Biologia vegetale

Il ciclo vitale

Nel ciclo vitale si alternano la gamia e la meiosi, le pietre miliari della riproduzione sessuale. Lo zigote si sviluppa per mitosi, riproduzione conservativa, a partire dalla fusione di due gameti e arriva a produrre un organismo diploide.

Tipi di ciclo vitale

• Ciclo diplonte: La fase del ciclo dell'individuo diploide occupa la maggior parte del ciclo vitale. La fase aploide è limitata ai soli gameti, che subito si fondono con la fecondazione. In tutti gli animali e alcune piante.
• Ciclo aplonte: La fase diploide è limitata allo zigote che subito si divide per meiosi. In funghi, alghe verdi e molti protozoi.

Il termine spore indica le singole cellule che danno origine a un individuo – in questo caso meio-spore.

Il ciclo delle piante

Il ciclo delle piante è un ciclo aplodiplonte. Parte da uno zigote che va incontro a una serie di divisioni mitotiche dando origine ad individui diploidi. I gameti aploidi si dividono per mitosi e generano il gametofito aploide. Successivamente le cellule del gametofito si uniscono con la fecondazione in cui lo zigote si divide per mitosi e genera lo sporofito. In tutte le piante, alcuni funghi e alcune alghe.

Il gametaggio e sporotaggio indicano il fenomeno che porta alla formazione rispettivamente di gameti o spore. Ogni mutazione nella fase diploide è particolarmente pericolosa – la fase aploide serve per evitarle ed eliminarle.

Gamia e tipi di gamia

La gamia comporta la necessità di movimento dei gameti, perché possano incontrarsi, e quindi richiede la presenza di liquido e la motilità di almeno uno dei gameti. Diversi tipi di gamia:

• Isogamia: Quando i due gameti sono flagellati e di uguali dimensioni (in questo caso si indicano con + e -).
• Anisogamia: Quando i due gameti sono flagellati ma uno è più grande (gamete femminile) e l’altro più piccolo (gamete maschile).
• Oogamia: Quando il gamete femminile è grande e immobile e il gamete maschile è piccolo e flagellato, quello femminile perde i flagelli diventando una cellula uovo.

Batteri e fotosintesi

Una forte pressione selettiva ha favorito la comparsa della fotosintesi. I primi organismi fotosintetici contenevano la batterio-clorofilla e avevano fotosintesi basata su un unico fotosistema, simili ai solfobatteri. La prima fotosintesi non era una fotosintesi ossigenica (anossigenica): avevano un potenziale redox che non permette la lisi dell'acqua e il buco elettronico veniva tappato dagli stessi elettroni che una volta compiuto il ciclo ritornavano come elettroni a bassa energia – percorso ciclico.

Il problema di questa fotosintesi è che utilizza riducenti per andare a ridurre il carbonio inorganico e non vi è l'ossidazione dell'acqua – ad essere ossidati sono altri composti come l'acido solfidrico da cui vengono ricavati elettroni usati per ridurre l'anidride carbonica.

Cianobatteri

Fino alla comparsa dei cianobatteri: vivono spesso come organismi coloniali, sia in ambiente terrestre che marino; in ambiente terrestre si rivestono di materiale mucillaginoso che mantiene molto idratate le cellule all'interno. Presentano clorofilla a e fotosistema II – ossigenica. Il fotosistema II ha un potenziale molto positivo in grado di strappare elettroni all'acqua.

Avviene tutto come nei cloroplasti ma le membrane fotosintetiche derivano da un'invaginazione con la membrana plasmatica, dopo tendenza all'estensione della superficie per assorbire maggior quantità di luce. Contengono anche i pigmenti accessori, le ficobiline, che ampliano la gamma di lunghezze d'onda che possono essere assorbite. Essendo idrofile non riescono ad inserirsi nello spessore della membrana:

• Ficocianina: Riflette il blu.
• Ficoeritrina: Riflette il rosso.

I cianobatteri sono dei precursori dei cloroplasti e dei simbionti ideali siccome hanno un metabolismo per cui sono sia fotosintetici, cioè riescono a trasformare carbonio inorganico in organico e questo carbonio essere trasferito a un endosimbionte eterotrofo, e sia azotofissatori; l'azoto è un elemento essenziale, importante per la vita che si trova nell'aria e nell'atmosfera; qui è talmente inerte da non poter essere utilizzato, ma i procarioti sono in grado di ridurlo e trasformarlo in una forma disponibile – viene inserito nelle molecole organiche. Sono ad esempio cellule fotosintetiche, eterocisti (cellule in cui avviene l'azoto fissazione), acineti (cellule di resistenza che permettono di sopravvivere in situazioni avverse).

