entrare aria dall’esterno (inspirazione); nel rilassamento di questi muscoli e nella

contrazione di altri che causano la diminuzione del volume della cavità toracica, si permette al polmone di retrarsi espellendo aria

attraverso le vie respiratorie (espirazione).

Durante il passaggio nelle vie aeree superiori l’aria viene filtrata, riscaldata ed umidificata. L’aria espirata, calda e satura di vapore

acqueo, quando la temperatura è bassa porta alla condensazione del vapore acqueo.

La dilatazione degli alveoli polmonari e l’efficienza degli scambi gassosi è facilitata dal fatto che la tensione superficiale del velo di

liquido che riveste la superficie degli alveoli (e quindi la resistenza alla dilatazione) è diminuita dal surfattante polmonare (miscela

di fosfolipidi tensioattivi prodotti dalle cellule che rivestono gli alveoli). La frequenza e la profondità degli atti respiratori sono sotto il

controllo del sistema nervoso che agisce in parte in modo autonomo e in parte sotto il controllo della volontà.

Nel sistema nervoso centrale esistono centri respiratori situati nel midollo allungato ai quali arrivano segnali captati da particolari

recettori (chemiorecettori, situati nell’arco aortico, nella carotide e nel midollo allungato) che misurano la concentrazione

dell’ossigeno, dell’anidride e il pH nel sangue inviando stimoli ai centri respiratori quando si verificano delle variazioni. In caso di

diminuzione di pH, aumento di CO2 o diminuzione di O2 aumenta la frequenza degli atti respiratori. La loro interruzione è l’apnea.

Tosse inspirazione seguita da un’espirazione forzata iniziata a glottide chiusa: essa porta ad un movimento violento verso

l’esterno dell’aria, che facilita l’espulsione. Anche la tosse è sotto il controllo nervoso e lo stimolo nasce dall’epitelio che riveste le

vie aeree. Lo sbadiglio è una profonda inspirazione che si verifica per stimoli che hanno origine nel sistema nervoso centrale.

5. APPARATO CIRCOLATORIO

Tutte le cellule degli organismi pluricellulari sono immerse nel liquido interstiziale dal quale prelevano le sostanze nutritizie, nel

quale riversano le sostanze di scarto e dal quale ricevono stimoli e/o segnali sotto forma di composti chimici prodotti da altre

cellule.

Negli organismi formati da poche cellule i processi di diffusione sono da soli in grado di assicurare l’apporto di nutrienti e

l’eliminazione di prodotti di scarto nei confronti dell’ambiente esterno. Negli organismi più complessi il compito di rifornire il liquido

interstiziale di nutrienti provenienti dall’esterno, di rimuovere i prodotti di scarto contribuendo ad assicurare la costanza della

composizione del liquido interstiziale ( omeostasi) e di distribuire i composti chimici è svolto dal sistema circolatorio o apparato

circolatorio.

Nel corso dell’evoluzione, partendo dai sistemi circolatori aperti degli Artropodi e di molti Molluschi, in cui non esiste separazione

tra liquido interstiziale e liquido circolante ma esiste un unico liquido ( emolinfa), che entra nel sistema circolatorio da piccole

aperture del cuore, costituito da una unica camera o da un semplice vaso contrattile, e fuoriesce alle estremità dei vasi, si è passati

poi a sistemi circolatori chiusi, con anellidi, cefalopodi ed echinodermi.

In alcune forme primitive di tali sistemi contrattili manca un vero e proprio cuore e sono i movimenti stessi dell’animale o la

presenza di vasi contrattili ad assicurare la circolazione del liquido in cui è disciolta direttamente la proteina deputata al trasporto di

ossigeno.

A partire da vertebrati il sistema circolatorio presenta sempre un cuore.

Nei pesci esiste un unico sistema di vasi, negli anfibi compare un doppio circuito nel cuore però non esiste netta separazione tra

sangue venoso ed ossigenato, perché il cuore presenta due atri e un ventricolo.

Nei rettili comincia a comparire un setto che divide parzialmente in due il ventricolo ma è solo nei coccodrilli, negli uccelli e nei

mammiferi che il cuore presenta due atrii e due ventricoli, assicurando netta separazione tra sangue arterioso e venoso

(circolazione doppia e completa), per cui il sangue passa due volte dal cuore facendo il giro completo del corpo.

