biologia - citologia

Il citoscheletro e il sistema plastidiale

Il citoscheletro ha funzione di supporto meccanico e mantenimento della forma cellulare, movimento durante la divisione cellulare e intervento nelle ciclosi citoplasmatiche. È costituito da: - Microtubuli: proteine globulari assemblate in protofilamenti che uniti costituiscono i tubuli. La crescita è polare, quindi l'estremità positiva cresce più velocemente mentre quella negativa cresce lentamente. I microtubuli aiutano i movimenti intercellulari. - Microfilamenti (actina): costituiti da due catene di molecole di actina intrecciate. Crescono in modo uguale da entrambi i poli, ma il polo negativo perde per allungare quello positivo, dando l'impressione di contorcersi. I microfilamenti aiutano nelle esocitosi spingendo materiale verso la parete. - Filamenti intermedi: costituiti da fibre polipeptidiche che non crescono né si contorcono. Sono connessi agli altri filamenti e forniscono sostegno meccanico. Il sistema plastidiale è costituito da plastidi, organelli tipici delle cellule vegetali.

Le cellule vegetali coinvolte nella fotosintesi sono di diverse tipologie ma hanno origine comune nel protoplastidio, che in base alle condizioni ambientali e alla vocazione genetica si trasforma in:

• Cloroplasti: svolgono la funzione di fotosintesi
• Cromoplasti: contengono grandi quantità di pigmenti lipidici; si trovano nei fiori e nei frutti
• Amiloplasti: accumulano amido
• Ezioplaszti: si formano in tessuti determinati a divenire fotosintetici ma che crescono in assenza di luce
• Leucoplasti: termine descrittivo, indica i plastidi incolori
• Gerontoplasti: fase finale del differenziamento dei plastidi

I plastidi sembrano derivare dallo zigote in cui non è avvenuta l'unione tra maschio e femmina per cui si moltiplicano per scissione binaria (prova dell'origine batterica). Hanno perso l'autonomia che avevano prima di essere fagocitati e sono batteri endosimbionti obbligati. Hanno DNA proprio e ribosomi che sintetizzano il DNA, hanno una doppia membrana e come

I cianobatteri organizzano il carbonio attraverso il processo fotosintetico. Le membrane dei plastidi sono composte da una membrana esterna permeabile che funge da interfaccia con il citosol e serve per il riconoscimento, e una membrana interna altamente ripiegata che regola il flusso dei cataboliti. Lo spazio tra le due membrane è chiamato stroma e contiene una soluzione acquosa con ribosomi e prodotti finali.

Il sistema di riconoscimento delle proteine è composto da:

• Toc: (membrana esterna) tra il cloroplasto e il citosol è presente una presequenza che funge da riconoscimento delle proteine.
• Tic: (membrana interna) riconoscimento più semplice.

I principali tipi di plastidi sono i cromoplasti e i cloroplasti. I cromoplasti non contengono clorofilla, ma carotenoidi e xantofille, che sono comunque legati alla clorofilla poiché la degradazione di questo pigmento porta alla produzione dei primi due (gerontoplasti alla senescenza delle foglie). I cloroplasti, invece, contengono clorofilla. Con l'evoluzione, le piante hanno sviluppato cloroplasti.

sempre più piccoli ma in numero maggiore e hanno aumentato il numero di membrane che li circondano (utile a stabilire il livello evolutivo delle specie). I cloroplasti presentano una membrana interna molto ripiegata, le cui pieghe sono dette tilacoidi ed in alcune regioni sono così marcate da formare dei dischi detti grane, lo spazio interno ai tilacoidi è il lumen. La struttura è molto compartimentata, ma organizzata in modo da tenere separate le diverse reazioni. Nel cloroplasto infatti avviene il processo fotosintetico, quindi la riduzione della CO2 a zucchero per effetto della radiazione solare. L'anidride carbonica entra dagli stomi fogliari mentre l'ossigeno e l'acqua fuoriescono. Le reazioni fotosintetiche possono essere suddivise in: - Dipendenti dalla luce: l'energia luminosa viene convertita in energia chimica (ATP e NADH) all'interno dei tilacoidi - Indipendenti dalla luce: ATP e NADH prodotti nella fase precedente provvedono alla

La riduzione della CO2 a glucosio avviene all'interno dello stroma. Queste due tipologie di plastidi contengono quindi i pigmenti, molecole organiche con doppi legami coniugati che permettono l'assorbimento di lunghezze d'onda della luce (colore).

Possono essere suddivisi in classi:

• Clorofille: molecole con anello porfirinico (doppi legami) con al centro un atomo di magnesio. La molecola ha una coda idrocarburica (fitolo) che incolla la clorofilla ai lipidi dei tilacoidi.
• Ficobiline: molecole idrosolubili che captano lunghezze d'onda aggiuntive rispetto alla clorofilla ampliandone il raggio d'azione, sono:
  • Ficoeritrina: rosso
  • Ficocianina: azzurro
• Carotenoidi: liposolubili, sistema di doppi legami in catena alifatica, sono:
  • Carotenio
  • Xantofille

Oltre a cloroplasti e cromoplasti si possono trovare leucoplasti, privi di ripiegamenti interni poiché non hanno funzione metabolica, servono solo all'accumulo di varie sostanze:

• Elaioplasti: gocce di lipidi

Proteinoplasti: proteine- Amiloplasti: amido secondario sottoforma di granuli deposti a partire dall’ilo a strati concentrici.

Le statoliti sono granuli di amido a funzione gravitropica (indicano la direzione della crescita radicale). Anche nei cloroplasti può avvenire l’accumulo di amido primario che deriva dall’inattivazione del glucosio prodotto dalla fotosintesi, al momento del bisogno viene spostato nel citoplasma ed attivato ad amido.

