Appunti biologia dello sviluppo

Gametogenesi

La gametogenesi è la produzione di gameti tramite il processo di

meiosi, i gameti maschili sono gli spermatozoo mentre quelli

femminili sono le cellule uovo.

1.Spermatogenesi: la spermatogenesi è il processo in cui

abbiamo la formazione di spermatozoo A partire dagli

spermatogoni.

Possiamo avere due tipi diversi di spermatogenesi:

Tipo continuo: (mammiferi) sia una continua produzione di

 spermatozoo;

Tipo ciclico: (rettili e anfibi) spermatogenesi legata alla

 stagionalità.

Questo processo avviene nei testicoli che sono le gonadi

maschili, anche i testicoli possono essere di forma diverse a

seconda della specie:

Testicoli tubulari:

 (uomini) la spermatogenesi avviene nei tubuli

Dove si trovano tutte le fasi delle cellule germinali;

Testicoli cistici:

 (anfibi, pesci) si formano delle vere e proprie cisti

che contengono cellule allo stesso stato di sviluppo infatti Solo

le ciste con spermatozoi maturi si rompono e vanno rilassare

loro contenuto.

Anatomia testicoli Le gonadi maschili si trovano

nello scroto collegate l’epididimo

a sua volta collegato al dotto

deferente, che porta gli

spermatozoo a raccogliersi

nell’ampolla dove si aggiungono

al liquido seminale e a sostanze

prodotte dalle varie ghiandole

come ad esempio la prostata, le

ghiandole bulbo uretrali e le

vescichette seminali formando così lo

sperma.

I testicoli sono divisi in loculi dove

possiamo trovare i tubuli seminiferi

dove avviene la spermatogenesi

avremo a che fare con cellule

connettivali dette di Leydig che

producono e rilasciano testosterone l'ormone che regola

spermatogenesi.

I tubuli seminiferi sono in contatto poi la rete testis che si

continua con l’epididimo a sua volta collegato ai dotti deferenti e

a dotti di Wolf dove avviene l’escrezione.

Il tubulo seminifero è formato da una membrana basale esterna

costituita da cellule mieloidi e tramite la contrazione queste

cellule andremo ad avere il flusso poi degli spermatozoi maturi,

inoltre possiamo trovare le cellule del Sertoli che sono

responsabili del processo di spermatogenesi perché fanno sì che

le varie cellule si differenziano in spermatozoo e vengono

trasportati verso il lume del tubulo per essere rilasciate, tutto

tramite il rilascio di inibina e attivina che regolano l'attività delle

cellule e degli ormoni.

Il processo di spermatogenesi vero e proprio inizia durante lo

sviluppo embrionale dove andremo ad avere la formazione degli

spermatogoni cellule diploidi che vanno incontro alla mitosi

fino alla pubertà, dopo la pubertà andremo ad avere che dalla

spermatogoni staminali,

mitosi avremo la formazione degli non

ancora determinati per la maturazione, e la formazione di

spermatogoni determinanti, appunto determinati per la

maturazione.

Dagli spermatogoni determinanti avremo la formazione degli

spermatociti primari che entrano in meiosi 1, vanno a

terminare la meiosi e a formare gli spermatociti secondari

che entrano in meiosi 2 e da cui avremmo quindi quattro cellule

aploidi che prendono il nome di spermatide che vanno incontro

a processi di maturazione per formare lo spermatozoo maturo.

Le fasi per la maturazione degli spermatozoi sono due:

1. Fase del Golgi con la formazione di un lisosoma contenente

granuli lisosomiali;

2. Fase acrosomiale dove questi granuli si fondono a formare

l’acrosoma che è una vescicola che si pone intorno al nucleo

formando una sorta di cappuccio che ricopre la testa dello

spermatozoo, mentre al polo opposto andremo ad avere la

formazione di quella che è la coda.

L’acrosoma è una struttura formata da una membrana interna

acrosomiale e una membrana esterna, tra il nucleo dello

spermatozoo e la membrana esterna vi è una regione detta sub-

acromiale.

Nel polo opposto della testa si formerà poi il collo dal quale si va

a formare l’assonema (flagello).

Il flagello dello spermatozoo è diviso

in segmento principale, segmento

intermedio e segmento finale; il

movimento parte dal segmento

intermedio che infatti sarà ricoperto

da mitocondri per avere l’energia

necessaria per lo sviluppo del

movimento. Il resto del flagello si

muove per movimento sinusoidale.