La comparsa dei cianobatteri ha portato a un accumulo di ossigeno nell'aria che ha fatto cambiare le condizioni: strato di ozono e ha favorito il passaggio da procarioti ad eucarioti – compartimentazione interna e fenomeni di endosimbiosi.

Il regno dei protisti

Il regno dei protisti: gruppo parafiletico, molto vario, con parentele molto vicine, in via di rifinizione dal punto di vista sistematico. Suddivisi in due grossi gruppi: alghe unicellulari e alghe pluricellulari. I criteri utilizzati per classificare le alghe si basavano sulla:

• Numero di membrane peri-plastidiali (2-4).
• Morfologia dei cloroplasti - numero di tilacoidi impilati.
• Pigmenti fotosintetici - aspetto dei tilacoidi.
• Sostanze di riserva.

La qualità della radiazione luminosa nella colonna d’acqua cambia con la profondità: scendendo di profondità rimangono solo le lunghezze d'onda a maggior energia del blu – le alghe hanno sviluppato molti pigmenti accessori con diversi spettri di assorbimento per poter sfruttare queste diverse.

Sistematica molecolare delle alghe: attraverso la ricostruzione filogenetica utilizzando sequenze del gene ribosomiale (rDNA) nucleare, molte alghe risultano filogeneticamente vicine a protisti eterotrofi. Finché si è trovato l'anello di congiunzione che ha permesso una visione più chiara sull'evoluzione, dato da due gruppi di alghe: Cryptophyta Chlorarachniophytae Cloroplasto circondato da 4 membrane periplastidiali. Attraverso l'amplificazione è tra la seconda e la terza si trova una struttura simile. È stato possibile affermare che il suo rDNA sia simile a quello delle alghe rosse. È stato amplificato il DNA ribosomiale sia nel nucleo che nel nucleomorfo: hanno dimensioni diverse – il nucleomorfo contiene geni molto simili a quelli delle alghe verdi, il nucleo geni simili al gene ribosomiale delle amebe.

Ipotesi: prima origine che ha formato 3 gruppi: glaucofite e da un altro progenitore comune alghe verdi e alghe rosse che hanno 2 membrane periplastidiali a causa del primo evento di endosimbiosi; in seguito altri organismi unicellulari hanno inglobato alghe che sono state stabilizzate come organello (endosimbiosi secondaria) – evento successo più volte da predatori diversi. La simbiosi con alghe è un evento comune in ambiente acquatico; attraverso eventi di endosimbiosi primaria e secondaria si sono formati gli attuali PHYLA algali.

