Biologia dello sviluppo - gametogenesi

GAMETOGENESI MASCHILE

Da spermatogonio si ottiene spermatozoo. Gonadi si sviluppano da regione indifferenziata (CRESTA GENITALE) a cui arrivano le cell germinali

primordiali, cominciano a dividersi per mitosi. Cresce anche compo somatica a formare CORDONI SESSUALI PRIMARI. Qui si ha switch a

livello di cresta genitale indifferenziata: se XX, cresta indifferenziata diventerà ovario; se XY, diventerà testicolo.

SOGGETTO XY. Cordoni sessuali continuano ad approfondarsi nel mesenchima dell’embrione che si va formando e, mentre si organizzano delle

strutture (TUB.SEMINIFERI) all’interno delle quali sono presenti due compo cellulari: somatica (SERTOLI) e germinale (SPERMATOGONI). al

di fuori, i due dotti, mesonefrico e paramesonefrico, avranno due destini: il dotto di Muller andrà degenerando grazie ad ormone anti-muller delle

cell del Sertoli, mentre il dotto di Wollf andrà a svilupparsi ,grazie all’attività del testosterone, in alcune parti dei genitali maschili: rete testis,

epididimo, deferente, dotto eiaculatore. Nella fase fetale, alcune cell germinali sono costituiti da spermatogoni primitivi, cell indifferenziate, che

fanno molte mitosi che si interrompono nello stadio pre-natale e la compo testicolare resta costituita da cell del Sertoli e spermatogoni fino al

momento della pubertà: grazie a segnali ormonali, gli spermatogoni rientreranno in mitosi. Grazie a successive divisioni, costituiranno a As, Ap, P

etc.:’’A’’ se sono più indifferenziati rispetto a ‘’B’’ che da loro derivano per mitosi . I B si dividono e fanno gli spermatociti di I ordine, cell che

entrano in meiosi. Alla fine della I divisione meiotica, si originano Spermatociti di II ordine e poi gli spermatidi, risultato della meiosi. Da ogni

spermatocita avremo 4 spermatidi, quindi due successive divisioni cellulari. Spermatidi (cell aploide, 1n 1c) vanno incontro a processo

morfogenetico di acquisizione di forma dello spermatozoo grazie a Spermiogenesi. Dopo spermiogenesi, nel testicolo, avremo spermatozoi ancora

non in grado di fecondare: sono cell ferme, immobili: acquisiranno motilità nell’epididimo. Non sono capaci ancora di fecondare: solo con risalita

nelle vie genitali femminili acquisiranno capacità di fecondare (CAPACITAZIONE).

Gametogenesi avviene nelle gonadi ed è, nel caso maschile, molto produttivo (1 eiaculazione: 300-200 milioni sp.zoi). Il processo

spermatogenetico non ha interruzione. Differenza tra 2 gametogenesi: nel maschio prodotti da cell staminali del testicolo, gli spermatogoni. Sono

unipotenti, generano un solo tipo differenziato. La gametogenesi femminile non può contare su cell staminali: gli oogoni ad un certo punto dela

vita fetale entrano tutti in meiosi e diventano oociti, con perdita del pool staminale.

TEMPISTICA MATURAZIONE: primo momento comune:le cell germinali i ndifferenziate vanno incontro a pochi cicli di amplificazione

numerica. Dopo le due vie prendono vie diverse: durante la vita fetale troviamo oogoni e pre-spermatogoni (hanno capacità staminale più elevata

degli s.goni). Gli oogoni si dividono a dare origine ad oociti che vanno incontro alla Profase della Meiosi I e si bloccano. Durante la vita adulta, gli

oociti maturano, fanno gameti fecondabili o degenerano (la quasi totalità) mentre gli spermatogoni continuano a dare sp.zoi. La meiosi, quindi, nel

maschio, avverrà dalla pubertà in poi.

PRODUTTIVITA’: da spermatocita, due divisioni meiotiche = 4 gameti. Gli oociti hanno molto citoplasma che sosterrà sviluppo embrionale. La

divisione cellulare e del DNA è asimmetrica: due cell molto diverse: tutto il citoplasma nella cell che diverrà gamete mentre le altre sono essenziali

(un nucleo con minimo di citoplasma: GLOBULI POLARI, cell abortive senza significato).

ANATOMIA DEI GENITALI MASCHILI: TESTICOLO: delimitato da tunica, Membrana Albuginea.Essa si approfonda nell’organo e lo delimita

in regioni nelle quali si trovano Tubuli Siminiferi: Essi convergono nella Rete Testis e ,attraverso canalicoli, vanno a comporre l’Epididimo. E’ una

struttura sopra il testicolo ed è divisa in 3 regioni : Testa, Corpo e Coda. Queste differiscono morfologicamente e funzionalmente. Gran parte della

Testa è composta da dotti piccoli e numerosi, in Corpo e Coda dotti sono meno numerosi e sono più grossi fino ad arrivare al Deferente che è un

unico dotto escretore. Gli spermatozoi prodotti dal testicolo passano da Rete Testis e da Dotti Efferenti alla Testa dell’Epididimo, poi al Corpo,

Coda, Deferente e Dotto Eiaculatore. Nella Testa dell’ Epididimo acquisiscono la motilità.