L’assonema è formato da due

microtubuli centrali formati da 13

protofilamenti di actina e circondati

da 9 coppie di microtubuli dove un

microtubulo è formato da 13 filamenti

e l’altro da 11, questi microtubuli sono collegati tra loro tramite

la proteina nectina che ne permette quindi un movimento

omogeneo.

Parlando del dell’assonema e quindi

del movimento degli spermatozoo

dobbiamo far

riferimento agli Anemaspermi che sono

gli spermatozoi tipici degli invertebrati

e non presentano il flagello, infatti si

spostano in maniera ameboide. Poi

abbiamo gli spermatozoo dei ricci di

mare nei quali il movimento è attivato

con il contatto con l’acqua infine gli

spermatozoi dei mammiferi dove nell’organismo maschile non

hanno movimento ma si spostano per contrazione dei dotti in cui

si trovano e si andrà ad attivare il movimento solo con il

contatto con le vie genitali femminili. La spermatogenesi è

sotto il controllo di

alcuni ormoni in modo

particolare delle

gonadotropine,

l’ipotalamo rilascia il

GnRH che va ad agire a

livello dell’ipofisi

producendo la

secrezione di ormone

luteinizzante e di

ormone follicolo

stimolante; l’ormone LH

stimola le cellule del Leydig a sintetizzare il testosterone che

regola la spermatogenesi ma anche la comparsa dei caratteri

sessuali secondari maschili.

FSH agisce sulle cellule del Sertoli provocando il rilascio di ABP

che lega il testosterone e provocano quindi la maturazione degli

spermatozoi.

Il testosterone va adeffettuare il cosiddetto feedback negativo in

quanto ha la capacità di andare ad inibire la sua stessa

secrezione, perché nel momento in cui ci sarà un aumento della

concentrazione di testosterone all’interno del sangue il

testosterone insieme va praticamente ad inibire il GnRH in modo

tale da diminuire la secrezione di gonadotropine, questo viene

fatto per evitare lo sviluppo di patologie che sono legate ad uno

scompenso ormonale quindi ipo o ipergonadismo.

2.Ovogenesi: è quel processo in cui andremo ad avere la

formazione degli ovociti pronti per essere fecondati.

Possiamo avere due tipi di ovogenesi:

Tipo continuo: (mammiferi) andremo ad avere una produzione di

 ovociti durante il periodo fertile della donna.

Tipo ciclica: (rettili e anfibi) andremo ad avere la formazione

 degli ovociti legata a quella che è la stagionalità.

L'ovogenesi avviene all’interno delle gonadi femminile, gli ovari

che possono essere:

Tipo a grappolo sono caratteristiche degli anfibi e dei rettili in cui

 andremo ad avere che l’ovocita viene circondato da uno strato

di cellule che si trovano all’interno di una cavità vuota.

Tipo compatto tipici dei mammifer, l'ovocita si trova all’interno

 di una cavità riempita da una sostanza che prende il nome di

medulla. L’apparato riproduttore femminile è

 formato da una serie di organi e

strutture che possiamo andare a

vedere in breve, possiamo considerare

la vagina che è un canale fibroso che

mette in collegamento la cervice con

l’esterno e va ad accogliere il pene

durante l’atto sessuale in modo tale

che si può avere l’eiaculazione degli

spermatozoo direttamente all’interno

dell’organismo femminile; poi abbiamo

l’utero che è un organo cavo di natura

muscolare che va ad accogliere il feto durante la gravidanza e

tramite la contrazione della muscolatura liscia che ricopre il

l’utero andremo ad avere l’espulsione del feto con il parto;

possiamo poi parlare delle tube di Falloppio che sono dei

condotti che mettono in comunicazione l’utero con l’ovaio e

all’interno di questi condotti avviene quella che è la

fecondazione e infine possiamo considerare le gonadi che sono

appunto gli ovari dove all’interno andremo ad avere delle

strutture che prenderanno il nome di follicoli che contengono gli

ovociti nei vari processi di sviluppo.