Ciò consente alta efficienza nel trasporto di ossigeno e nutrienti ai tessuti e permette di mantenere un elevato ritmo metabolico e

una temperatura corporea superiore a quella dell’ambiente.

Principali funzioni del sistema circolatorio:

Trasporto di ossigeno dai polmoni ai tessuti

Trasporto di sostanze nutritizie dall’apparato digerente a tutte le cellule e ai tessuti di deposito

Trasportare i prodotti di rifiuto dai tessuti agli organi per l’escrezione (reni, polmoni, intestino)

Trasportare gli ormoni dalle ghiandole endocrine a tutti i tessuti

Contribuire al mantenimento dell’equilibrio idrico

Contribuire al mantenimento della costanza del pH del liquido interstiziale

Contribuire a distribuire il calore prodotto dal metabolismo in tutto l’organismo e quindi al mantenimento della temperatura

corporea

Contribuire alla difesa dell’organismo dall’azione di microrganismi patogeni.

L’apparato circolatorio comprende sangue, sistema di vasi sanguigni e il cuore, deputato al pompaggio.

a) SANGUE tessuto connettivo liquido composto da una parte corpuscolata che si divide in cellule (globuli rossi e bianchi) e/o

frammenti di cellule (piastrine) e da una parte liquida (55%): il plasma. È l’unico tessuto liquido dell’organismo,

b) VASI SANGUIGNI tre tipi principali;

ARTERIE insieme dei vasi che partendo dal cuore portano il sangue ai diversi tessuti.

La loro parete è formata da tre strati: la tonaca intima è il più interno, costituita dall’epitelio detto endotelio, quello intermedio è

formato da cellule muscolari lisce ed è detto tonaca media, quello esterno è detto tonaca esterna ed è costituito da tessuto

connettivo ricco di fibre elastiche.

Dal ventricolo sinistro parte l’aorta che grazie alle sue ramificazioni porta il sangue in tutti i tessuti; dal ventricolo destro origina

l’arteria polmonare, che si ramifica nelle arterie polmonari destre e sinistre. Il sangue può scorrere solo dai ventricoli verso le

arterie per la presenza delle valvole semilunari: tra il ventricolo sinistro e il destro si trova la valvola aortica, tra ventricolo

destro e arteria polmonare la valvola polmonare.

Man mano che si allontanano dal cuore le arterie si ramificano diminuendo di diametro e quando entrano in un organo le

ramificazioni sono dette arteriole.

La muscolatura liscia delle pareti delle arteriole può contrarsi diminuendo il diametro (vasocostrizione) oppure rilassarsi

aumentando il diametro (vasodilatazione). Questi processi sono sotto il controllo del sistema nervoso autonomo e di diversi

ormoni e contribuiscono alla regolazione sia della pressione arteriosa sia della quantità di sangue che attraversa un organo o

tessuto, adattandola alle esigenze metaboliche dell’organo o del tessuto.

CAPILLARI sottilissimi condotti la cui parete è costituita da un solo strato di cellule endoteliali: hanno origine dalla

ramificazione delle arteriole e formano una rete che tocca quasi tutte le cellule dell’organismo. Avvengono in corrispondenza

dei capillari gli scambi di materiale tra sangue e tessuto interstiziale.

VENE vasi sanguigni che derivano dalla confluenza dei capillari. All’interno di ciascun organo confluiscono in vasi di

diametro sempre maggiore. La loro parete ha una tonaca intima formata da endotelio, una media che ha una minor

componente muscolare delle arterie ed una esterna povera di fibre elastiche.

La maggior parte delle vene di diametro superiore ai 2 millimetri che trasportano sangue contro la forza di gravità (tipicamente

di braccia o gambe) presentano valvole a forma di semiluna o a nido di rondine, rivolte verso l’alto in modo da impedire il

reflusso di sangue verso il basso (in seguito al mancato funzionamento delle valvole la parete delle vene si dilata vene

varicose) e, in cooperazione con l’azione di spremitura svolta dai muscoli volontari circostanti quando si contraggono,

favoriscono il ritorno del sangue al cuore.

