Biologia dello sviluppo - lezione

Segmentazione Oloblastica

1. RADIALE: echinodermi, anfiosso e anfibi

2. ROTAZIONALE: mammiferi

3. SPIRALE: anellidi

4. BILATERALE: Tunicati

Cambia inclinazione nei piani di segmentazione.

Segmentazione Meroblastica o Parziale

Tre modalità diverse a seconda di come sono fatte le uova e di come è disposta la macula vegetativa.

Nelle uova di insetti il nucleo e quindi la porzione che porta in sé caratteri ereditari è posizionato al centro del tuorlo, nelle prime fasi non si ha neanche una segmentazione vera e propria ma una divisione nucleare che non è seguita da una divisione del citoplasma, si ha semplicemente la duplicazione del DNA e la formazione di un blastoderma sinciziale.

L'embrione è costituito da un'unica macchia citoplasmatica in cui troviamo nuclei dispersi, ciò è importante per la diffusione dei fattori materni che indirizzeranno la formazione degli assi embrionali e solo successivamente si formeranno le cellule nel blastoderma cellulare.

In uccelli e pesci...

che si trova la fase S, chiamata fase di sintesi del DNA. Durante questa fase, il DNA viene replicato in modo che ogni cellula figlia abbia una copia identica del materiale genetico. Dopo la fase S, la cellula entra nella fase M, chiamata fase di divisione cellulare. Questa fase è divisa in due sottofasi: la mitosi e la citodieresi. Durante la mitosi, il materiale genetico viene distribuito equamente tra le due cellule figlie. Durante la citodieresi, il citoplasma si divide e si formano due cellule separate. Dopo la fase M, la cellula può entrare in una fase di riposo chiamata fase G0, in cui non si divide attivamente. Questa fase può essere temporanea o permanente, a seconda delle necessità della cellula. La segmentazione è quindi influenzata da diverse variabili, come il ciclo cellulare, lo stato di differenziamento e lo stato di sviluppo della cellula, nonché da fattori ambientali e nutrizionali. È importante considerare queste variabili durante lo studio della segmentazione delle cellule.

c'è la fase S di sintesi. Queste fasi sono importanti perché sono preparatorie all'attività del DNA, nella fase G1 c'è la replicazione dei cromosomi, nella fase G2 c'è la formazione del fusomitotico che andranno a portare i cromosomi nella metafase; quindi sono fasi di preparazione e di accrescimento di una cellula e sono tutte in preparazione di quella che sarà la fase di mitosi vera e propria che è una fase del ciclo cellulare temporalmente molto ristretta. In alcune cellule a queste fasi si aggiunge un ulteriore fase di G0. Una cellula si forma quando è in quiescenza che è la fase in cui la cellula non ha più stimoli, in cui la cellula non ha ancora deciso se duplicarsi oppure no. Queste fasi le ritroviamo in tutti i tipi cellulari ma in una fase avanzata dello sviluppo. Durante la segmentazione questo ciclo cellulare è fortemente accorciato, tendono ad essere eliminate quelle fasi di

rallentamento, che sono le fasi G. Per cui se in un ciclo cellulare normale abbiamo un alternanza di fasi G1, S, G2, M, nel ciclo cellulare di un blastomero vediamo semplicemente l'alternanza di una fase di sintesi e mitosi. L'attività è fortemente velocizzata e vengono a mancare le fasi G di preparazione. Questo avviene perché nella cellula vengono ad essere attivati geni deputati alla regolazione cellulare, attivati subito dopo la fecondazione e repressi/disattivati a sviluppo ultimato. Ruolo importante tra questi geni hanno le CICLINE: dirette responsabili del passaggio di una cellula da una fase all'altra. Ce ne sono di diverse, vengono sintetizzate molto rapidamente e altrettanto rapidamente vengono degradate. Ognuna di esse è caratteristica di una fase del ciclo cellulare, quelle che in particolare si attivano durante la divisione nei blastomeri sono le CICLINE DI TIPO B, sintetizzate da mRNA materni già presenti nell'embrione.

OCITA perdonazione della madre all'uovo.

Nel blastomero è particolarmente importante la ciclina b. Nella cellula somatica conciclo completo troviamo anche la A, D e la E. Tutte queste sono molecole che hanno una forma attiva e inattiva a seconda che sono associate alle cd2, proteinchinasi che formano un complesso con una ciclina e che si attivano a loro volta nel momento in cui vengono fosforilate. La fosforilazione del complesso cicline-proteinchinasi permette il passaggio del ciclo cellulare da una fase alla successiva.

Nel grafico vediamo le variazioni delle cicline nelle vari fasi del ciclo cellulare. La ciclina b compare nella fase S ha il suo massimo alla fasa G2 alla mitosi. Si tratta di cellule che vengono ad essere attivate all'interno dell'uovo e poi si consumano. Una volta esauriti gli mRNA delle cicline lo zigote deve cmq continuare a divedersi e deve produrre gli mRNA delle nuove cicline. Durante la segmentazione quello che è importante è il

complesso ciclina-cdk1 o ciclina-cd2, questo complesso proprio perché responsabile dell'attività mitotica elevata viene denominato MPF, fattore che promuove la mitosi, costituito dalla sub-unità catalitica di cd2 o cdk1 e dalla ciclina che è la proteina regolatoria.