Il processo di organogenesi inizia

durante la vita embrionale in

particolar modo al secondo

mese di gravidanza si vanno a

formare quelle che sono le

cellule germinali primordiali

ovvero gli oogoni, queste sono

delle cellule diploidi che vanno

incontro a mitosi fino ad arrivare

al settimo mese di gravidanza

dove una parte di questi oogoni

va ad essere degenerata,

un’altra parte invece va ad

essere trasformata in ovociti primari che entrano ii meiosi 1

ma che vengono bloccati in profase 1 fino alla pubertà; alla

pubertà andremo ad avere che gli ovociti primari terminano la

meiosi 1 formando gli ovociti secondari che entrano in meiosi

2 bloccandosi però in metafase 2 questi rimarranno bloccati

finché non avviene la fecondazione, infatti l'ovocita secondario

potrà concludere la meiosi 2 soltanto con il processo di

fecondazione. Abbiamo detto che all’interno degli ovari

ci sono delle strutture che contengono gli

ovociti e sono i follicoli queste strutture

vanno, mano a mano che si sviluppa

l’ovocita a svilupparsi esse stesse. In un

primo momento andremo ad avere quello

che è il follicolo primario, questo follicolo

si forma tramite la formazione di una

serie di cellule intorno all'ovocita e

queste cellule prendono il nome di cellule

della granulosa; mano a mano che

aumentano le cellule della granulosa si

vanno a formare una serie di cavità che

poi si fondono a formarne una e andrà a

contenere quello che è il vitello e cioè

materiale di nutrizione di riserva che

servirà poi per lo sviluppo di un eventuale embrione. A questo

punto si va a formarsi una teca esterna e cioè la zona pellucida

dove esternamente al follicolo si formeranno poi i recettori per le

gonadotropine, a questo punto andremo ad avere la formazione

dei follicoli secondari in realtà di quelli che erano i follicoli

primari soltanto un numero tra 15 e 20 follicoli riescono a

divenire secondari e a seconda dell’interazione di questi follicoli

con gli ormoni andremo ad avere poi la maturazione di un solo

follicolo che prende il nome di follicolo dominante dove

all’interno si va a formare una struttura che prende il nome di

cumulo ooforo che servirà per far aderire l’ovocita primario alla

parete del follicolo a questo punto si passa al follicolo terziario;

all’interno del follicolo terziario andremo ad avere la formazione

dell’ovocita

secondario, l’aumento dell’ormone LH provoca il distacco del

cumulo ooforo e quindi l’ovocita secondario galleggia all’interno

di una cavità che prende il nome di antro che si era

precedentemente formata dal follicolo secondario a questo

punto va ad aumentare anche il livello di progesterone che

permette una assottigliamento della parete del follicolo terziario,

un’apertura di questa parete e la fuoriuscita del dell’ovocita

secondario che andrà a risalire le tube di Falloppio proprio per

essere fecondato.

Tutte queste fasi avvengono all’interno di un ciclo che prende il

nome di ciclo mestruale che

dura circa 28 giorni ed è il

ciclo in cui andremo ad

avere poi il periodo fertile

della donna in cui quindi

andremo ad avere la

produzione degli ovociti.

Questo ciclo può essere

diviso in una serie di fasi,

principalmente possiamo

andare a parlare di una fase

follicolare che rappresenta pressoché i primi 14 giorni in cui

andremo ad avere la maturazione del follicolo dominante è

l’aumento degli estrogeni, nella seconda porzione invece cioè

durante la fase di ovulazione che rappresenta i restanti 14

giorni, andremo ad avere la fuoriuscita dell'ovocita dal follicolo

terziario che risale le tube di Falloppio per essere fecondato.

Quel che rimane del follicolo terziario viene trasformato da parte

dell’ ormone LH in una struttura che prende il nome di corpo

luteo, nel caso in cui il l’ovocita viene fecondato andremo ad

avere una continua produzione di progesterone che permetterà

poi quello che è l’impianto, nel caso in cui invece l’ovocita non

viene fecondato andremo ad avere la degenerazione del corpo

luteo con lo sfaldamento dell’endometrio, cioè la parete

dell’utero che si era ispessita a carico sempre del progesterone

e si verificheranno le perdite ematiche. A questo punto si ha una

diminuzione della concentrazione di progesterone e di

conseguenza un aumento delle gonadotropine che si vanno a

preparare per il prossimo ciclo.

Uovo maturo

Nucleo aploide voluminoso

 La cellula uovo (uovo maturo) contiene tutto il materiale

 necessario per dare l'avvio allo sviluppo di un nuovo organismo.

A differenza dello spermatozoo che elimina la maggior parte

 del citoplasma con strutture annesse, conservando solo quelle

che gli sono utili per svolgere la specifica funzione, l'uovo in via

di sviluppo non solo conserva strutture citoplasmatiche, ma è

attivamente impegnato nell'accumularne altro (proteine del

vitello, che costituiscono una riversa per la nutrizione

dell'embrione)

Durante il suo percorso di maturazione tende ad accumulare una

preziosa scorta citoplasmatica comprendente proteine, ribosomi,

tRNA, mRNA, fattori morfogenetici e sostanze protettive.