Le alghe unicellulari

• Glaucophyta: Gruppo molto piccolo, importanti dal punto di vista evolutivo perché le loro caratteristiche ricordano ancora gli antichi progenitori dei plastidi, cioè i cianobatteri, per i pigmenti – clorofilla a e ficobilina, componente batterica nella parete cellulare – strato di peptidoglicani presente tra le due membrane periplastidiali. Dunque i loro cloroplasti, conosciuti come cianelle, sono diversi da quelli di altri eucarioti.
• Dinophyta: Gruppo più numeroso, rivestiti da una teca costituita da placche di cellulosa interne alla membrana plasmatica. Anche detti dinoflagellati, contengono due flagelli, fatti di centrioli, perpendicolari tra loro per consentire il movimento e la rotazione. Pigmenti: clorofilla a e c + fucoxantina (colorazione brunastra). Sono prodotti da una endosimbiosi secondaria o terziaria – 3 membrane periplastidiali. Composto di riserva: amido extraplastidiale. Es. zooxantelle vivono in simbiosi con i coralli permettendogli di diventare autotrofi per quanto riguarda il carbonio, ricevono in cambio CO2 per la fotosintesi e protezione.
• Euglenophyta: Organismi che hanno inglobato alghe verdi, per questo ritroviamo gli stessi cloroplasti. Più flagelli uno molto corto e uno molto lungo per movimento – devono saper dove andare, cioè verso zone favorevoli per la fotosintesi. Vivono in acqua dolce, problema osmosi: non hanno parete cellulare rigida cellulosica ma sottile parete, pellicola formata da glicoproteine che non danno la stessa resistenza – maggior concentrazione soluti in acqua dolce – richiamo all'interno – vacuolo contrattile espelle l'acqua che entra in continuazione. Accumulano una forma di amido all'esterno dei plastidi, paramilon. Pigmenti a, b, e carotenoidi. 3 membrane periplastidiali.
• Diatomee: Sono formate da due valve che si incastrano tra loro, ipovalva ed epivalva – conferiscono rigidità formando fustolo o teca. Quando la cellula si divide per mitosi ci sarà una figlia che eredita la valva superiore e l'altra eredita la valva inferiore; poi costruiranno l'altra ma si formeranno delle cellule più piccole e le altre più grandi. Successivamente attraverso la riproduzione sessuale perdono le valve e vanno incontro al fenomeno della gamia al termine del quale ricompare il fustolo > ciclo diplonte: nella fase aploid e non troviamo individui ma solo gameti. Vengono divise in due grandi gruppi a seconda della simmetria longitudinale o radiale.
• Chlorophyta: Si trovano specie unicellulari, coloniali e pluricellulari. Organismi d’acqua dolce con sottile parete glicoproteica e vacuoli contrattili. Hanno un unico cloroplasto con pirenoide (Rubisco) e fototassi mediata da fotorecettore (Stigma o Macchia oculare). Pigmenti: clorofilla a, b, e carotenoidi. Composto di riserva: amido intraplastidiale zooclorelle. Spesso simbionti di protisti, celenterati, spugne, ecc. Due tappe distinte della gamia: uno in cui si fondono i due citoplasmi ma i due nuclei sono ancora divisi, plasmogamia e il momento in cui c'è lo stacco da corredo diploide ad aploide, carlodiploide > ciclo diplonte: lo zigote è l'unico individuo che si trasforma in zigospora che grazie a questa parete consente di vivere in condizioni più sfavorevoli e subito dopo, quando tornano le condizioni favorevoli, va in meiosi. Si tratta di organismi unicellulari ma aumentando il numero di cellule all'interno della colonia si vede una divisione di compiti: riproduttive e fotosintetiche che diventano sterili – Organizzazione coloniale: consente la specializzazione cellulare.

Alghe pluricellulari

• Rhodophyta: O alghe rosse, hanno ciclo vitale che ha 3 generazioni in cui nella fase diploide ci sono due sporofite diverse. Sono derivate da un evento primario di endosimbiosi come giustificano le 2 membrane. All'interno del cloroplasto troviamo i lisomi (composti antenna). Raggiungono le maggiori profondità conosciute dagli organismi acquatici riuscendo ad avere un bilancio di carbonio adatto. Hanno sistemi alternativi alle cellule flagellate per far avvenire l'incontro tra gameti. Si estraggono polimeri di parete che danno consistenza (agar, carragenani). Pigmenti: clorofilla a e ficobiline.
• Phaeophyceae: Alghe brune, fanno parte delle Heterokontophyta che hanno due flagelli di aspetto molto diverso: uno piumoso e uno liscio. 4 membrane periplastidiali, endosimbiosi secondaria. Clorofilla a, c, e fucoxantina. Raggiungono lunghezze considerevoli e possono creare foreste marine (KELP). Troviamo un notevole differenziamento del tallo che forma lamine più o meno complesse: struttura che serve ad ancorare l'alga al substrato, rizoide "radice", e parti che lo vanno a connettere con parti più estese della lamina, cauloide "fusto", e queste parti estese sono dette fillodi. Alla base vi sono zone meristematiche. Molte alghe brune hanno strutture differenziate, aerocisti, sferette, che permettono il galleggiamento per rimanere a pelo d'acqua e ottimizzare la fotosintesi. Cicli diversi forse perché il mezzo acquatico è molto permissivo: laminaria – fusione gameti (oogamia) che formano individuo diploide su cui avverrà poi la meiosi in zone marginali della lamina Aerocisti generando cellule aploide flagellate che nuotano per incontrarsi e dare origine a strutture pluricellulari, individuo aploide gametofito – aplodiplonte. Fucus: diplonte.
• Chlorophyta: Alghe verdi all'interno dei quali troviamo i progenitori delle piante terrestri. Vecchia classificazione in famiglie: Chlorophyceae, Ulvophyceae, Charophyceae. Pigmenti: clorofilla a, b, e carotenoidi. 2 membrane periplastidiali. Tendenze: possono ottimizzare la cattura della luce in modo migliore dovuta ad una evoluzione nella disposizione dei plastidi: partiamo da un archeoplastidiale, unico grande cloroplasto passando da una fase intermedia, la membrana interna si frammenta in tanti cloroplasti mentre quella esterna rimane intatta e successivamente si ha la frammentazione e possono differenziarsi per svolgere funzioni diverse. Sono collocate in albero filogenetico insieme alle charophyte e embriophyta piante terrestri – analisi molecolare, studiando sequenze genomiche, somiglianza parete cellulotica, cellulosa-sintasi organizzata in rosette, comparsa del fragmoplasto (all'inizio struttura citoscheletrica di microtubuli). La colonizzazione di terre emerse ha portato enormi vantaggi: diffusione dell'anidride carbonica nell'acqua è più difficile mentre in aria è più disponibile. Maggiore irraggiamento luminoso, mentre nella colonna d'acqua parte della luce viene assorbita. L'acqua fornisce supporto meccanico e l’intero organismo è a contatto con l’acqua e le sostanze minerali. La riproduzione è facilitata (es. incontro dei gameti, dispersione e sopravvivenza dello zigote e delle meiospore). Problemi: rischio di disidratazione, forza di gravità, separazione delle risorse (luce/acqua), problemi legati alla riproduzione.