Man mano che confluiscono tra loro le vene seguono in senso inverso il percorso delle arterie e prendono lo stesso nome. Le

vene che originano dai polmoni sono dette vene polmonari e sboccano nell’atrio sinistro del cuore, quelle che derivano da tutti

gli altri organi confluiscono in due grandi vene, la vena cava superiore che raccoglie il sangue proveniente dalla testa e dagli

arti superiori e la vena cava inferiore che raccoglie il sangue proveniente da addome ed arti inferiori, che sboccano nell’atrio

destro del cuore.

c) CUORE organo muscolare cavo posto nella cavità toracica subito dietro lo sterno. È avvolto in una membrana di tessuto

connettivo detta pericardio. La faccia esterna del cuore e quella interna del pericardio sono rivestite da un foglietto di endotelio che

delimita la cavità pericardica nella quale è contenuto un liquido che riduce l’attrito connesso alle contrazioni del cuore.

La parete delle cavità cardiache è costituita da un tessuto muscolare striato miocardio.

All’interno il miocardio è rivestito dal tessuto epiteliale endocardio che si continua con l’endotelio di rivestimento dei vasi sanguigni.

Comprende quattro cavità: le due superiori sono dette ATRIO DESTRO ED ATRIO SINISTRO e sono separate dal setto

interatriale, le due inferiori sono il VENTRICOLO DESTRO E SINISTRO separate dal setto interventricolare.

Durante la vita fetale il setto interatriale presenta il forame ovale che mette in comunicazione i due atri così il sangue proveniente

dai tessuti passa dall’atrio destro a quello sinistro e ritorna ai tessuti senza passare dai polmoni. Questo foro si occlude con la

nascita!

L’atrio destro è in comunicazione con il ventricolo destro attraverso una valvola formata da tessuto connettivo, la valvola tricuspide

perché costituita da tre lembi, che consente il passaggio del sangue dall’atrio al ventricolo ma non in senso inverso.

L’atrio sinistro comunica con il ventricolo sinistro attraverso la valvola bicuspide o valvola mitrale.

I lembi delle valvole sono trattenuti da filamenti di tessuto connettivo detti corde tendinee che si inseriscono nel miocardio dei

ventricoli. 

CIRCOLAZIONE il sistema circolatorio è costituito da un doppio circuito di vasi sanguigni;

La circolazione polmonare che porta sangue dal ventricolo destro del cuore ai polmoni e questi all’atrio sinistro

La circolazione sistematica che porta il sangue dal ventricolo sinistro ai tessuti e questi all’atrio destro.

Il sangue che torna ai tessuti, impoverito di ossigeno e ricco di anidride carbonica, entra nell’atrio destro e attraversando la valvola

passa nel ventricolo destro che si dilata diastole.

Al momento della contrazione dei ventricoli ( sistole) la pressione generata fa chiudere la valvola tricuspide ed aprire la valvola

polmonare, per cui il sangue passa nell’arteria polmonare.

Attraverso le sue ramificazioni raggiunge la rete capillare che avvolge gli alveoli a livello dei quali avvengono gli scambi gassosi:

l’anidride diffonde verso il lume mentre l’ossigeno verso i capillari e penetrando nei globuli rossi si lega all’emoglobina.

Il sangue ricco di ossigeno (sangue arterioso) torna al cuore attraverso vene polmonari che sboccano nell’atrio sinistro.

Di qui il sangue passa al ventricolo sinistro che si dilata e al momento della contrazione la pressione fa chiudere la valvola

bicuspide e aprire la valvola aortica.

Attraverso le diverse arterie che nascono dall’aorta il sangue raggiunge le reti capillari dei vari organi dove l’ossigeno diffonde nel

liquido interstiziale e di qui alle cellule, mentre l’anidride carbonica prodotta dalle ossidazioni cellulari diffonde dal liquido

interstiziale al sangue che si trasforma in sangue venoso.

Il sangue dunque passa due volte attraverso il cuore per fare il giro completo del corpo.

FUNZIONAMENTO DEL CUORE il cuore sospinge il sangue lungo i vasi grazie alle sue contrazioni. A differenza degli altri

muscoli quello cardiaco genera al proprio interno lo stimolo alla contrazione.