Proteine: l'embrione non è immediatamente in grado da solo di

nutrirsi o di trarre nutrimento dalla madre, di conseguenza deve

accumulare composti in grado di sostenerlo a livello energetico

e amminoacidi utili per la sintesi di proteine. Le proteine in molti

casi vengono accumulate grazie a proteine del vitello. Molte di

queste proteine sono prodotte da organi quali fegato, corpi

adiposi e giungono all'embrione mediante il sangue materno.

Ribosomi e tRNA: sono di fondamentale importanza per la

sintesi delle proteine nei primi stadi di sviluppo dell’embrione

mRNA: Nella maggior parte degli organismi le istruzioni per le

proteine da produrre nelle fasi iniziali dello sviluppo sono

contenute negli RNA messaggeri, in molte specie sono presenti

nella cellula uovo in grande quantità e rimangono quiescenti fino

a fecondazione avvenuta.

Fattori morfogenetici: Sono molecole che entreranno in gioco

negli stadi successivi della fecondazione, e dirigono il

differenziamento delle cellule verso determinati tipi cellulari.

Alcune di tali molecole sono contenute in particolari regioni del

citoplasma, ciò sarà importante perchè con il processo della

segmentazione verranno "traferiti" in cellule differenti.

Sostanze protettive: alcune cellule uovo possiedono filtri

contro le radiazioni ultraviolette, ed enzimi di riparazione del

DNA. Le uova degli uccelli possiedono anche anticorpi.

Membrana citoplasmatica dell’uovo maturo filtra le sostanze che

possono entrare al suo interno e possiede tutte le caratteristiche

necessarie per fondersi con la membrana dello spermatozoo.

All'esterno della membrana cellulare vi è un sottile strato

fibroso fondamentale per il riconoscimento tra spermatozoo e

cellula uovo. Tale strato negli invertebrati è noto come

membrana vitellina; nei vertebrati prende il nome di zona

pellucida.

L'uovo dei mammiferi è inoltre circondato da un insieme di

cellule che prendono il nome di cumulo ooforo, erano cellule

follicolari dell'ovaio che circondavano la cellula uovo nutrendola,

prima che quest'ultima fosse emessa dall'ovaio. Lo strato più

interno

delle cellule del cumulo ooforo, quelle che circondano la zona

pellucida, prendono il nome di corona radiata.

Al di sotto della membrana plasmatica si trova un sottile

 strato noto come cortex (strato corticale), costituito da uno

strato di citoplasma gelatinoso contenente una grande quantità

di molecole di actina globulare.. Durante la fecondazione

l’actina polimerizza formando microfilamenti necessari per la

divisione cellulare e per la formazione di microvilli che facilitano

ingresso spermatozoo.

Nella cortex troviamo i granuli corticali, sono delle

 vescicole, simili alla vescicola acrosomale, contenenti enzimi

proteolitici, solo che nelle cellule uovo ve ne sono migliaia, ad

esempio nella cellula uovo del riccio di mare se ne possono

trovare anche più di 10000. Contengono enzimi,

mucopolisaccaridi, proteine ialine, glicoproteine di adesione. Le

componenti dei granuli corticali svolgeranno un ruolo importante

nell'impedire fecondazioni secondarie. Inoltre tali proteine

daranno sostegno al blastomero nelle successive fasi della

segmentazione.

Molti tipi di cellula uovo sono circondate da un involucro

gelatinoso che si trova all'esterno della membrana vitellina; tale

involucro è costituito da una vera e propria rete di glicoproteine.

Ha molte funzioni, una delle principali è di attrarre e attivare gli

spermatozoi. Quindi anche il processo di

orogenesi si trova sotto il

controllo ormonale e anche

nel caso della donna

andremo ad avere le

gonadotropine, dove FSH

agisce a livello dei follicoli

portando alla produzione di

estrogeno e LH invece

agisce a livello del corpo

luteo portando alla

produzione di progesterone.

Estrogeni e progesterone

vanno ad effettuare

anch’essi un feedback

negativo come fa il

testosterone infatti succede

che nella prima fase

follicolare l’aumento

dell’estrogeno porta ad una inibizione del GnRH con diminuzioni

delle gonadotropin