Biologia e sistematica vegetale - angiosperme

Angiosperme

Il fiore

Il fiore è l'organo riproduttivo delle angiosperme, in quanto contiene le strutture riproduttive. I fiori sono importanti perché contengono gli organi riproduttivi, sono il luogo dove avviene la fecondazione e dove inizia e termina l'embriogenesi.

Come si formano i fiori e quando?

Per le piante è molto importante massimizzare il successo riproduttivo in modo tale da garantire la sopravvivenza della specie. Per questo motivo impiegano molte energie nello sviluppo dei fiori. Lo sviluppo del fiore è regolato da una complessa serie di "pathways autonomi" basate sulla soppressione e promozione di numerosi geni. Esistono 4 vie di controllo dello sviluppo fiorale:

• Vernalizzazione (la pianta fiorisce nel periodo freddo quando ha memoria del freddo)
• Via autonoma
• Induzione fotoperiodica (brevidiurne e lungidiurne)
• Via delle gibberelline (composti con attività ormonale)

Quali sono gli organi fiorali e a cosa servono?

La filotassi degli organi fiorali è verticillata. Gli organi fiorali sono:

• Sepali: Sono gli organi fiorali più esterni ed assomigliano a una fogliolina (è verde e contiene cloroplasti). Più sepali insieme costituiscono il calice. La funzione principale del sepalo è quella di proteggere il fiore in via di sviluppo, mantenendo alta l'umidità all'interno del bocciolo e difendendolo dall'ingresso di spore batteriche o fungine.
• Petali: Sono posizionati internamente al calice e costituiscono la corolla. Sono organi altamente specializzati in cui è possibile notare un alto grado di integrazione tra struttura e funzione. Hanno il compito importante di interagire con l'ambiente. Nei petali è possibile osservare come il fiore si sia evoluto insieme al suo impollinatore. I fiori sono colorati, accumulano carotenoidi (nei plastidi) e flavonoidi (nei vacuoli) per attrarre gli impollinatori (uccelli o insetti). Anche la struttura e la dimensione del fiore è strettamente legata al tipo di impollinatore. Inoltre, i fiori per attrarre gli impollinatori offrono in cambio una ricompensa, solitamente sotto forma di cibo (nettare) oppure sotto forma di ricompensa sessuale, come avviene nelle orchidee. I fiori sono in grado di accumulare metaboliti secondari (nel vacuolo) come i Terpeni, con funzione deterrente.
• Stami: Sono organi fiorali che costituiscono l'Androceo (parte maschile del fiore). Ogni stame è formato da una porzione allungata, il filamento, che sostiene l'antera. L'antera è costituita da due teche, ciascuna delle quali è formata da due sacche polliniche (microsporangi). Le quattro sacche contengono le cellule madri delle microspore (o tessuto sporigeno), che in seguito alla microsporogenesi produrranno 4 spore, ed in seguito alla microgametogenesi si formeranno i granuli pollinici (gametofito maschile). Il tessuto sporigeno è avvolto da vari strati di cellule sterili: l'epidermide o esotecio, lo strato meccanico o endotecio, responsabile dell'apertura delle antere per il rilascio dei granuli pollinici, lo strato connettivo, che ha il compito di unire le sacche polliniche, e il tappeto, che protegge e nutre le sacche polliniche durante il loro sviluppo.
• Pistillo: Costituisce il Gineceo, cioè tutta la parte femminile del fiore. È formato da una o più foglie modificate, dette carpelli. Ciascun pistillo è formato da: Ovario, che costituisce la parte basale ingrossata del pistillo, ospita e protegge gli ovuli; Stilo, che collega l'ovario con lo stimma; Stigma o stimma, che può avere forme diverse ed è la porzione su cui aderisce e poi germina il granulo pollinico. Sulla superficie degli stigmi di moltissime specie è depositata una spessa cuticola che impedisce al polline di germinare. Solo nella fase di sviluppo adeguato, la cuticola si rompe o grazie alla produzione di enzimi specifici prodotti dallo stigma stesso o grazie ad insetti opportunamente attirati dagli altri organi fiorali (nettarine, petali).

Descrivi la struttura del polline

Il granulo pollinico è il gametofito maschile prodotto all'interno delle sacche polliniche. Nelle angiosperme le sacche polliniche sono contenute all'interno delle antere, mentre nelle gimnosperme sono contenute all'interno di sporofilli (foglie modificate che non svolgono più la fotosintesi ma portano gli organi riproduttori). All'interno del granulo pollinico avverrà la produzione dei gameti maschili (cellule spermatiche).

Il granulo pollinico è una struttura altamente specializzata per il trasporto dei gameti maschili, è costituita da due strati esterni: Esina, strato esterno ricco di sporopollenina. Questo strato presenta delle interruzioni chiamate pori; Entina, strato interno ricco di cellulosa. La sporopollenina è impermeabile e resistente agli agenti atmosferici (preserva il granulo pollinico e lo protegge dalla disidratazione).

All'interno presentano 4 cellule: 1 che formerà il tubetto pollinico; 2 protallari; 1 generativa che andrà a formare due cellule spermatiche durante la microgametogenesi. I granuli pollinici vengono trasportati, durante l'impollinazione, alle strutture riproduttive femminili per permettere la riproduzione sessuale. I granuli pollinici possono avere forme diverse in base alle varie specie, nelle gimnosperme in cui si ha una impollinazione anemofila (vento) i granuli pollinici sono di piccole dimensioni e presentano due espansioni alari per poter volare, mentre nelle angiosperme con impollinazione zoofila i granuli pollinici hanno dimensioni maggiori e forme più complesse.

