biologia - organografia

ORGANIGRAFIA

L’anatomia studia come si organizzano i tessuti a formare organi, il piano di costituzione vegetale è già

delineato nelle prime fasi embrionali.

Le cormofite sono costituite da radici, fusto, foglie, e da altri organi quali

fiori, frutti, bulbi, rizomi, che sono modificazioni di questi tre principali.

Ciascuno di questi organi è composto da tessuti.

FUSTO

è la parte assile del germoglio, diviso in nodi ed internodi a cui sono

collegate le foglie.

Internodo: tratto di fusto compreso tra due nodi, di lunghezza variabile sia

in funzione della specie sia delle condizioni ambientali.

È percorso da tessuti vascolari e mette in comunicazione radice e foglie.



Se gli internodi sono corti piante a rosetta



Se gli internodi sono lunghi piante striscianti o decombenti



Germoglio parte epigea della pianta (gemme, foglie, fusto, rami)

TIPOLOGIA DI FUSTI

Piante monocauli: senza ramificazioni salvo che nell'infiorescenza

Piante pluricauli: hanno ramificazioni che possono essere di diverso tipo, la

più semplice è la ramificazione dicotomica che presente in alcune pteridofite e palme: la cellula

meristematica si divide continuamente all'apice dando luogo a due rami terminali che a loro volta si

dividono in due sempre nella zona apicale e così via.

Le tipologie di ramificazione del fusto permettono di

distinguere fusti

 Monopodiali: l’asse principale accresce più dei

rami secondari conferendo una forma conica o

piramidale

 Simpodiali: gemma apicale perde la dominanza

(controllo della gemma apicale sullo sviluppo

dei rami laterali, mediato da auxina), quelle

laterali prendono il sopravvento e la forma

diventa conica o globulare.

La ramificazione simpodiale può essere di tipo

dicaso (quando la gemma apicale degenere si

sviluppano due gemme laterali le quali danno

origine a due rami laterali) oppure monocasio

(quando la gemma degenera la sua funzione

viene assunta dalla gemma sottostante la quale

forma un ramo laterale che si allunga nella

direzione del fusto principale).

La dominanza apicale è quel fenomeno per cui, grazie al rilascio di ormoni (es. auxina) l'apice vegetativo

inibisce e controlla le gemme laterali; fenomeno particolarmente evidente nelle conifere.

TIPI DI RAMO

Al fusto sono articolati rami, che possono essere:

 Macroblasti o normoblasti: rami lunghi il cui apice vegetativo

mantiene a lungo la sua capacità di produrre cellule e quindi

l’allungamento dell’organo.

→ nelle Gimnosperme sono nudi con foglie apicali a ciuffi

 Brachiblasti: rami corti con internodi brevi il cui apice cessa

velocemente di funzionare (fiori)

 Pollini: deboli e lunghi rami intorno al tronco prodotti da gemme avventizie sulle radici, la capacità

pollonifera varia in base alla specie.

Il fusto è suddiviso in zone morfologicamente diverse:

 Zona apicale (apice vegetativo)

 Zona di determinazione e distensione

 Zona a struttura primaria

 Zona a struttura secondaria

Quindi si passa da una zona costituita da tessuti meristematici (1) in cui avviene la produzione di nuove

cellule, a cui segue una zona in cui le cellule si specializzano per la loro funzione ed assumono le dimensioni

definitive (2) per poi passare alla formazione della struttura primaria ed eventualmente secondaria.

Apice meristematico del germoglio:

Nelle Pteridofite l’apice vegetativo è costituito da una sola cellula

meristematica che si divide in tutte le direzioni (sia anticlinale che

mericlinale) facendo aumentare lo strato di cellule più esterne.

Le bozze fogliari si formano in una zona vicina.

Dal punto di vista evolutivo è poco vantaggioso perché se l’unica cellula

meristematica viene danneggiata si arresta lo sviluppo.

Nelle Gimnosperme ed Angiosperme infatti (evoluzione maggiore) l’apice

vegetativo è una struttura più complessa con diverse zone da cui si originano

parti diverse di pianta.

L’apice vegetativo è protetto da perule, foglie embrionali modificate.

La cellula esterna origina l’epidermide, quella più interna i tessuti vascolari, in

base alla posizione hanno l’input per il differenziamento.

Le cellule apicali restano sempre meristematiche, quelle al di sotto (derivate)

vengono progressivamente differenziate.

Nelle angiosperme il cono vegetativo presenta tre strati sovrapposti di cellule:

 

1 e 2: Tunica strato esterno, per lo più monostratificato, in cui le divisioni seguono un piano

anticlinale, aumentando il numero di cellule dello strato, ma non il numero di strati.

 

3: corpus ammasso di cellule sottostante la tunica, in cui le cellule si dividono in modo anticlinale

e periclinale, aumentando sia il numero di cellule per strato sia il numero di strati.

1 dà origine all’eidermide

2 dà origine ai tessuti della corteccia

3 dà origine ai tessuti della stele

Capacità rigenerativa: mediante esperimenti di microchirugia è stato dimostrato che le cellule della CZ

(staminali, fondatrici) conferiscono al germoglio un’elevata capacità rigenerativa.

