Biologia dello Sviluppo Completo

Nota bene: l'invaginazione è dovuta al fatto che le cellule del fibropelline ( localizzate al polo vegetativo ) attuano la

secrezione di condroitin solfato il quale fa richiamare acqua all'interno dello strato ialino ( localizzato anche esso a

livello della piastra vegetativa) . Quando ciò accade, si ha un rigonfiamento verso l'interno con conseguente

formazione dell 'invaginazione. Come è possibile osservare: nella figura

due, in seguito alla sercrezione di

condroitin solfato e all'assorbimento di

acqua si è avuta l'invaginazioe!

•

La segmentazione dei mammiferi è peculiare perchè in seguito alla prima divisione meridiana, nella seconda un

blastomero si dividerà equatorialmente e l'altro si dividerà meridialmente e questo tipo di segmentazione verrà

definita rotazionale. Inoltre si tratta di una segmentazione asincrona, ossia i blastomeri non segmentano tutti nello

stesso momento. L'espressione nel corso della segmentazione delle E-caderine porta alla formazione di un

ammasso di cellule e si compatta. Tale compattazione porterà alla formazione di un ammasso di cellule non

distinguibili tra loro e si divideranno in:

cellule della massa interna:

• le quali daranno origine all'embrione

trofoblasto:

• che darà origine agli annessi embrionali endoderma extraembrionale

Dalle cellule della massa interna si fomerà l'ipoblasto che formerà il che darà origine

cavità amniotica

al sacco vitellino, mentre l'epiblasto formerà da una parte la e dall'altra anche il resto dei tessuti

disco embrionale.

dell'embrione. A cavallo tra sacco vitellino e cavità amniotica, ipoblasto e epiblasto formeranno il

sincizio trofoblasto

Invece il trofoblasto si dividerà in che prenderà

lacune sanguignee );

contatto con la mucosa uterina ( formando le

citotrofoblasto che formerà

i villi coriali attraverso cui avverrà lo scambio di sostanze nutri

tive e residui di scarto . Il citotrofoblasto assieme al mesoderma

corion

extraembrionale formerà il (porzione fetale della

decidua

plascenta) che indurrà la formazione della ( porzione

materna della placenta) .

Nella parte posteriore dell'epiblasto si formerà la stria primitiva

attraverso cui migreranno per involuzione le cellule che andranno a

costituire endoderma e mesoderma, e all'estremità della stria

si formerà il nodo di Hensen attraverso cui migreranno le cellule che

andranno a costituire la notocorda e la placca pre-cordale.

Segmentazione

La nello Xenopus è simile , per avvenimenti, a ciò che si verifica

nel riccio di mare. Però , poichè lo Xenopus possiede una maggiore quantità di

vitello, si avrà che i blastomeri del polo animale saranno più piccoli di quelli del

polo vegetale . Questo perchè ill vitello , presente maggiormente al polo vegetale,

ostacola il processo di segmentazione. In seguito alla fecondazione, si avrà che il

semiluna grigia

citoplasma corticale ruota su quello midollare, formando così la

ossia una porzione di citoplasma , più chiara, che resta scoperta in seguito alla

rotazione del citoplasma. LA semiluna grigia andrà a definire la parte dorsale,

mentre il punto di entrata dello spermatozoo definirà quella ventrale. Nei pressi

zona marginale

della semiluna grigia, e in particolare nella si ha l'invaginazione

labbro dorsale del blastoporo

delle cellule a fiasco originando così il , attraverso

cui entreranno le cellule per embolia. L'entrata delle cellule formerà l'Archenteron (

delimitato proprio dalle cellule a fiasco ) che man mano che cresce andrà a

spostare lateralmente il blastocele. L'entrata delle cellule per embolia andrà a

endoderma mesoderma,

formare e mentre i movimenti di epibolia delle cellule

l'ectoderma

superficiali andrà a formare che avvolgerà quasi tutta la gastrula. Si

avrà una massa di cellule vegetative che , a causa della loro grande dimensione,

tappo vitellino.

non entreranno all'interno del blastoporo e formeranno il cosidetto

Nota Bene: in seguito all'invaginazione delle cellule a bottiglia entreranno in ordine

1. Cellule Profonde ( DZ ): formeranno endoderma faringeo ( cuore e encefalo )

2. Cellule Marginali Profonde ( IMZ-D ): cordomesoderma ( notocorda + placca

precordale )

3. Cellule Marginali superficiali: endoderma

4. Cellule Non Involuzione ( NIMZ): per embolia formeranno l'ectoderma

gastrulazione di Spemman,

• Il promotore della è l'Organizzatore localizzato nei

pressi della semiluna grigia; da inizio all'ingresso delle cellule attraverso il labbro

dorsale del blastoporo ed è anche il responsabile dell'induzione primaria per la

formazione del tubo neurale e delle cellule delle creste neurali. L' organizzatore

Centro di Nieuwkoop

di spemman viene attivato del localizzato al polo

vegetativo-dorsale dell'embrione che invia segnali all'organizzatore al fine di

causarne l'attivazione. Il tutto inizia con l'entrata dello spermatozoo e l'inizio

Wnt.

della via Il Wnt-1 infatti legano il recettore-7-pass-membrana Frizzled

Dishevelled

causerà la distribuzione della proteina nel lato dorsale

dell'embrione. Essa legherà la GSK-3beta impedendo così che quest'ultima

degradi la beta-catenina. Quest'ultima infatti legando il Tcf3 e il gene Siamois

produrrà la proteina di Siamois la quale insieme a Vg1 e Nodal attiveranno il

rilascio Goosecoind il quale è il primo prodotto dell'Organizzatore di Spemman.