TAPPE MATURAZIONE GAMETE MASCHILE ATTRAVERSO ANALISI ISTOLOGICA:

Testicolo in fissativo (Fissativo di Buer(?)) che mantiene morfologia dei tessuti, microtomo, fettine, vetrino, colorazione.

Sezione trasversale: tanti tubuli (cordone è struttura piena, mentre tubulo ha lume per convogliare spermatozoi verso l’esterno) con lume ed un

epitelio. Tante cell vicine una alle altre. Da sezione, si può distinguere, da periferia a centro, una struttura concentrica di cell simili una alle altre.

Ogni cerchio è una tappa di maturazione del gamete maschile: sp.goni all’esterno, poi s.citi Primari, poi S.citi secondari, Spermatidi Rotondi e poi

gli spermatozoi. Alla base dell’epitelio abbiamo cell muscolari lisce: circondano tubuli siminiferi e determinano peristalsi che porta spermatozoi

verso l’esterno. Abbiamo poi cell mioidi, alla base sp.goni, sp.citi primari e secondari, sp.tidi rotondi e sp.zoi. Ogni tipo cell è delimitato da colore:

è caratteristico della struttura dell’ epitelio seminifero: la derivazione clonale delle diverse popolazioni cellulari. Ogni generazione di cellule è

mantenuta in contesto sinciziale: la divisione cellulare non è totale ma queste cell condividono un unico grande territorio citoplasmatico.

Tutte queste cell sono organizzate grazie a cell del Sertoli: queste sono grandi, con grosso citoplasma, sono alla base dell’epitelio seminifero, fanno

una catena cellulare che separa il compartimento basale da quello Adluminale. Nel basale, s.goni; nell’Adluminale, cell meiotiche e post-meiotiche.

Alla base dell’epitelio, possiamo distinguere sp.goni: hanno sigle diverse che corrispondono a diversi momenti proliferativi e differenziativi.

Ogni stadio maturativo è organizzato nell’epitelio siminifero grazie ad associazioni cellulari che permettono di riconoscere i diversi momenti

maturativi. Le cell germinali maturano nelle interdigitazioni citoplasmatiche delle cell del Sertoli. Le cell Sertoli sono unite da giunzioni serrate che

dividono compartimento basale dall’adluminale: non permette scambi tra i due compartimenti ed è detta Barriera Emato-Testicolare. Determina un

ambiente adluminale riparato dal resto del tubulo, in cui matura gamete. Grazie a ciò, il gamete è meno soggetto a insulti esterni.

Nella pubertà si stabilisce una popolazione di sp.goni ‘’A’’, faranno cicli replicativi , sono distinguibili su base morfologica: A, Intermedi (cell

appiattite, nulceo ovale) e B (derivano da Intermedi, cell rotonde, nucleo scuro) che poi daranno gli sp.citi. Da ogni A1 si hanno 256 spermatozoi.

Quindi la spermatogenesi è caratterizzata da mitosi spermatogoniali, un momento meiotico e poi la spermiogenesi.

Qual è vera cell staminale nel testicolo e quali sono modalità attraverso cui lo sp.gonio mantiene identità staminale? Nel 71 hanno ipotizzato che la

cell staminale fosse As che va incontro a MITOSI BIVALENTE: ad un certo punto la cell dà origine a due cell con destini diversi: in un caso si

differenzia e quindi si ha lo sp.zoo, l’altra resta cell staminale. Quali sp.goni indifferenziati hanno la vera natura di stem cells? Non si sa .

Le divisioni s.goniali possono cambiare nei diversi momenti della vita: nello sviluppo neonatale/ambiente testicolare sottoposto a insulti, al fine di

mantenere un livello sufficiente di cell staminali, la stessa cell staminale va incontri a MITOSI EQUIVALENTE che garantisce un numero

sufficiente di cell staminali. Durante la maturità sessuale/senza insulti, gli sp.goni vanno incontro a MITOSI BIVALENTE.

MARCATORI SPECIFICI PER SP.GONI PER SEGUIRE DIFFERENZIAMENTO

Man mano che si divide e acquisisce caratteristiche morfologiche diverse, cambia il suo pattern di espressione ma la perdita della staminalità avviene

gradatamente così che fino a certo numero di divisioni gli sp.goni generati possono tornare a ripopolare il pool staminale. Perciò fino ad un certo

punto, fino a 4 divisioni, è reversibile.

Nel momento in cui si ha II Meiosi, lo spermatidio va incontro a cambiamenti morfologici, sia nel nucleo che nel citoplasma. Uno dei primi eventi

differenziativi è la formazione dell’acrosoma: deiva dal Golgi. Si ha prima la formazione di una vescicola (GRANULO ACROSOMIALE), poi le

vescicole si fondono che ricoprirà parte della porzione anteriore della testa dello sp.zoo. Quanta parte e la forma dipende dalla specie. Mentre si