Biologia e sistematica vegetale - angiosperme

ANGIOSPERME

IL FIORE

Il fiore è l'organo riproduttivo delle Angiosperme, in quanto contiene

le strutture riproduttive.

I fiori sono importanti perché contengono gli organi riproduttivi, sono

il luogo dove avviene la fecondazione e dove inizia e termina

l’embriogenesi.

Come si formano i fiori e quando?

Per le piante è molto importante massimizzare il successo riproduttivo

in modo tale da garantire la sopravvivenza della specie. Per questo

motivo impiega molte energie nello sviluppo dei fiori.

Lo sviluppo del fiore è regolato da una complessa serie di "pathways

autonomo" basate sulla soppressione e promozione di numerosi geni.

Esistono 4 vie di controllo dello sviluppo fiorale:

La vernalizzazione (la pianta fiorisce nel periodo freddo quando

- ha memoria del freddo)

La via autonoma

- L’induzione fotoperiodica (brevidiurne e lungidiurne)

- La via delle gibberelline (composti con attività ormonale)

- 1

Quali sono gli organi fiorali e a cosa servono?

La filotassi degli organi fiorali è verticillata. 2

Gli organi fiorali sono:

SEPALI

-

Sono gli organi fiorali più esterni ed assomigliano ad una fogliolina

(è verde e contiene cloroplasti). Più sepali insieme costituiscono il

calice. La funzione principale del sepalo è quella di proteggere il

fiore in via di sviluppo, mantenendo alta l’umidità all’interno del

bocciolo e difendendolo dall’ingresso di spore batteriche o fungine.

PETALI

-

Sono posizionati internamente al calice e costituiscono la corolla.

Sono organi altamente specializzati in cui è possibile notare un alto

grado di integrazione tra struttura e funzione.

Hanno il compito importante di interagire con l’ambiente.

Nei petali è possibile osservare come il fiore si sia evoluto insieme

al suo impollinatore.

I fiori sono colorati, accumulano carotenoidi (nei plastidi) e

flavonoidi (nei vacuoli) per attrarre gli impollinatori (uccelli o

insetti).

Anche la struttura e la dimensione del fiore è strettamente legata al

tipo di impollinatore. Inoltre, i fiori per attrarre gli impollinatori

offrono in cambio una ricompensa, solitamente sotto forma di cibo

(nettare) oppure sotto forma di ricompensa sessuale, come avviene

nelle orchidee. I fiori sono in grado di accumulare metaboliti

secondari (nel vacuolo) come i Terpeni, con funzione deterrente.

STAMI

-

Sono organi fiorali che costituiscono l’Androceo (parte maschile del

fiore). Ogni stame è formato da una porzione allungata, il

filamento, che sostiene l’antera.

L’antera è costituita da due teche, ciascuna delle quali è formata

da due sacche polliniche (microsporangi). Le quattro sacche

contengono le cellule madri delle microspore (o tessuto sporigeno),

che in seguito alla microsporogenesi produrranno 4 spore, ed in 3

seguito alla microgametogenesi si formeranno i granuli pollinici

(gametofito maschile).

Il tessuto sporigeno è avvolto da vari strati di cellule sterili:

L’epidermide o esotecio

- Lo strato meccanico o endotecio, responsabile dell’apertura delle

- antere per il rilascio dei granuli pollinici

Lo strato connettivo, che ha il compito di unire le sacche

- polliniche

Il tappeto, che protegge e nutre le sacche polliniche durante il

- loro sviluppo. 4

PISTILLO

-

Costituisce il Gineceo, cioè tutta la parte femminile del fiore.

E’ formato da una o più foglie modificate, dette carpelli.

Ciascun pistillo è formato da:

Ovario: costituisce la parte basale ingrossata del pistillo, ospita

- e protegge gli ovuli

Stilo: collega l’ovario con lo stimma

- Stigma o stimma: può avere forme diverse ed è la porzione su

- cui aderisce e poi germina il granulo pollinico.

Sulla superficie degli stigmi di moltissime specie è depositata

una spessa cuticola che impedisce al polline di germinare.

Solo nella fase di sviluppo adeguato, la cuticola si rompe o grazie

alla produzione di enzimi specifici prodotti dallo stigma stesso o

grazie ad insetti opportunamente attirati dagli altri organi fiorali

(nettarine, petali). 5

Descrivi la struttura del polline

Il granulo pollinico è il gametofito maschile prodotto all’interno delle

sacche polliniche. Nelle angiosperme le sacche polliniche sono

contenute all’interno delle antere, mentre nelle gimnosperme sono

contenute all’interno di sporofilli (foglie modificate che non svolgono

più la fotosintesi ma portano gli organi riproduttori).

All’interno del granulo pollinico avverrà la produzione dei gameti

maschili (cellule spermatiche).

Il granulo pollinico è una struttura altamente specializzata per il

trasporto dei gameti maschili, è costituita da due strati esterni:

Esina: strato esterno ricco di sporopollenina. Questo strato

- presenta delle interruzioni chiamate pori.

Entina: strato interno ricco di cellulosa

-

La SPOROPOLLEINA è impermeabile e resistente agli agenti

atmosferici (preserva il granulo pollinico e lo protegge dalla

disidratazione).

All’interno presentano 4 cellule:

1 che formerà il tubetto pollinico

- 2 protallari

- 1 generativa che andrà a formare due cellule spermatiche

- durante la microgametogenesi.

I granuli pollinici vengono trasportati, durante l’impollinazione, alle

strutture riproduttive femminili per permettere la riproduzione

sessuale.