Plantae

Grandi novità evolutive nella storia delle piante terrestri che hanno determinato vari adattamenti:

• Proteggere strutture riproduttive e poi le nuove generazioni dal rischio della disidratazione – protezione dell'embrione.
• Comparsa tessuti vascolari che hanno anche significato meccanico consentendo la crescita in altezza andando a favorire la competizione per la cattura della luce – tracheofite.
• Comparsa seme – spermatofite divise in gimnosperme e angiosperme se compare anche il fiore, ulteriore specializzazione.

Caratteristiche comuni nel ciclo vitale di tutte le piante:

• Cicli vitali esclusivamente aplodiplonti.
• Prime fasi dello sviluppo dello zigote avvengono nell'archegonio, e daranno origine ad un embrione che permane per qualche tempo nutrito dai tessuti che lo circondano e dal gametofito femminile.
• Gametangi femminili, archegonio e maschili, anteridiosi formano sul gametofito attraverso processo di mitosi e hanno gameti protetti da uno strato di tessuto sterile.
• Sporangi pluricellulari, con tessuto sporigeno protetto da uno strato sterile.

Gametangio: Tessuto sterile, serve a contenere all'interno i gameti – archegonio, il gamete femminile, ha una forma a fiasco con collo molto lungo all'interno del quale passa il gamete maschile, l'anteridio – sempre oogamia: cellula uovo immobile, gamete maschile flagellato che si muove in presenza di acqua. L'archegonio produce cellule alla base mentre l'anteridio produce spermi che nuotano fino alle cellule uovo.

Nell’evoluzione delle piante, la fase gametofitica tende drasticamente a ridursi a favore della fase sporofitica: il gametofito si riduce sempre di più fino ad essere ridotto solo ad alcune cellule. Si assiste ad una alternanza di generazioni: l’evoluzione nel rapporto gametofito- sporofito. Lo sporofito cresce unicamente sul gametofito (fase limitata del ciclo). Il ruolo importante dello sporofito è il rilascio delle spore che cadono nel terreno e daranno origine a un altro gametofito.

Situazione inversa nelle sporofite: le spore non vengono rilasciate ma si sviluppano direttamente sullo sporofito. Il rilascio è importante perché rappresenta il mezzo di dispersione nell'ambiente – spore devono essere avvolte da rivestimenti, es. sporopollenina. Sporogonia: è il rilascio delle spore dagli sporangi; le piante affidano la loro dispersione a meiospore protette da uno strato di sporopollenina, un composto idrofobico resistente che impedisce disseccamento. Isosporia compare solo nelle briofite e pteridofite, quando lo sporofito forma lo sporangio che contiene spore tutte uguali in dimensioni che andranno a comporre il gametofito, bisessuale o unisessuale. Eterosporia presente solo in alcune pteridofite, lo sporofito darà origine a un megasporangio e un microsporangio che attraverso meiosi formeranno una megaspora e una microspora con conseguente formazione rispettivamente del gametofito femminile e maschile – differenze nel tipo di sporofito e quindi delle spore.

Briofite

• Gametofito ancorato al suolo non tramite radici ma singole cellule allungate, rizoidi.
• Non esiste un vero cormo (il corpo delle piante superiori, divisibile in parti differenziate morfologicamente e anatomicamente: radice, caule e foglie) – organizzazione a tallo che può frammentarsi in varie lamine non organizzato in foglie, perché non sono innervate per lo smistamento.
• Gametofito (fase aploide) dominante.
• Destino meiospora è quella di germinare attraverso fasi mitotiche e dare origine a generazione aploide.