Biologia dello sviluppo - Gametogenesi e Orogenesi

SVILUPPO POST EMRBIONALI:

E’ il periodo successivo al momento della nascita e può avvenire in due modi:

- diretto: il giovane organismo raggiunge progressivamente lo stadio adulto attraverso un

processo di accrescimento

- indiretto: organismo va incontro ad un periodo critico, la metamorfosi che si assicura il

passaggio da uno stadio larvale allo stadio adulto

Organismi modello:

- Caenorhabditis elegans (verme): nematode, fastidi

- Drosophila Melanogaster (moscerino della frutta): artropodi, unirami, insetti

- Brachydanio renio (pesce zebra o zebrafish): cordati, vertebrati, pesci

- Xenopus Leavis (rana artigliata africana): cordati, vertebrati, anfibi

- Gallus domesticus (pollo): cordati, vertebrati, uccelli

- Mus musculus (topo): cordati, vertebrati, mammiferi

GAMETOGENESI:

Gonocoriche: specie in cui questi due processi hanno luogo in organismi diversi (tutti i vertebrati

eccetto qualche pesce)

Ermafroditi: lo stesso individuo presenta entrambi i processi (platelminti, molluschi, qualche

vertebrato)

Gametogenesi: processo che porta alla formazione dei gameti, spermatozoi (gameti maschil) e

cellule uovo (gameti femminili); ha caratteristiche simili in tutto il mondo animale.

Differenze

Maschi Femmine

Ciclo spermatogenico dura poche Ciclo oogenico può durare anche tutta la vita

settimane

Periodo di moltiplicazione dura tutta la Femmine dei vertebrati anamni (pesci, anfibi): dopo la

fase riproduttiva e termina con la deposizione delle uova si verifica un’onda di divisioni

senescenza mitotiche i cui prodotti

saranno all’origine della successiva deposizione

Femmine vertebrati amnioti (rettili,uccelli,

mammiferi): gli oogoni si dividono nella

vita fetale e perinatale

Accrescimento contenuto Accrescimento rilevante e dura più a lungo

SPERMATOGENESI:

Cellule germinali: sono organizzate all'interno dei tubuli seminiferi; nella loro parete si osserva la

presenza costante delle cellule germinali a tutti gli stadi di differenziamento.

Esse sono distribuite secondo un gradiente che procede dalla membrana basale verso il lume del

tubulo, quindi osservando la parete del tubulo in sezione si vedono:

1) Spermatogoni: si dividono per tutto il periodo riproduttivo; fra le cellule figlie alcune si

differenziano in spermatozoi e altre mantengono la riserva di cellule staminali; quindi alla base del

tubulo seminifero si distinguono: Spermatogoni staminali, Spermatogoni impegnati nella

spermatogenesi.

2) Spermatocidi I: dopo l’ultima divisione mitotica e duplicazione del DNA, le cellule germinali

si trasformano in Speratociti I ed entrano nella profase della prima divisione meiotica.

3) Spermatociti II: dopo la prima divisione meiotica si originano due Spermatociti II; aploidi e

molto più piccoli degli spermatogoni iniziali.

4) Spermatidi: dopo la seconda divisione meiotica dagli spermatociti II si ottengono 4 spermatidi

che restano in contatto con le cellule del Sertoli.

5) Spermatozoi: gli spermatidi poi subiscono tutta una serie di trasformazioni che determinerà il

loro differenziamento in Spermatozoi

L’insieme di tutte queste trasformazioni prende il nome di Spermiogenesi

SPERMIOGENESI:

Dopo la seconda divisione meiotica si formano 4 cellule aploidi che si differenziano in spermatozoi

che, una volta differenziati, si distaccano dalle cellule del Sertoli e vengono rilasciati nel tubulo

seminifero.

Spermatidio iniziale: lo spermatidio inizialmente ha una forma arrotondate e possiede un nucleo

contenente eucromatina; l'apparato di Golgi si sposta verso la zona apicale dove inizia a formarsi

una Vescicola Proacrosomica. Il complesso centriolare, in cui inizia la formazione del flagello, si

trova vicino a queste vescicola

Acquisizione della polarità: la vescicola proacrosomica si appiattisce sulla superficie anteriore del

nucleo e progressivamente formerà l'Acrosoma; il complesso centriolare e l'abbozzo del flagello

migrano nella regione opposta a quella dell'acrosoma. A questo punto il nucleo presenta una forma

ovoidale a causa della presenza di eterocromatina, alla fine lo spermatidio presenta una netta

Polarità lungo l'asse acrosoma - complesso centriolare

Cambiamenti morfologici durante la spermiogenesi:

1) Condensazione del nucleo e formazione acrosoma: la cromatina condensa, il nucleo presenta

forma differente a seconda della specie; l'acrosoma ricopre metà del nucleo e assieme formano la

testa dello spermatidio.

2) sviluppo flagello e segmento intermedio: dietro al nucleo ci sono i centrioli nella zona che darà

origine al collo, dal centriolo distale si forma l'Assonema. Posteriormente ai centrioli si organizza il

Segmento intermedio (in cui troviamo assonema, fibre dense, mitocondri disposti a doppia elica),

esso termina a livello dell'Annulus

3) riassorbimento citoplasma residuo: il citoplasma in eccesso che forma il Corpo Residuo viene

eliminato e fagocitato dalle cellule di Sertoli; alla fine le teste degli spermatidi si staccano dalle

cellule di Sertoli e vengono dette Spermatozoi, quando vengono liberati sono immobili.