I granuli pollinici possono avere forme diverse in base alle varie

specie, nelle gimnosperme in cui si ha una impollinazione anemofila

(vento) i granuli pollinici sono di piccole dimensioni e presentano due

espansioni alari per poter volare, mentre nelle angiosperme con

impollinazione zoofila i granuli pollinici hanno dimensioni maggiori e

forme più complesse. 6

Durante la riproduzione il granulo pollinico quando giunge in

prossimità dell’ovulo emette un tubetto pollinico, il quale permetterà

ai gameti maschili di andare a fecondare il gamete femminile senza la

necessità di acqua (non hanno più i flagelli, eccetto qualche eccezione)

e di non venire a contatto con l’ambiente esterno e quindi di non

correre il rischio di disseccamento. 7

Descrivi la struttura dell’ovulo delle angiosperme

L’ovulo (megasporangio) è l’organo all’interno del quale avviene la

produzione dei gameti femminili.

E’ costituito da:

Nucella: porzione tondeggiante che contiene all’interno la cellula

- madre delle megaspore

Uno o due tegumenti: avvolgono la nucella e lasciano scoperta

- solo una piccola porzione (micropilo) che permetterà il passaggio

del tubetto pollinico.

All’interno dell’ovulo una cellula madre delle megaspore va incontro a

meiosi e forma quattro megaspore. Questo processo si chiama

megasporogenesi. Delle quattro cellule figlie, tre degenerano e solo

una resta in vita. Questa megaspora germinerà all’interno dell’ovulo e

formerà il gametofito femminile, che si chiama sacco embrionale,

(nelle gimnosperme si chiama endosperma primario). Questo processo

si chiama megagametogenesi. All’interno del sacco embrionale

avverrà la produzione del gamete femminile.

Nelle angiosperme l’ovulo è avvolto dall’ovario sul quale si inserisce

attraverso il funicolo. 8

Cos’è l’impollinazione?

Nelle angiosperme l’impollinazione si ha quando le antere rilasciano i

granuli pollinici e questi raggiungono lo stimma del pistillo del fiore.

Nelle gimnosperme l’impollinazione si ha quando i granuli pollinici

escono dalle sacche polliniche contenute negli sporofilli e raggiungono

l’apparato riproduttore femminile contenuto sempre in sporofilli.

Esistono diversi metodi di trasporto del polline:

Impollinazione zoofila: il polline viene trasportato da animali di

- piccole dimensioni come uccelli oppure da insetti. Le piante che

hanno questo tipo di impollinazione hanno fiori grandi, colorati e

che producono odori e nettare, ed hanno un polline dimensioni

con forme grandi e complesse

Impollinazione anemofila (vento): il polline viene trasportato

- dal vento. E’ l’impollinazione tipica delle gimnosperme. Le piante

che hanno questo tipo di impollinazione hanno fiori molto

piccoli, senza petali che non producono nettare ed hanno un

polline molto piccolo e leggero che può presentare delle

espansioni alari. 9

Impollinazione idrofila (acqua): il polline viene trasportato

- dall’acqua. Sono poche le piante che hanno questo tipo di

impollinazione e sono prevalentemente piante che vivono in

ambienti acquatici.

Se il polline è trasportato dalle antere al pistillo dello stesso fiore si

parla di autoimpollinazione. Se il polline è trasportato dalle antere al

pistillo di fiori diversi si parla di impollinazione incrociata o

allogamia. 10

Come viene evitata l’auto fecondazione e perché?

Il 90% delle specie delle Angiosperme sono ermafrodite, cioè

presentano entrambi gli organi riproduttori sia maschile che

femminile.

L’autofecondazione può determinare la nascita di individui con ridotta

variabilità genetica la cui possibilità di sopravvivenza è fortemente

ridotta. L’autofecondazione viene evitata perché la pianta vuole

garantire la sopravvivenza della specie.

Esistono vari metodi per evitare l’autofecondazione:

1. DIMORFISMO SESSUALE

Un esempio di dimorfismo sessuale è la DICOGAMIA in cui antere

e stimma maturano in tempi diversi.

Un altro esempio è il FLORAL DESIGN in cui lo stesso fiore può

presentare morfologia diversa. Possono avere pistillo lungo e stami

corti (nell’immagine sotto a destra) oppure pistillo corto e stami

lunghi (nell’immagine sotto, a sinistra). Possono essere visitate da

impollinatori , che si nutrono del nettare si imbrattano del polline

degli stami lunghi o lo trasmettono a fiori con pistillo lungo. 11

2. INCOMPATIBILITA’

Abbiamo due forme di incompatibilità:

Incompatibilità interspecifica: impedisce che il polline di

- una specie germini sullo stimma di un’altra specie

Incompatibilità intraspecifica o autoincompatibilità:

- polline e stimma della stessa pianta sono incompatibili.

Obiettivo: bloccare la fecondazione tra gameti geneticamente

simili.

Vantaggio: favorisce l’esincrocio formazione di eterozigoti,

aventi vantaggio selettivo.

Il restante 10% delle angiosperme presentano fiori unisessuali.

I fiori unisessuali si sono evoluti da fiori ermafroditi.

Piante monoiche: hanno fiori unisessuali sulla stessa pianta

Pianta dioiche: hanno fiori unisessuali su piante distinte

Per determinare il sesso nelle piante durante l’evoluzione sono state

adottate due strategie per bloccare lo sviluppo di uno dei due organi

riproduttori nei fiori unisessuali

1. Blocco dello sviluppo

2. Apoptosi (morte cellulare programmata) 12

Come avviene la doppia fecondazione?

Il granulo pollinico si deposita sullo stimma, si idrata ed inizia a

germinare emettendo un prolungamento, il tubetto pollinico. Questa

struttura raggiu