MPF si forma e si degrada in continuazione durante la fase di segmentazione, la degradazione è dovuta alla scissione delle due proteine, alla defosforilazione cd2 che in presenza di altro P si rifosforila e va a determinare la formazione del complesso attivo che determina la segmentazione.

Le variazioni di questo fattore furono individuate per la prima volta da Newport and Kirschner (1984) che furono i primi a capire che questo fattore era responsabile dell'attiva mitotica dei blastomeri.

In fase S cellule in divisione possono essere bloccate da un inibitore della sintesi proteica e queste si riattivano nel momento in cui viene iniettato il fattore MPF.

La presenza del fattore MPF

in queste cellule determinava la disgregazione dellamembrana nucleare,la condensazione dei cromosomi e quindi l'avvio della mitosi.La velocità con cui si osservano le segmentazioni dei vari embrioni varia da specie aspecie. Per esempio se la rana impiega 43h per avere 37.000 cellule nella Drosophilane bastano 12h per averne quasi il doppio all' circa 50.000 .Il numero delle cellule sale o cresce in maniera esponenziale durante la fase disegmentazione mentre successivamente c'è una crescita meno esponenziale, crescitamolto più lenta.Durante la gastrulazione il numero delle cellule pur aumentando aumenta in maniera piùmoderata.Durante la divisione le cellule diventano più piccole ma nn varia il volume del nucleo, maquello che varia è il rapporto nucleo/citoplasma.All'inizio noi abbiamo un zigote cn un grosso citoplasma e nucleo piccolo al centro, allafine della segmentazione il citoplasma si è notevolmente ridotto e

ciò influenza l'attività del nucleo perché la presenza delle proteine nel citoplasma si è ridotta e ovviamente il nucleo in un certo senso avverte la mancanza delle proteine necessarie alla propria attività e si attiva, si ha cioè il passaggio da controllo materno, dovuto alla presenza di fattori che la madre ha dato all'ovocita ad un controllo zigotico, cioè all'attività indipendente del nuovo individuo. Questa fase di passaggio si chiama: Stadio di medio blastula. Varia da organismo a organismo. È caratterizzata da un rallentamento della velocità con cui si dividono le cellule, un aumento della capacità di queste cellule di muoversi, che vanno a localizzarsi in posti ben definiti, e si avvia la produzione di proteine zigotiche, trascrizione nucleare, attività nucleare.

BLASTULA: embrione alla fine della segmentazione. Fase di segmentazione caratterizzata nella parte terminale dalla formazione di

unembrione definito blastula. Vari tipi di blastula a seconda della segmentazione. È questa la fase in cui si ha il passaggio dalla segmentazione alla: GASTRULAZIONE. Fase in cui le cellule si muovono all'interno dell'embrione andando a prendere contatto con altre cellule avviando la MORFOGENESI, che è l'acquisizione definitiva della forma dell'organismo. Muovendosi andranno a raggiungere dei territori definiti in modo tale da formare i 3 foglietti embrionali: ECTODERMA, MESODERMA, ENDODERMA. Ogni foglietto embrionale darà origine a particolari tessuti e proprio per questo andranno a localizzarsi in maniera appropriata all'interno dell'embrione. Dall'ectoderma si originano strutture in rapporto con l'esterno come la pelle ma anche il sistema nervoso. Dall'endoderma il tratto gastrointestinale. Dal mesoderma tutte quelle strutture interne del corpo come muscoli, apparato escretore, sistema cardiocircolatorio. Ci sono organi e strutture che hanno una

doppia origine cm le strutture di rivestimento mentre la pelle deriva dall' endoderma, il derma deriva dal mesoderma, ciò vale anche per alcuni organi. In qst fase si inizia ad organizzare struttura spaziale del corpo. Evento fondamentale gastrulazione è l' avvio del movimento cellulare, la formazione dei foglietti e dell' intestino.

EMBRIONE RICCIO DI MARE Invaginazione che forma l' Archenteron che prende contatti con il lato opposto dellablastula per formare la bocca, qst è schematicamente quello che accade nella gastrulazione, in qst fase distinzione dei vari foglietti embrionali ectoderma e endoderma , il mesoderma nel caso del riccio è un po' diverso sn cellule isolate.

Movimenti cellulari nella gastrulazione

1. INVAGINAZIONE: introflessione di cellule verso l'interno di una sfera cava. ES. Endoderma riccio di mare
2. EMBOLIA: cellule entrando all' interno della sfera si appoggiano allo strato esterno e scorrono su di esso. Es.

durante la gastrulazione degli Anfibi, il mesoderma paradicale è interposto al foglietto esterno. 3. MIGRAZIONE O TRASFERIMENTO ALL'INTERNO: I micromeri del riccio di mare perdono contatto con le cellule vicine e camminano vincolate all'interno del blastocele. (BLASTOCELE: Cavità della blastula) 4. DELAMINAZIONE: si origina quando varia l'orientamento del fuso mitotico e si ha la formazione di una lamina proprio perché le cellule si dividono lungo un piano diverso ortogonale a quello normale. 5. EPIBOLIA: Esempio di anfibio quando le cellule dell'ectoderma soprattutto del polo animale si allungano e vanno a ricoprire l'intero embrione, abbiamo schiacciamento e allungamento delle cellule che scorrono e ricoprono totalmente l'embrione. Questi movimenti, che noi spesso riferiamo ad un modello animale per capire come avvengono, sono quasi tutti presenti in organismi e l'