Biologia e botanica

CITOPLASMA

Nella cellula vegetale adulta, il contenuto della membrana plasmatica prende il nome di protoplasma. Il protoplasma all'interno del nucleo prende il nome di nucleoplasma, mentre quello al di fuori del nucleo si chiama citoplasma.

Il citoplasma è costituito da citosol, organuli e sistemi di membrane.

Il citosol, composto circa dal 70% di acqua e dal 20% di proteine, occupa circa il 10% del volume del protoplasto. È attraversato da citoscheletro e dal sistema delle endomembrane ed ospita organuli e ribosomi.

MEMBRANA

- Apermeabilità selettiva

- Ha un'omeostasi

- Mantiene il pH e la composizione ionica

- Ancora sistemi enzimatici per il trasporto di ioni e sostanze polari, la sintesi di macromolecole, per la sintesi di cellulosa per la parete

- Ancoraggio del citoscheletro

- Riconoscimento, scambio e segnali chimici extracellulari

Le membrane cellulari hanno tutte la medesima composizione: sia la membrana plasmatica che quelle di rivestimento degli organelli. Sono costituite da...

Macromolecole quali lipidi (50%), proteine (30/40%) e carboidrati.

MODELLO MOSAICO FLUIDO

Il modello a mosaico fluido è proposto da Singer e Nicolson: Le proteine di membrana svolgono funzioni strutturali e soprattutto costituiscono pompe e canali (trasporto attivo o passivo), recettori, trasduttori di segnale ed enzimi. Permettono anche il riconoscimento cellulare.

integrali

Le proteine o intrinseche di membrana attraversano il doppio strato interamente, emergendo sia dallo strato citosolico che da quello extracellulare: per fare ciò sono costituite da amminoacidi neutri (non polari) e sono tutte proteine che sono state rielaborate nel percorso reticolo-Golgi. Attraverso le proteine periferiche, collegano il citoscheletro della cellula a quello presente all'esterno.

Le proteine integrali possono essere di due tipi:

monopasso:

- attraversano il doppio strato solo una volta;

multipasso:

- attraversano più volte il doppio strato (fino a 7 volte, come i recettori).

che attraversano il doppio strato lipidico della membrana. Questo movimento laterale delle molecole è chiamato diffusione laterale. Le proteine intrinseche possono anche compiere movimenti di flip-flop, che consiste nel passaggio da un lato all'altro del doppio strato lipidico. Le proteine estrinseche, invece, non possono muoversi all'interno del doppio strato lipidico. Sono legate saldamente a uno dei due strati di membrana e svolgono funzioni specifiche, come il trasporto di sostanze attraverso la membrana o la trasduzione del segnale. La composizione chimica dei due strati di membrana è diversa. Lo strato esterno, chiamato foglietto esterno, è ricco di fosfolipidi con teste polari rivolte verso l'esterno della cellula. Lo strato interno, chiamato foglietto interno, è ricco di fosfolipidi con teste polari rivolte verso l'interno della cellula. Questa asimmetria nella composizione chimica dei due strati è importante per il corretto funzionamento della membrana. La tecnica di laboratorio che congela il doppio strato lipidico e permette di separarlo è chiamata criofrattura. Questa tecnica consente di studiare la composizione degli strati di membrana e la distribuzione delle proteine al loro interno. In conclusione, la membrana cellulare è costituita da un doppio strato lipidico nel quale sono inserite proteine intrinseche ed estrinseche. Questa struttura permette alla membrana di svolgere le sue funzioni vitali, come il controllo del passaggio delle sostanze all'interno e all'esterno della cellula e la trasduzione del segnale.

trasversali fra le super ci.Diverse proteine estrinseche sono trattenute ala super cie idro lica dei lipidi mediante caricheioniche. non sono statiche,Le membrane ma col tempo vengono rinnovate: i singoli componenti sonodegradati e rimpiazzati con nuove molecole, identiche o diverse da quelle originarie.L’assemblaggio dei componenti lipidici e proteici delle membrane avviene per gran parte nelreticolo endoplasmatico e nell’apparato di Golgi.idrofobica impermeabiliLa presenza di una porzione (code) rende le membrane al passaggio dipolarimolecole o cariche e quanto più una molecola è piccola e polare tanto più velocementedi onderà nel doppio strato.

TRASPORTO CELLULARE

passivo:

Trasporto- di usione, la di usione passiva consiste nel movimento delle particelle di soluto da regioni amaggiore concentrazione verso regioni a minor concentrazione, nché non viene raggiuntol’equilibrio. La velocità con cui le sostanze di ondono dipende

da: diametro delle molecole, temperatura della soluzione, carica elettrica del materiale che di onde, gradiente di concentrazione del sistema. La forza motrice della diffusione si basa: moto browniano (casuale) e probabilità (è più probabile che il movimento avvenga verso un punto dove non ci siano già altre particelle della stessa sostanza). Tre esempi di diffusione: - semplice: quella non necessita di canali per molecole molto piccole/prive di carica e per quelle apolari. - facilitata: quella invece necessita di canali che sono costituiti da proteine integrali di membrana. - Osmosi: attraversa la membrana grazie alle acquaporine. - attivo: il trasporto opera contro il gradiente di concentrazione, è unidirezionale e richiede energia per trasportare le sostanze. Ci sono due tipi: primario (richiede partecipazione diretta di ATP; pompa sodio-potassio) o secondario (non utilizza ATP). Il secondario non utilizza ATP perché simportosfrutta un.

gradiente pre-costruito: (sfrutta il naturale trasporto per gradiente di concentrazione (ad esempio del sodio da fuori a dentro) per far trasportare all'interno anche antiporto un'altra sostanza contro gradiente di concentrazione) e (all'uscita del cloro (per gradiente di concentrazione) accoppia l'entrata di una sostanza contro gradiente di concentrazione).

vescicole: Trasporto mediato da le molecole o gruppi di molecole possono venire trasportate attraverso le membrane per mezzo di vescicole: nell'endocitosi, la membrana cellulare fa invaginazioni e si richiude fondendosi attorno ad una sostanza extracellulare che viene così trasferita nel citoplasma. Si parla di fagocitosi ("cellula che mangia") quando vengono inglobate particelle solide, di pinocitosi ("cellula che beve") se vengono introdotte particelle liquide e di endocitosi mediata da recettori, se il processo inizia in particolari zone della membrana rivestita da recettori specializzati.