Questo infatti da inizio alla gastrulazione con la formazione del labbro dorsale del

blastoporo e promuove la migrazione al suo interno delle cellule. Oltre a questo

viene rilasciato anche:

• Noggin: il quale inibisce BMP4 inibendo di conseguenza la ventralizzazione

dell'embrione a favore della sua dorsalizzazione

• Cordina: anche esso inibisce la ventralizzazione dell'embrione

• Follistatina: induce la neurulazione del labbro dorsale

• Cerberus: induce la differenziazione della parte anteriore del cervello

blastodisco,

La segmentazione avverrà unicamente in una porzione del citoplasma priva di tuorlo detta per questo

motivo la segmentazione verrà definita discoidale. La segmentazione porterà alla formazione di un cumulo di cellule

definito blastoderma. Questo è costituito da tre tipologie di cellule:

cellule superficiali:

• che andranno a costituire il periderma

cellule profonde:

• da cui si originerà la maggiorparte dell'embrione

cellule marginali del tuorlo:

• sono quelle appoggiate al tuorlo sottostante

Le cellule superficiali e le cellule profonde per epibolia andranno a circondare l'embrione, quando sono al 50% del

si verifica a livello dell'anello germinativo

processo, dalle cellule profonde si ha involuzione ( che può essere definito

come l'analogo funzionale del labbro del blastoporo ) e si formeranno l'epiblasto ( da cui si originerà l'ectoderma ) e

l'ipoblasto ( da cui si originerà mesoderma e endoderma ) . Inoltre le cellule che hanno fatto involuzione, migreranno

scudo embrionale,

nel futuro lato dorsale dell'embrione formando un ispessimento definito esso si differenzierà in

tubo neurale creste neurali.

placca neurale da cui si origineranno e

Neurulazione Primaria:

• il mesoderma dorsale induce l'accrescimento delle cellule ectodermiche sovrastanti facendole divenire delle

colonnari

cellule e

• le cellule delle piastra neurale in posizione mediana ( localizzate aldisopra della notocorda) si ancorano alla

cuneo.

notocorda ed assumono una forma a Andranno a costituire la regione cardine mediana. Mentre ai lati si

formano le pieghe neurali

• si formano anche regioni cardine laterali

• si ha la formazione di una struttura detta a "diamante" , sotto la pressione intrinseca della notocorda ed

estrinsecha dell'ectoderma che tende a far unire le pieghe neurali causando il distacco e formazione del tubo

neurale 1) la notocorda inizia a indurre la

trasformazione delle cellule

dell'ectoderma sovrastante

2) le cellule dell'ectoderma

assumono forma colonnare

3) le cellule della parte mediana

assumono forma cuneiforme e per

contatto con la notocorda formano

un'invaginazione

4) si verifica lo stesso anche ai lati

( punti cardine laterale) . Si ha una

forma detta a diamante e le pieghe

laterali tendono a convergere

5) l'ectoderma divenuto ormai

epidermide si chiude e il tubo

neurale si stacca e si posiziona sopra

la notocorda

epigenetica

I primi esempi di sono stati riscontrati nelle piante. Infatti, questi organismi, essendo privi della

possibilità di muoversi e , dunque,di spostarsi altrove in caso di condizioni sfavorevoli, adottano modificazioni

morfologiche e non per resistere in caso di stress ambientali ( ad esempio la siccità Altri esempi sono i gemelli

).

omozigoti ( detti true twins ) i quali pure essendo , a livello genico, uguali invecchiano in modi differenti ( questo ,

come verrà detto più avanti, perchè nel corso della vita sono soggetti a sollecitazioni esterne diverse e adottano

differenti stili di vita ). Un ulteriore esempio di epigenetica ci è fornito da un esperimento fatto su topi di sesso

maschile. Se prima si pensava che il maschio fosse responsabile unicamente della determinazione sessuale mentre

la donna , a seconda della alimentazione e dello stile di vita, era anche in grado di influenzare a livello più profondi il

nascituro, si è dimostrato non essere così. Infatti, facendo odorare a un topo maschio un determinato odore e subito

dopo dandogli una scossa, si è visto che la progenie di questo, sentendo l'odore, iniziava a tremare. Ciò perchè

associava a quell'odore la sensazione di dolore che aveva percepito il padre! Il dolore, la sensazione, si era

trasmesso attraverso a generazione. Questo perchè?

"un processo complementare/parallelo alla regolazione della trascrizione

L'epigenetica è infatti definita come

genica, sotto la cui spinta si origina il fenotipo" . Il controllo della espressione genica è ereditabile attraverso

mitosi e meiosi e presenta anche reversibilità senza l'alterazione di una sequenza genica La reversibilità è dovuta al

.

fatto che l'epigenetica non dipende dalla sequenza genica .

L'epigenetica dunque in parole povere è una teoria che presenta la mistione della teoria " uso-disuso" di

Lamark e dell'evoluzione di Darwin L'epigenetica spiega come si