Il sistema plastidiale comprende poi gli ezioplasti, plastidi che per mancanza di luce non seguono la loro vocazione genetica e si sviluppano in maniera incompleta, se sottoposti alla luce diventano cloroplasti, infatti al loro interno si trova il corpo prelamellare da cui origineranno i tilacoidi.

Interazione tra genoma plastidiale e genoma nucleare: RuBisCO: enzima formato da 8 grandi subunità e 8 piccole, le prime derivano dal DNA plastidiale, mentre le seconde dal DNA nucleare, quindi per funzionare devono essere presenti entrambe.

Il DNA del nucleo produce l'mRNA che attraversa i pori nucleari ed arriva al citoplasma dove i ribosomi lo leggono e producono le subunità piccole, allo stesso modo i cloroplasti determinano la produzione delle 8 subunità grandi. Quando i pezzi si trovano a contatto nel citoplasma la RuBisCO è pronta a funzionare. Il vacuolo è un organulo tipico della cellula vegetale delimitato dal tonoplasto e contenente materiale della cellula. Nelle cellule meristematiche i vacuoli sono molti e di piccole dimensioni e diventano pochi e di notevoli dimensioni con lo sviluppo. Il tonoplasto è una membrana asimmetrica, ricca di proteine sulla superficie esterna che mediano diverse forme di trasporto (dal citoplasma al succo vacuolare e/o viceversa): - proteine carriers - acquaporine (vie preferenziali per i flussi di acqua) - pompe di protoni Il succo vacuolare contiene sostanze funzionali alla cellula, come: - Metaboliti organici di riserva: amminoacidi, proteine,carboidrati- Acidi organici: accumulati per diminuire la loro concentrazione nel citoplasma se interferiscono con l'attività metabolica Il differenziamento del vacuolo inizia dal provacuolo, una vescicola tubolare si avvolge a matassa formando la gabbia, i tuboli si fondono e formano il vacuolo litico, più vacuoli litici si uniscono tra loro a formare il vacuolo vero e proprio. Le funzioni di questo organello sono varie: - Funzione osmotica (con citoplasma e parete cellulare): mantenimento del turgore cellulare, contribuisce alla crescita (crea pressione interna che spinge la crescita), riserva di acqua, - funzione di riserva: accumulo di metaboliti organici (amminoacidi, proteine), accumula acidi organici quando essendo in eccesso interferiscono con il metabolismo del citoplasma. Granuli di aleurone: nelle cellule dei tessuti di riserva dei semi, in vacuoli fortemente modificati per immagazzinare proteine che vengono convogliate probabilmente attraverso il reticolo endoplasmatico.e che precipitano nel vacuolo durante la maturazione a causa della disidratazione. Durante la germinazione le riserve vengono mobilizzate e i granuli aleuronici si dilatano formando vacuoli pressoché normali. - funzione litica, segregazione di cataboliti tossici (alcaloidi, terpeni, fenoli, tannini). PARETE CELLULARE Oltre alla membrana cellulare, le cellule vegetali presentano la parete cellulare, un rivestimento esterno che conferisce rigidità costituita da materiale di secrezione del citoplasma. Oltre che nei vegetali, si trova anche nei batteri e nei funghi, ma varia il materiale da cui è formata: - Batteri → peptidoglicano, uno zucchero con gruppi amminici, quindi legami peptidici - Piante → cellulosa, molecole legate da ponti idrogeno - Funghi → chitina, un polimero di acetilglucosamina Le funzioni della parete sono prevalentemente: - strutturale: sostegno e forma alla cellula e a tutta la pianta - protettiva: barriera difensiva nei confronti di agenti esterni, fitoalessine

tossiche per i patogeni,

deposizione di lignina- ruolo osmotico: protezione da shock omeostatici

riconoscimento: self e non self fra le cellule

riserva di carboidrati: es. emicellulose presenti nelle pareti cellulari di alcuni semi

assorbimento selettivo: attività enzimatiche della parete e attività biologiche di frammenti di parete (oligosaccaride, che funziona da molecola segnale)

trasporto apoplastico dell'acqua e di soluti a basso peso molecolare

PLASMODESMI

Vi sono punti della cellula in cui manca la parete cellulare, quindi sono possibili connessioni tra le cellule, detti plasmodesmi, consentono il passaggio di citoplasma e materiale cellulare.

In corrispondenza dei plasmodesmi si trovano le punteggiature primarie, soluzioni di continuità delle pareti. I plasmodesmi si trasformano in porocanali in base alle deposizioni della parte secondaria.

La formazione della parete cellulare ha inizio quando l'apparato del Golgi produce vescicole che guidate

damicrotubuli si portano al piano equatoriale dove si uniscono in isolotti, questi si uniscono a loro volta a costituire la parete inframmezzati da parti di microtubuli che originano i plasmodesmi. Il processo di formazione della parete cellulare è strettamente connesso al processo di mitosi cellulare, precisamente all'anafase (stadio con i cromosomi ai poli), segue il fragmoplasto, allora le vescicole del Golgi formano la lamella mediana, da questa ogni cellula forma la parete cellulare. La parete cellulare chimicamente è composta da:

• polisaccaridi nella lamella mediana,
• cellulosa e miofibrille nella parete primaria e cellulosa,
• polisaccaridi, proteine e sostanze incrostanti nella parete secondaria.

Strutturalmente può essere riassunta in due componenti:

1. la cellulosa forma il reticolo rigido fibrillare
2. la matrice di riempimento.

La cellulosa è un polimero di glucosio, costituito da molecole leg