Nell'esocitosi una vescicola intracellulare contenente una sostanza destinata all'esterno si fonde con il plasmalemma e rilascia la sostanza al di fuori della cellula.

COMUNICAZIONE TRA CELLULE

• Messaggeri chimici: utilizzazione di (quali ormoni) per comunicare segnali e per regolare la funzione di cellule o di tessuti.
• Plasmodesmi: mediante canalicoli citoplasmatici circondati da membrane in continuità con il plasmalemma e il reticolo endoplasmatico di due cellule adiacenti. I plasmodesmi sono aperture, all'interno delle quali decorre un fascio di reticolo endoplasmatico (desmotubulo) circondato da citoplasma (annulus).

ENDOMEMBRANE

Gran parte del volume di una cellula è occupato da un sistema di membrane interne che presentano un aspetto molto simile ad una osservazione al microscopio elettronico e hanno composizione lipidica simile.

Il sistema di endomembrane è costituito da: reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, involucro nucleare, tonoplasto.

membrane dei microcorpi (microsomi), degli sferosomi e dei corpi proteici.

Il reticolo endoplasmatico (RE) è il più esteso sistema di membrane della cellula: esso è rappresentato da tubuli interconnessi, costituiti da membrane che delimitano cisterne. Si distinguono un RE ruvido, caratterizzato da ribosomi ancorati, mediante forze idrofobiche, alla superficie esterna (citoplasmatica), ed un RE liscio, privo di ribosomi.

RERIl ruvido è più sviluppato nelle cellule maggiormente impegnate nella sintesi proteica. È un intreccio di tubuli e canali collegati tra loro. Possiede molti ribosomi (polisomi: gruppi di ribosomi) adesi alla membrana. La sua membrana appare come una serie di ripiegamenti e chaperons molecolari:cisterne. Le proteine che formano il reticolo endoplasmatico sono degli folding guidano le proteine appena prodotte al fine di far raggiungere loro il corretto aggiungendofi fi fidegli zuccheri alla catena polipeptidica (inizia la N-glicosilazione).

Tutti gli chaperons che si trovano nel RER sono caratterizzati dalla sequenza amminoacidica che li identifica come tali e nel caso in cui escano funge da segnale di ritenzione, ovvero vengono riportati indietro. Il reticolo endoplasmatico liscio, connesso alla porzione ruvida, ha un aspetto più vescicolare e partecipa alla sintesi dei fosfolipidi e degli steroli che formano le membrane e probabilmente di diversi pigmenti (è infatti abbondante ad esempio nelle cellule dei petali); inoltre, da esso si distaccano le vescicole che trasportano le proteine (sintetizzate a livello del RE ruvido) all'apparato di Golgi. L'apparato di Golgi è un complesso di cisterne appiattite di forma discoidale ("dittiosomi") dai bordi ingrossati. Esso si trova associato alle zone di transizione del reticolo endoplasmatico liscio. Si occupa di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti del reticolo endoplasmatico. L'apparato di Golgi coopera con il RER per far

raggiungere alle proteine il corretto folding e latrimming corretta localizzazione cellulare: si occupa di aggiungere altri zuccheri o del (ovvero elimina gli zuccheri appena aggiunti dal RER che non sono necessari) e dello smistamento in base alle loro destinazioni.

Il sistema RER-Golgi è un sistema dinamico. Le molecole da elaborare sono contenute in piccole vescicole, tramite le quali arrivano alla regione cis del Golgi dal RER. In particolare, il Golgi può fare 2 tipi di glicosilazione, guidate dalla sequenza stessa della proteina (solo in presenza della sequenza consenso):

N-glicosilazione- (avviene nel RER e qui viene solo perfezionata): si aggiunge una catena di oligosaccaridi all'atomo di azoto presente nella catena laterale dell'asparagina.

O-glicosilazione- (possibile solo all'interno dell'Apparato di Golgi): la catena di oligosaccaridi viene aggiunta all'ossigeno della catena laterale di serina, lisina e idrossilisina.

L'aggiunta di

carboidrati avviene a proteine che aggiungono uno zucchero all'azoto/ossigeno e poi altre proteine aggiungono monosaccaridi. Presenta una faccia "cis", prossima al RE, una mediale e una faccia "trans" sul lato opposto, rivolto verso il plasmalemma. Le due facce hanno caratteri diversi così che l'apparato di Golgi è polarizzato. La faccia cis riceve le vescicole contenenti proteine, glicoproteine, polisaccaridi, ecc. sintetizzati e segregati nell'ambito del RE che all'interno delle cisterne vengono modificati con l'aggiunta, mediante legami covalenti, di oligosaccaridi, gruppi solfato, gruppi fosfato, acidi grassi... Il trasporto delle sostanze da una cisterna all'altra avviene per mezzo di vescicole che gemmano dai bordi delle cisterne stesse. Dalla faccia trans gemmano in