Durante la riproduzione il granulo pollinico quando giunge in prossimità dell'ovulo emette un tubetto pollinico, il quale permetterà ai gameti maschili di andare a fecondare il gamete femminile senza la necessità di acqua (non hanno più i flagelli, eccetto qualche eccezione) e di non venire a contatto con l'ambiente esterno e quindi di non correre il rischio di disseccamento.

Descrivi la struttura dell'ovulo delle angiosperme

L'ovulo (megasporangio) è l'organo all'interno del quale avviene la produzione dei gameti femminili. È costituito da: Nucella, porzione tondeggiante che contiene all'interno la cellula madre delle megaspore; Uno o due tegumenti, che avvolgono la nucella e lasciano scoperta solo una piccola porzione (micropilo) che permetterà il passaggio del tubetto pollinico.

All'interno dell'ovulo una cellula madre delle megaspore va incontro a meiosi e forma quattro megaspore. Questo processo si chiama megasporogenesi. Delle quattro cellule figlie, tre degenerano e solo una resta in vita. Questa megaspora germinerà all'interno dell'ovulo e formerà il gametofito femminile, che si chiama sacco embrionale (nelle gimnosperme si chiama endosperma primario). Questo processo si chiama megagametogenesi. All'interno del sacco embrionale avverrà la produzione del gamete femminile. Nelle angiosperme l'ovulo è avvolto dall'ovario sul quale si inserisce attraverso il funicolo.

Cos'è l'impollinazione?

Nelle angiosperme l'impollinazione si ha quando le antere rilasciano i granuli pollinici e questi raggiungono lo stimma del pistillo del fiore. Nelle gimnosperme l'impollinazione si ha quando i granuli pollinici escono dalle sacche polliniche contenute negli sporofilli e raggiungono l'apparato riproduttore femminile contenuto sempre in sporofilli. Esistono diversi metodi di trasporto del polline:

• Impollinazione zoofila: il polline viene trasportato da animali di piccole dimensioni come uccelli oppure da insetti. Le piante che hanno questo tipo di impollinazione hanno fiori grandi, colorati e che producono odori e nettare, ed hanno un polline di dimensioni con forme grandi e complesse.
• Impollinazione anemofila (vento): il polline viene trasportato dal vento. È l'impollinazione tipica delle gimnosperme. Le piante che hanno questo tipo di impollinazione hanno fiori molto piccoli, senza petali che non producono nettare ed hanno un polline molto piccolo e leggero che può presentare delle espansioni alari.
• Impollinazione idrofila (acqua): il polline viene trasportato dall'acqua. Sono poche le piante che hanno questo tipo di impollinazione e sono prevalentemente piante che vivono in ambienti acquatici.

Se il polline è trasportato dalle antere al pistillo dello stesso fiore si parla di autoimpollinazione. Se il polline è trasportato dalle antere al pistillo di fiori diversi si parla di impollinazione incrociata o allogamia.

Come viene evitata l'auto fecondazione e perché?

Il 90% delle specie delle angiosperme sono ermafrodite, cioè presentano entrambi gli organi riproduttori sia maschile che femminile. L'autofecondazione può determinare la nascita di individui con ridotta variabilità genetica la cui possibilità di sopravvivenza è fortemente ridotta. L'autofecondazione viene evitata perché la pianta vuole garantire la sopravvivenza della specie. Esistono vari metodi per evitare l'autofecondazione:

• Dimorfismo sessuale: Un esempio di dimorfismo sessuale è la dicogamia in cui antere e stimma maturano in tempi diversi. Un altro esempio è il floral design in cui lo stesso fiore può presentare morfologia diversa. Possono avere pistillo lungo e stami corti oppure pistillo corto e stami lunghi. Possono essere visitate da impollinatori, che si nutrono del nettare si imbrattano del polline degli stami lunghi o lo trasmettono a fiori con pistillo lungo.
• Incompatibilità: Abbiamo due forme di incompatibilità: Incompatibilità interspecifica, che impedisce che il polline di una specie germini sullo stimma di un'altra specie; Incompatibilità intraspecifica o autoincompatibilità, polline e stimma della stessa pianta sono incompatibili. Obiettivo: bloccare la fecondazione tra gameti geneticamente simili. Vantaggio: favorisce l'esincrocio formazione di eterozigoti, aventi vantaggio selettivo.

Il restante 10% delle angiosperme presenta fiori unisessuali. I fiori unisessuali si sono evoluti da fiori ermafroditi. Piante monoiche hanno fiori unisessuali sulla stessa pianta mentre piante dioiche hanno fiori unisessuali su piante distinte. Per determinare il sesso nelle piante durante l'evoluzione sono state adottate due strategie per bloccare lo sviluppo di uno dei due organi riproduttori nei fiori unisessuali:

• Blocco dello sviluppo
• Apoptosi (morte cellulare programmata)

Come avviene la doppia fecondazione?

Il granulo pollinico si deposita sullo stimma, si idrata ed inizia a germinare emettendo un prolungamento, il tubetto pollinico. Questa struttura raggiunge l'ovulo permettendo la fecondazione.