Se l’apice viene forato con aghi in modo da distruggere alcune cellule in posizione centrale, questo formerà

uno o più apici a partire dalle zone periferiche non danneggiate.

Se l’apice viene sezionato in due parti in senso longitudinale, le due metà formano ognuna un meristema

intero.

La zona di distensione e determinazione è costituita da cellule che

aumentano la vacuolizzazione e dimensione per distensione,

terminata la distensione non sono più in grado di dividersi, potrà

solo completare la sua trasformazione nel tipo di cellula adulta che le

sarà proprio in base alla sua posizione nell’organismo vegetale.

In base alla posizione assumono una diversa determinazione:



dalla tunica: protoderma esterno (epidermide e bozze fogliari),



dal corpus: protocambio sistema conduttore



meristema fondamentale (parenchimi) altri tessuti

Quindi in funzione della posizione le cellule originate dai meristemi

concorrono alla formazione di organi diversi seguendo un diverso

processo di differenziazione.

Differenziazione del procambio → fascio cribro-vascolare: deriva dai cordoni procambiali che restano

meristematici. La differenziazione avviene dall’esterno all’interno, quindi inizia il protofloema e segue

protoxilema, poi metafloema e metaxilema, il processo continua fino a che tutte le cellule sono adulte e

hanno dato origine al legno e libro.

In alcuni casi tra i due fasci restano cellule meristematiche (cambio) allora il fascio si dice aperto, e da qui

origina il meristema secondario.

BOZZE FOGLIARI

Nella zona di distensione dalla tunica si formano le bozze fogliari, primordi

delle foglie che sono espansioni laterali del fusto (origine esogena delle

foglie). La bozza si differenzia nella foglia definitiva man mano che si

allontana dall’apice. All’ascella della bozza fogliare il tessuto, ancora capace

di divisioni, produce una gemma ascellare, detta primordio del ramo, che si

accrescerà organizzandosi allo stesso modo dell’apice principale, formando

un ramo di primo ordine (origine esogena dei rami).

STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO

La struttura primaria del fusto è costituita da tutte le

cellule adulte non più in grado di dividersi, anche le

cellule dei cordoni procambiali (meristematiche)

sono quiescenti.

La stele dall’interno verso l’esterno è costituita da:

 Cilindro centrale in cui sono contenuti i fasci

conduttori e in alcuni casi il midollo di

tessuto parenchimatico

 Corteccia fatta di parenchimi ed epidermide,

in base alla distribuzione dei fasci:

o Eustele: unico anello di fasci aperti

disposti alla periferia del cilindro centrale a formare una cerchia.

(Gimnosperme in struttura I, Angiosperme dicotiledoni)

o Atassostele: fasci chiusi disordinati distribuiti in tutto il cilindro centrale, dalla periferia fino

al centro, non originano struttura secondaria (angiosperme monocotiledoni erbacee)

Eustele Atassostele

(gimnosperme e dicotiledoni) (monocotiledoni)

 Raggi midollari: mantengono la connessione tra xilema secondario e floema secondario,

permettono lo scambio di nutrienti e acqua immagazzinando nutrienti organici, possono essere:

o Primari: attraversano tutto legno e libro secondari

o Secondari: attraversano solo una parte

CRESCITA SECONDARIA

Le gimnosperme e parte delle angiosperme dicotiledoni presentano accrescimento diametrico di fusto e

radice, a carico di due meristemi laterali:

 il cambio cribro-legnoso (o cribro-vascolare)

 il cambio subero-fellodermico (o fellogeno).

I tessuti che traggono origine da questi meristemi

costituiscono il corpo secondario della pianta.

Il cambio cribro-legnoso è il meristema da cui si originano le

cellule dello xilema secondario (legno) verso l’interno e del

floema secondario (libro) verso l’esterno.

Il cambio subero-fellodermico da origine a cellule

del sughero verso l’esterno e cellule del felloderma verso

l’interno. Questa capacità del cambio di produrre due diversi

tessuti adulti in due direzioni opposte viene detta attività

dipleurica. Meristemi capaci di attività dipleurica li abbiamo

già incontrati nell’apice radicale, che in una direzione

produce i tessuti che formeranno la struttura primaria e in

quella opposta il tessuto della cuffia.

I raggi assicurano il trasferimento in direzione radiale di acqua, ioni, molecole organiche.

Se si esamina la zona di legno e floema adiacente al cambio (quella più recente) in fusti di vari anni, si nota

che la distanza periferica fra un raggio e l’altro rimane costante, malgrado il progressivo aumento di

circonferenza del cambio. -> nuovi raggi vengono continuamente iniziati e allungati.

Una o più iniziali fusiformi adiacenti, che fino a quel momento differenziavano elementi del sistema assiale

effettuano una serie di divisioni con setto trasversale, trasformandosi in “iniziali del raggio” che, da questo

momento in poi, produrranno un raggio parenchimatico. Per evitare lacerazioni e fessurazioni longitudinali,

la larghezza dei raggi parenchimatici aumenta progressivamente man mano che ci si allontana dal cambio.

