Lezione 211/10/2012
Nello sviluppo dell'individuo consideriamo come punto di partenza la fase di maturazione dei gameti, cioè di quelle cellule che sono deputate esclusivamente alla formazione del nuovo individuo.
Gametogenesi
La gametogenesi inizia già nell'embrione quando c'è la separazione tra cellule somatiche e germinali. Le cellule germinali inizialmente hanno attività mitotica elevata, si dividono tante volte, perché devono produrre un numero di cellule che a loro servirà per tutta la vita. Queste cellule subiranno poi la fase di maturazione che consiste nella divisione meiotica, ovvero nella formazione di cellule che da diploidi diventeranno aploidi.
Abbiamo 2 divisioni cellulari che si susseguono: una divisione di tipo mitotico mariduzionale, in cui vengono separati i cromosomi omologhi, e una divisione equazionale che dà origine a 4 cellule aploidi. Ci sono delle differenze tra maschio e femmina per eventi e numero di cellule prodotte. Nel maschio da una cellula germinale se ne originano 4 in grado di affrontare il differenziamento, mentre nell'individuo femminile dall'unica cellula ovogone che si divide per meiosi si origina un'unica cellula in grado di essere fecondata, ovvero l'ovocita. Sia gli spermatidi che gli ovociti vanno incontro a differenziamento finita la meiosi, cioè quella fase che consentirà loro di acquisire caratteristiche tipiche dello spermatozoo o della cellula uovo.
Lo spermatozoo innanzitutto cambierà forma, svilupperà la funzione di muoversi, possiederà il flagello e diventerà una cellula allungata. La cellula uovo aumenterà di volume e andrà incontro alla fase di exocitosi che consentirà all'uovo di acquisire non solo proteine e nutrienti ma anche quelle sostanze che poi l'embrione utilizzerà nella fase di sviluppo.
Fecondazione
La fase successiva alla gametogenesi è data dalla fecondazione, cioè dall'incontro di un gamete femminile e maschile. La fecondazione avviene con modalità diverse a seconda degli organismi che andiamo a considerare, interna spesso per organismi terrestri o esterna per organismi acquatici. In generale, la fecondazione prevede la fusione dei 2 gameti spermatozoo e cellula uovo. Lo spermatozoo si attiva, prende contatto con la membrana della cellula uovo e dona patrimonio genetico, cioè fornisce il proprio nucleo alla cellula uovo.
Da questo momento abbiamo un embrione che può dare origine a un individuo, siamo nella fase in cui parliamo di zigote. Lo zigote ha un doppio patrimonio genetico inteso come qualità: porta con sé sia il patrimonio materno, sia il paterno. La fecondazione dà il via alla vita del nuovo organismo che deve essere autonomo e avere un'attività propria. La prima cosa che si osserva nelle uova fecondate quando lo spermatozoo ha introdotto il proprio nucleo è l'aumento della sintesi proteica.
La principale attività che si osserva a livello cellulare è la traduzione, cioè la produzione di proteine, a partire da mRNA già presenti nell'ovocita, prime molecole utilizzate dall'embrione per costruire il fuso mitotico e la nuova parete cellulare affinché si possano formare le 2 cellule che si osserveranno nella fase di segmentazione. Nelle cellule uovo fecondate rispetto a quelle non fecondate c'è una grossa impennata dopo l'ingresso dello spermatozoo, con elevata attività di sintesi, evidenziata dal fatto che se queste uova fecondate vengono trattate con un inibitore della sintesi proteica, lo sviluppo si blocca immediatamente.
L'attività di sintesi si attiva per aumento sia del pH intracellulare sia del calcio intracitoplasmatico, 2 fattori che determinano l'attivazione dello zigote, dell'uovo fecondato, e quindi la produzione di nuove proteine. In questa fase di sintesi proteica, considerata come una fase esclusivamente intracitoplasmatica, il nucleo non ha alcun ruolo. Normalmente quando parliamo di sintesi proteica pensiamo a trascrizione che inizia nel nucleo, produzione di mRNA che passano nel citoplasma e vengono tradotti. In questa fase tutto il primo pezzo manca, quindi ci sono mRNA che la madre ha fornito all'ovocita durante l'ovogenesi e vengono utilizzati direttamente dallo zigote. Per l'attivazione della traduzione si ha l'avvio della segmentazione.
Segmentazione
Attività mitotica molto elevata nell'embrione, che partendo da una singola cellula va a costruire un individuo con un numero elevato di cellule denominate blastomeri, nel tempo sempre più piccole, perché questa fase è caratterizzata da un aumento del numero cellulare ma un mantenimento del volume della cellula che rimane costante. La segmentazione varia, è diversa da organismo a organismo in base al tipo di uova considerate e in particolare valutiamo la segmentazione in base al tuorlo presente nelle uova.
Tipi di uova
Distinguiamo cellule uovo che hanno molto tuorlo e cellule uovo che ne hanno di meno, ciò dipende dal tipo di sviluppo che si deve avere nel tempo perché ci sono organismi che hanno bisogno di molta sostanza di riserva perché devono da soli essere in grado di andare avanti fino ad essere in grado di condurre vita autonoma e ci sono invece organismi che immediatamente possono accedere alle attività classiche di un individuo, oppure ci sono individui come i mammiferi che sfruttano la madre, non hanno in sé le riserve e le prendono direttamente dalla madre attraverso annessi embrionali.
Ci sono uova di tipo:
- Oligolecitico: tipica del riccio di mare e mammifero, scarsissima quantità di tuorlo uniformemente distribuito all'interno della cellula. Sono uova che una volta fecondate vanno incontro a una segmentazione di tipo oloblastico.
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