Questo stimolo ha origine in corrispondenza di una piccola massa di tessuto muscolare specializzato posta nella parete dell’atrio

destro chiamata nodo senoatriale che funge da pacemaker, generando un potenziale d’azione che di qui si diffonde da un lato alla

parete degli atri causandone la sistole, dall’altro raggiunge il nodo atrioventricolare dove la diffusione del potenziale d’azione viene

leggermente ritardata in modo da permettere agli atri di completare la contrazione prima di quella dei ventricoli.

Dal nodo atrioventricolare il potenziale d’azione diffonde lungo un fascio di fibre muscolari specializzate ( fascio atrioventricolare

o fascio di His) che raggiunge entrambi i ventricoli causandone la sistole. Il numero di pulsazioni al minuto è detto frequenza

cardiaca ed è di circa 70.

Il CICLO CARDIACO inizia con la sistole atriale; entrambi gli atri contraendosi spingono simultaneamente il sangue verso le

valvole atrio-ventricolari aperte, riempiendo i ventricoli. Le valvole semilunari (all’ingresso delle arterie polmonare e aortica) sono

chiuse.

Inizia quindi la sistole ventricolare; l’aumento della pressione all’interno dei ventricoli causa la chiusura delle valvole tricuspide e

mitrale producendo il primo tono cardiaco.

Quando la pressione supera quella del sangue nelle arterie le valvole semilunari si aprono e il sangue del ventricolo destro viene

spinto nell’arteria polmonare, quello sinistro nell’aorta.

Inizia quindi la diastole e quando la pressione scende al di sotto di quella delle arterie le valvole semilunari si chiudono causando il

secondo tono. Intanto il sangue fluisce negli atri rilassati che si riempiono. Quando la pressione nei ventricoli scende sotto quella

degli atri le valvole si aprono. I rumori generati dalle valvole si possono ascoltare con lo stetoscopio ed il fonendoscopio.

I fenomeni elettrici (potenziali d’azione) che generano la contrazione possono essere rilevati da elettrodi ed essere registrati con

l’elettrocardiografo, ottenendo il tracciato detto elettrocardiogramma.

Per gittata cardiaca si intende il volume pompato dal ventricolo sinistro in un minuto, circa di 5 litri. Può essere ottenuto

moltiplicando il volume di eiezione per la frequenza cardiaca.

VOLUME DI EIEZIONE La quantità di sangue pompata durante una sistole (70 mm ca.).

dipende essenzialmente da due fattori.

Il primo fattore è la forza di contrazione del ventricolo, influenzata da:

Sistema nervoso simpatico, che la fa aumentare agendo sulle fibrocellule;

Adrenalina, ormone secreto dalle ghiandole surrenali in condizioni di stress, che la fa aumentare;

Grado di riempimento del ventricolo all’inizio della sistole, poiché all’aumentare del riempimento e della distensione delle

fibrocellule aumenta anche la forza di contrazione; il grado di riempimento dipende dall’entità del ritorno venoso al cuore.

Il secondo fattore è la pressione arteriosa all’inizio della sistole, che rappresenta la resistenza contro cui deve agire il cuore: quanto

essa è maggiore tanto minore è il volume di sangue che il cuore riesce a spingere nell’aorta e quindi tanto minore è il volume di

eiezione. 

FREQUENZA CARDIACA la frequenza con cui insorgono gli stimoli alla contrazione, originati nel cuore, dipende da:

Fattori nervosi rappresentati dal sistema nervoso simpatico, le cui terminazioni liberano noradrenalina a livello del nodo

seno atriale [recettori = recettori beta-adrenalinici farmaci beta-bloccanti].

Ed anche dal sistema nervoso parasimpatico che causa rallentamento attraverso il nervo vago, le cui terminazioni liberano

acetilcolina. 

Fattori ormonali rappresentati soprattutto dall’adrenalina;

Temperatura corporea l’aumento fa aumentare la frequenza, un abbassamento la fa diminuire.