La larghezza aumenta perché gli strati cellulari più lontani dal cambio sono costituiti da un numero di cellule

maggiore, derivate da una serie di divisioni anticlinali che si verificano nelle cellule madri del raggio.

In alcune piante (es. tiglio) il fenomeno è così vistoso che i raggi parenchimatici del floema assumono la

forma di un triangolo rovesciato, con il vertice puntato sul cambio (parenchima di dilatazione).

I tessuti esterni al cambio, in seguito alla sua attività, vengono spostati e schiacciati verso la periferia del

fusto.

La struttura secondaria del fusto di dicotiledone dal centro vi è il midollo di tessuto parenchimatico, quindi

cellule grandi, poi si trova xilema primario costituito da legno eteroxilo di trachee, tracheidi, fibre e cellule

del parenchima (1° cerchia annuale) in cui si vedono i raggi midollari che percorrono il legno secondario,

per incontrare il cambio cribrovascolare a cui segue il floema secondario alternato a parenchima di

dilatazione.

La struttura secondaria del fusto di monocotiledone dal centro si trova il midollo parenchimatico a cui

segue lo xilema secondario omoxilo (tracheidi) percorso dai raggi midollari, dopo si trova il cambio cribro-

vascolare e floema secondario acui segue la corteccia ed il periderma.

Corteccia e xilema sono punteggiati di canali resiniferi.

Ogni anno alla ripresa vegetativa il cambio dalla parte del floema produce

nuovi elementi di trasporto dando origine alle cerchie annuali, costituite da

legno primaverile (prevalgono grosse trachee) e legno di chiusura (formato

da tracheidi e fibre).

Nel libro gli elementi delle due stagioni sono simili e spesso il libro più

vecchio viene eliminato con la caduta dei ritidomi.

Gli anelli di crescita possono avere colori diversi per la deposizione di tannini,

flavonoidi, terpeni (protezione) negli strati più vecchi il colore più scuro e si

chiama duramen, mentre quelli più giovani e chiari sono alburno, anche se

non in tutte le specie la differenza cromatica è evidente.

I vasi più vecchi sono spesso occlusi da escrescenze delle cellule del

parenchima del legno che penetrano nelle punteggiature e possono



lignificare tille

Porosità:

 Xilema primaverile: con trachee più grosse meno inspessite

 Xilema autunnale: trachee più piccole e molte fibre

Omoxilo = legno con fibrotracheidi con punteggiature areolate come quello delle conifere (svolgono sia

funzione di trasporto, sostegno e immagazzinamento delle riserve);

Eteroxilo = legno delle angiosperme e di una classe delle gimnosperme (gnetopsida) con fibre con funzione

di sostegno, elementi delle trachee con funzione di conduzione e cellule parenchimatiche con funzione di

riserva LEGNO ETEROXILO A POROSITÀ DIFFUSA

Dicotiledone

Legno di

chiusura

Vasi

fibre

Raggi

midollari LEGNO ETEROXILO A POROSITÀ ANULATA

Dicotiledone

vasi estivi

Vasi primaverili

Legno di chiusura

CAMBIO SUBERO FELLODERMICO (o fellogeno)

Il fellogeno è un meristema di origine secondaria (deriva da cellule già differenziate che riacquistano le

caratteristiche meristematiche).

L’attività del fellogeno sostituisce i tessuti primari di rivestimento con un insieme di tessuti secondari: il

PERIDERMA. Il fellogeno è formato da un solo tipo di cellule iniziali e presenta attività dipleurica: origina

sughero verso l’esterno e felloderma verso l’interno.

Sughero, fellogeno e felloderma costituiscono il periderma.

Ritidoma: Il fellogeno generalmente rimane attivo per un anno; quindi ogni anno

si differenzia un nuovo fellogeno più interno rispetto al precedente.

Tutti i tessuti esterni allo strato di sughero prodotto dal fellogeno più interno

vengono isolati dalla parte interna e viva della pianta e costituiscono la scorza o

ritidoma, detta comunemente "corteccia".

Mentre il primo fellogeno forma, in sezione, un anello continuo intorno al fusto o

alla radice, quelli successivi frequentemente si sviluppano come delle scaglie

concave verso l'esterno. In figura si può osservare una porzione di periderma in

sezione trasversale, in cui sono riconoscibili alcuni strati di cellule formati dal

cambio suberofellodermico e dal sughero prodotto.

TAPPE DEL PASSAGGIO DALLA STRUTTURA PRIMARIA ALLA SECONDARIA

 Le cellule indifferenziate all’interno del fascio (procambio) cominciano a proliferare

 Alcune cellule dei raggi parenchimatici cominciano a dividersi formando un meristema secondario =

cambio

 Le cellule del cambio si dividono prevalentemente secondo piani tangenziali producendo libro

secondario verso l’esterno e legno secondario verso l’interno. Il libro primario viene spinto verso

l’esterno, il legno primario verso l’interno

 Altre cellule