Spermatozoo: cellula specializzata nel trasferire il genoma

paterno all'interno della cellula uovo; è formato da: testa e flagello

Testa : c'è il nucleo, che contiene l'eterocromatina, rivestito

dall'acrosoma; l'acrosoma contiene fosfolipidi, glicoproteine ed

enzimi proteici ed acquista la sua forma definitiva durante il

passaggio nell'epididio

Flagello: è costituito da

- collo : contiene Centriolo prossimale localizzato dietro al nucleo

da cui è separato tramite la Piastra basale

- segmento intermedio: costituito da assonema, fibre dense,

mitrocondri e l'annulus

-coda: parte + lunga del flagello, priva di mitocondri ma ha fibre

dense avvolte da guaina fibrosa

Biologia degli spermatozoi:

Il flagello contiene l'Assonema che come in tutti i flagelli, ha proprietà contrattili;i microtubuli

periferici dell'assonema sono ricchi di Dinenina (ATPasi, classe di enzimi che catalizzano le

reazioni utilizzando energia ricavata dall'idrolisi di ATP in ADP).

I mitocondri sono la sede dei processi di fosforilazione ossidativa attraverso cui viene prodotta

energia sotto forma di ATP, che viene utilizzata per il movimento degli spermatozoi.

Acquisizione del potere fecondante

Gli spermatozoi quando lasciano il testicolo non hanno ancora acquisito la capacità di fecondare la

cellula uovo; durante il transito nelle vie genitali maschili essi subiscono una prima serie di

trasformazioni che portano all'acquisizione del Potere Fecondante

Cambiamenti morfologici: dopo l'acquisizione della capacità fecondante da parte dello

spermatozoo, la cromatina subisce un'ulteriore condensazione a causa della formazione di ponti di

solfuro. La membrana plasmatica va incontro ad un Processo di stabilizzazione

la parte proteica e glicosidica subiscono dei rimaneggiamenti e i mitocondri raggiungono la loro

definitiva disposizione elicoidale.

Cambiamenti funzionali

Gli spermatozoi acquistano nell'epididimo la capacità di muoversi con un movimento di tipo

rettilineo; essi acquisiscono la capacità di legarsi agli involucri che circondano l'uovo grazie al

corretto posizionamento di proteine di membrana capaci di riconoscere tali involucri. Queste

proteine sono inizialmente mascherate e diventano funzionali solo dopo la Capacitazione

Capacitazione

Nei mammiferi quando gli spermatozoi escono dalle vie genitali maschili non sono capaci di

fecondare la cellula uovo; devono subire dei nuovi cambiamenti nelle vie genitali femminili,

l'insieme di questi cambiamenti è detto Capacitazione.

Le proteine di superficie che permettono il legame con la zona pellucida (involucro oocita) vengono

smascherate per azione di enzimi proteolitici contenuti nelle vie uterine.

L'attivazione degli spermatozoi è accompagnata da differenti movimenti ionici

Viene poi rimossa l'inibizione a carico degli enzimi acrosomici, infine la reazione acrosomica è resa

possibile a seguito dei cambiamenti a livello delle proteine e dei lipidi di membrana.

Sopravvivenza degli spermatozoi nelle vie genitali femminili:Durata della vita degli spermatozoi

nelle vie genitali femminili è variabile a seconda della specie; nei mammiferi la sopravvivenza è

solo di qualche giorno(2-3 nella donna).

Un caso estremo è quello dell'ape in cui possono sopravvivere nella spermateca dell'ape regina

fino a 2-3 anni.

Spermatozoi maschili e femminili: È possibile distinguere gli spermatozoi che portano il

cromosoma X da quelli che portano il cromosoma Y; la colorazione con Quinacrina rende

fluorescente il cromosoma Y.

Valutazione dell'attività spermatogenica: L'attività mitotica a livello dell'epitelio seminifero è

molto intensa, dura per tuttala vita sessuale e rallenta con l'età; durante un solo ciclo la produttività

è di 200.000 spermatidi per cm di tubulo seminifero.

Anomalie della spermatogenesi: Anomalie sono osservabili sia a livello della

forma (due teste o due flagelli), sia a livello del numero di cromosomi; la

presenza di spermatozoi modificati è facilmente riscontrabile nello sperma, ma

questi non hanno capacità fecondante.

OOGENESI:

L'oogenesi è l'insieme dei processi che conducono alla formazione delle cellule uovo (gameti

femminili); essa si svolge negli ovari dove le cellule germinali sono associate a quelle somatiche,

le cellule follicolari, con cui formano il follicolo ovarico. Questo processo controllato dagli ormoni

e termina con l'emissione dei globuli polari

Oogoni:

Cellule di grosse dimensioni e con nuclei caratterizzati dalla presenza di cromatina finemente

granulare e da 1 o 2 nucleoli; il citoplasma possiede pochi organuli, mitocondri, reticolo

endoplasmatico e un singolo apparato di Golgi di dimensioni ridotte. Gli oogoni si trovano e si

moltiplicano nello spessore dell'epitelio germinativo, la cui proliferazione è indotta dall'arrivo delle

cellule germinali primordiali; essi derivano dalla moltiplicazione dalla stessa cellula germinale,

rimangono collegati da Ponti Citoplasmatici e si dividono in modo sincrono.

L'attività mitotica degli oogoni, in molte specie, è limitata nel tempo e in base a quest'attività si

possono distinguere due categorie di vertebrati:

- anfibi e alcuni pesci ossei: hanno attività mitotica stagionale, gli oogoni si dividono dopo ogni

deposizione di uova; negli ovari della femmina adulta di queste specie sono sempre presenti oogoni

con proprietà staminali,da cui traggono origine gli oogoni che entrano in mitosi.

- vertebrati amnioti: gli oogoni cessano di dividersi per mitosi prima della fine della vita

embrionale o poco dopo la nascita ; una grande quantità di oogoni cessa di dividersi e degenera,

altri invec