Il controllo nervoso della contrazione è legato alla presenza di barocettori, recettori sensibili alle variazioni della pressione

sanguigna, nelle pareti di alcuni vasi sanguigni. La loro stimolazione viene trasmessa ai centri cardiaci nel midollo allungato e tali

centri mandano impulsi al nodo seno atriale per compensare le variazioni rilevate dai barocettori.

PRESSIONE SANGUIGNA forza esercitata dal sangue contro le pareti dei vasi sanguigni, controllata da due fattori:

Flusso sanguigno

Resistenze che il flusso sanguigno incontra

Il flusso sanguigno a sua volta dipende dal volume del sangue e dalla gittata cardiaca.

Le resistenze sono legate alla viscosità del sangue e alla vasocostrizione. I fattori che fanno aumentare la gittata fanno variare

anche la pressione ed anche le variazioni del volume.

In condizioni normali la viscosità del sangue rimane costante mentre l’attrito tra sangue e pareti vasali può variare in relazione al

diametro dei vasi stessi soprattutto in corrispondenza delle arteriole: una variazione piccola nel loro diametro può determinare un

effetto sulla pressione sanguigna.

Una diminuzione della temperatura corporea causa vasocostrizione e quindi l’aumento della pressione contrasta l’abbasssamento

della gittata mentre un aumento della temperatura causa vasodilatazione ed abbassamento della pressione, contrastando

l’aumento di frequenza cardiaca.

La pressione ha valori diversi nelle diverse parti del sistema. Nelle arterie la pressione arteriosa aumenta durante la sistole e

diminuisce durante la diastole e viene misurata con lo sfigmomanometro. La pressione è maggiore nelle grandi arterie e diminuisce

man mano che ci si allontana dal cuore e si raggiungono arteriole e capillari, dove invece si vede il maggior calo di pressione; nelle

vene la pressione è bassa e non presenta variazioni. La progressione è favorita da movimenti muscolari.

La pressione sanguigna è regolata a livello nervoso e ormonale. Se si verifica una variazione nella pressione si stimolano i

barocettori che inviano segnali ai centri cardiaci ed ai centri vasomotori del midollo allungato.

La regolazione ormonale della pressione ha origine a livello renale: un abbassamento della pressione nelle arterie renali stimola i

reni a secernere renina che attiva la via della renina angiotensina aldosterone che porta a vasocostrizione da una parte (con

aumento delle resistenze al flusso sanguigno), dall’altra a ritenzione idrica (con aumento del volume circolante di sangue). In

condizioni di stress l’adrenalina posta a vasocostrizione e aumento della forza della contrazione.

SCAMBI ATTRAVERSO I CAPILLARI a livello dei capillari avvengono gli scambi di sostanze tra il plasma e il liquido interstiziale

e viene regolata la quantità di acqua contenuta nei tessuti.

Possono attraversare la parete dei capillari solo sostanze a basso peso molecolare come gas (ossigeno, anidride) ioni, glucosio,

amminoacidi e altri composti piccoli che si spostano per diffusione seguendo i gradienti di concentrazione.

Non attraversano le pareti le proteine, che restano o nel sangue o nel liquido.

Il passaggio di acqua attraverso la parete dipende da due fattori:

Pressione sanguigna (idrostatica)

Differenza in pressione osmotica tra plasma e liquido interstiziale

La pressione idrostatica è alta all’estremità arteriosa dei capillari e diminuisce man mano che ci si sposta verso quella venosa, ed è

superiore a quella del liquido interstiziale.

La pressione osmotica del plasma è maggiore di quella del liquido interstiziale perché nel plasma la concentrazione delle proteine

è superiore, per cui l’acqua viene richiamata verso il plasma.

Alll’estremità arteriosa del capillare l’acqua esce dal capillare; all’estremità venosa prevale la pressione osmotica per cui l’acqua

viene richiamata all’interno. L’eccesso di acqua fuoriuscita dal capillare dà origine alla linfa, drenata dal sistema linfatico.

Alterazioni nel fattori che condizionano il passaggio dell’acqua possono portare alla diminuzione del liquido interstiziale oppure al

suo aumento (edema). 

TRASPORTO DI OSSIGENO E ANIDRIDE l’ossigeno è apolare ed pochissimo solubile in acqua, la quantità che può

disciogliersi nel plasma è piccola.

Gli animali hanno le proteine chiamate pigmenti respiratori che si legano con l’ossigeno a livello di polmoni o branchie e lo liberano

a livello dei tessuti.

I principali pigmenti respiratori dell’uomo sono emoglobina e mioglobina. Entrambe contengono il gruppo eme, al centro del quale è

presente uno ione ferro responsabile del legame con l’ossigeno e della colorazione rossa.

MIOGLOBINA nelle cellule muscolari, funzione di deposito dell’ossigeno nelle cellule.

Formata da una singola catena polipeptidica con un gruppo eme quindi può legare una sola molecola.

EMOGLOBINA contenuta nei globuli rossi, funzione di trasporto dell’ossigeno; è formata da quattro catene polipeptidiche

ciascuna delle quali è combinata con un gruppo eme e può legare 4 molecole d’ossigeno.

L’emoglobina non combinata con l’ossigeno è detta desossiemoglobina (Hb, rosso-bluastra), quella combinata è detta

ossiemoglobina (HbO2, rosso vivo).

La tendenza dell’emoglobina a legarsi con l’ossigeno è influenzata dalla pressione parziale dell’ossigeno e dalla concentrazione

degli ioni H+, cioè del pH. Nei polmoni al contrario in seguito all’allontanamento dell’anidride con la ventilazione polmonare il pH

risale facendo aumentare l’affinità per l’ossigeno dell’emoglobina.

GRAFICO curva di dissociazione/di saturazione dell’emoglobina.

A parità di pressione parziale d’ossigeno tenderà a legarsi al pigmento con la maggiore affinità per l’ossigeno e la cui curva di

dissociazione è più spostata verso sinistra e in alto. Tali composti sono:

Monossido di carbonio CO la carbossiemoglobina poi non è più in grado di legare ossigeno.

Cianuro CN impossibile trasporto di ossigeno ai tessuto;

Il trasporto di anidride carbonica dai tessuti ai polmoni avviene con 3 meccanismi:

Il 7-10% è dissociato nel plasma;

Il 20% circa entra nei globuli rossi e si lega all’emoglobina in un punto diverso;

Il 70% è trasportato sotto forma di ione bicarbonato.

La formazione del bicarbonato avviene soprattutto nei globuli rossi dove è presente l’anidrasi carbonica che catalizza la reazione

CO2 + H2O H2CO3 (acido carbonico)  

L’acido carbonico si dissocia spontaneamente in ione bicarbonato + idrogenione H2CO3 HCO3 + H+

Gli ioni bicarbonato diffondono fuori dai globuli rossi nel plasma mentre nei globuli penetrano ioni cloruro per compensare le

cariche elettriche. Nei tessuti, dove la pressione parziale dell’anidride è elevata, queste reazioni avvengono verso destra. Si

verifica quindi una acidificazione del plasma tamponata dai diversi sistemi tampone. (…)

d) SISTEMA LINFATICO oltre al sistema circolatorio sanguigno i mammiferi posseggono questo sistema circolatorio

accessorio che svolge 3 funzioni:

Raccoglie il fluido interstiziale in eccesso e lo convoglia nel sangue;

Trasporta i prodotti della digestione dei lipidi dall’intestino al sangue;

Partecipa alla difesa dell’organismo.

Il sistema linfatico è costituito da:

Vasi linfatici una rete, trasportano la linfa; iniziano con una rete di capillari a fondo cieco che confluiscono in vasi di calibro

sempre maggiore che danno origine al dotto linfatico destro, che raccoglie la linfa proveniente dal quarto superiore destro del

corpo, ed il dotto toracico per la linfa dal resto del corpo.

La struttura è simile a quella delle vene, con valvole a nido di rondine.

Noduli linfatici formati da tessuto connettivo e linfociti inseriti nel tessuto connettivo lasso posto sotto l’epitelio di

rivestimento delle mucose dell’apparato respiratorio, digerente, urinario e riproduttivo. Hanno piccole dimensioni. I grossi nodi

nella faringe prendono il nome di tonsille ed adenoidi.


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skully

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DETTAGLI
Esame: Biologia
Corso di laurea: Corso di Laurea in Medicina e Chirurgia
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher skully di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof Turco Emilia.

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